V. — TRIOONIIDM

Trigonia {}).

L'animal de l'unique genre de cette famille, encore rare aujourd'hui, était resté tout à fait inconnu jusqu'en 1835, époque à laquelle Quoy et Gaimard en décrivirent sommairement l'aspect extérieur (^).

L'esquisse de Huxley (^) se rapporte aussi exclusivement à l'organisation externe, et Selenka est le seul qui ait fait connaître quelques points de conformation intérieure de Trigonia (^), dans une note restée généralement ignorée. Aussi ce genre est-il non seulement mal connu, en outre, il l'est inexactement à certains points de vue.

a. Manteau. — Il est entièrement ouvert de l'un à l'autre adducteur. La partie postérieure du bord ventral porte des

(•) L'espèce t'tudiée est 'r. /;ec«i>irt<a, Lam. ; provenance : Sydney. J'ai pu en étudier un certain nombre d'exemplaires qui n'avaient sf'journé que quelques années dans Taicool.

(-)UuOY et Gaimard. Zoologie du Voyage de l'Astrolabe, t. 111, p. M'y, pi. LXXVIII, fig. 3-5.

(^) Huxley. Description of the animal of Trigonia, from aclual dissection, Proc. Zool. Snc. London, t. XVII (18 W), p. 31, pi. III.

(*) Selenka. Zur analomie von Trigonia niargaritacea, Lam., MalacozooL Bliiiier, Bd. XV, p. 6C, pi. II et III.

groupes de petits tubercules (fig. 38, xi) sans cellules pigmentées ni corps réfringent : ce ne sont donc pas des yeux palléaux mais de simples tubercules sensoriels.

Dorsalement, le manteau présente des prolongements cardinaux denticulés (iig. 38, xvi) comparables à ceux des Nuculid?e et des Arcidae.

0. Pied — * Cet organe est très grand, en forme de pioche ou de hache : un tronc solide sur lequel sont emmanchées deux pointes antérieure et postérieure (fig. 38, vi).

Ce pied a presque toujours été décrit comme pouvant s'étaler ventralement en un disque (comme Nucula et Peduncidus) pour ramper : c'est ainsi qu'en parlent Deshayes (^), Woodward (^), Bronn (^), von Jhering {^), Claus (^), Lankester {^), Barrois C^), Fischer (^), etc. Il n'en est absolument rien, comme une figure de Quoy et Gaimard pouvait le montrer (^).

On peut voir, en eifet, sur une section transversale (fig. 41) que si le côté ventral du pied n'est pas absolument tranchant, il est au moins plus aigu que dorsalement : l'organe est disposé, non pour ramper, mais pour fouir et sauter.

L'arête ventrale du pied porte néanmoins, sur sa moitié antérieure, un petit sillon, très peu profond (fig. 41, ii), bordé de chaque côté par une rangée de denticulés (fig. 38, vi). Postérieurement, le pied porte aussi, latéralement, une rangée de denticulés de grandeur décroissante d'avant en arrière (fig. 38, IX).

(') Dkshayes. Traite élémentaire de Conchyliologie, t. H, p. 239.

(*) WooDWARU. A manual of tlie Mollusca, iSoG, fig. 83, p. 2T2.

(■•) Bronn. Die Klassen und Ordnungen der Weichthiere, p. 330, 430, -i72, pi. XLII, 4 /3.

(<) Von Jhering. Vergleicliende Analomie des Nervensyslemes und Phylogenie der Molusken, p. G4.

(') Claus. Handbuch der Zoologie, 4 Aull

(") Ray Lankester. Mollusca, Encyclopsedia Britannica, 9 th. édit. t. XVI, p. 684.

(') Barrois. Les glandes du pied et les pores aquifcres chez les Lamellibranches, p. 43.

Ç) Fischer. Manuel de Conchyliologie, p. 9-12, fig. 993.

(") Quoï et Gaimard. Zoologie du voyage de l'Astrolabe, pi. LXXVIII, fig. 4.

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** Carrière (^) et Barrois (^), auxquels a échappé le travail précité de Selenka, ont supposé Trigonia dépourvu d'appareil byssogène.

De son côté, Selenka (^) décrit dans la pointe antérieure du pied d'énormes glandes débouchant le long de l'arête ventrale, et les tenait pour rudiment de cet appareil.

Or, Trigonia possède un appareil byssogène bien constitué et complet, quoiqu'en régression cependant : les parties constituantes essentielles en ont été prises par Selenka pour un système nerveux spécial au pied.

La cavité du byssus est située dans le côté postérieur du tronc pédieux (flg. 38, x, fig. 40, iv); une paire de muscles rétracteurs (fig. 38, v') y est insérée, qui se continue avec la paroi musculaire du pied et ses rétracteurs postérieurs (fig. 38, XV).

Cette cavité présente intérieurement de nombreux plis (fig. 40, iv), mais nulle trace de cellules byssogènes. Elle est continuée par un canal dirigé ventralement et en avant et qui débouche sur l'arête ventrale du pied, à l'extrémité postérieure de la pointe céplialique du pied (fig. 38, vii). Il n'y a pas trace de byssus.

Sur le parcours du canal du byssus, se trouve, assez antérieurement (fig. 38, viii), une petite cavité byssogène accessoire. Celle-ci, dont la paroi intérieure est plissée (fig. 42, ii), montre quelques glandes byssogènes (même figure, yn).

A partir de l'orifice du canal du byssus (fig. 38, vu) jusque vers l'extrémité antérieure du pied, règne ce petit sillon peu profond dont il a déjà été question (fig. 41, n). Dans celui-ci débouchent d'énormes cellules glandulaires (fig. 41, i). Ce sont ces glandes qui ont déjà été vues par Selenka et que cet auteur a prises pour un appareil rudimentaire du byssus. En réalité,

(•) Carrière. Die Driise im Fusse der Laniellibranchialen, Arb Zool. zoot. hist. Wurzb., M. V, p. 26.

(*) Barrois. Loc. cit., p. 4o.

(') Selenka. Zur Analomie von Trigonia. Loc. cit , p. 70, pi. II, fig. 2, b.

sillon et cellules glandulaires correspondent aux sillon du byssns et glandes du sill(^n des autres Lamellibranches ; mais ces glandes sont gigantesques (flg. 39, i) et peu nombreuses (une cinquantaine en tout). Je présume que leur grand développement est dû au grand développement de la partie antérieure du pied, dont leur sécrétion lubrifie peut-être la surface. *** Les muscles du pied sont au nombre de quatre paires distinctes; trois antérieures : 1» protracteurs, (fig. 38, i), muscles courts, cylindriques, ventraux à l'adducteur antérieur; 2" rétracteurs antérieurs, faisceaux plats et larges (fig. 38, xix), postérieurs à l'adducteur; 3" élévateurs (fig. 38, xvii), minces faisceaux dorsaux, insérés dans le crochet de la coquille et pris par Selenka pour les rétracteurs antérieurs ; et une paire postérieure : rétracteurs postérieurs (fig. 38, xv) normaux.

y. Tube digestif. — Les palpes (fig. 38, iv) sont triangulaires, striées sur leur face intérieure. A un œsophage court, fait suite un estomac allongé, pyriforme, orienté dorso-ventralement, la partie renflée étant dorsale ; la partie effilée s'enfonce dans le tronc pédieux où elle est continuée par un intestin (fig. -10, vi) trois fois recourbé. Le rectum traverse le ventricule du cœur; sa terminaison (fig. 38, xiu) est normale et un peu saillante. L'estomac ne présente pas de cœcum appréciable.

0. Appareil circulatoire. — Le péricarde est situé fort en arrière, dorsalement aux rétracteurs postérieurs du pied ; très étendu dans le sens transversal, il est aplati dorso-ventralement. En arrière du pied, sa face ventrale est à nu dans la cavité palléale.

Le ventricule, traversé par le rectum, comme chez Fectunculus, montre les deux moitiés plus renflées antéro-postérieurement et dorso-ventralement que dans ce dernier genre et même que dans Limopsis, mais à un degré assez bien moindre que celui des Arca (fig. 37).

£. Appareil respiratoire. — Chaque branche est formée de deux lames (fig. 38, xn et xviii) à feuillets réfléchis. L'axe branchial, solide, est tout à fait libre postérieurement (fig. 38, xn) comme chez les Arcidae. 4

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Le bord dorsal des feuillets réfléchis est libre (fig. 38 et fig. 44, II) ; les extrémités des filaments y sont unies. Mais il n'y a pas d'unions interfoliaires, et les seules jonctions interfilamentaires sont des " disques „ ciliés, en rangées longitudinales (flg. 44, i).

On voit donc que ces branchies ne sont nullement " celles à'Avicida simplifiées „ et qu'elles n'ont pas " la structure de celles de Maliens (^). „ Elles correspondent exactement à celles des Arcidse ci-dessus, avec cette différence que je n'y ai pas trouvé de septum intérieur.

Comme les filaments des Arcidae, ceux de Trigonia possèdent aussi répaississement conjonctii au côté interne (morphologiquement dorsal) des feuillets (fig. 43, m). Le revêtement conjonctif intérieur montre, en outre (comme on jieut le voir sur la fig. 43) un petit renforcement médian-latéral.

'Ç,. Reins. — Chacun d'eux se trouve à la base d'une branchie tout le long du péricarde, constituant un organe très ramifié ; la structure en est semblable à celle du rein des Arcidse.

Les orifices intérieur et extérieur se trouvent dans un même plan transversal, un peu antérieur à celui où les oreillettes se jettent dans le ventricule ; tous deux sont situés en dehors de la commissure viscérale.

L'orifice intérieur se trouve dans la paroi ventrale du péricarde, devant le bord latéral du ventricule, contre la chambre terminale du rein ; l'ouverture externe est ectaxiale à l'interne et postérieure à l'orifice génital.

■n. Organes génitaux. — Les sexes sont séparés. Les glandes génitales sont situées dans le pied, divisées de chaque côté en deux lobes (fig'. 40, n, v, vm) dont les conduits s'unissent dorsalement, dans le tronc pédieux pour déboucher en avant de l'orifice rénal, en dehors du rétracteur postérieur du pied.

ô. Système nerveux. — Il existe deux descriptions du

(') Comme le dit Menegaux (Recherches sur la circulation des Lamellibranches, p. 66),

système nerveux de Trigonia : celle de Duvernoy Q) et celle de Selenka {^) ; elles sont en contradictions sur tous les points, sauf sur un seul : la position des ganglions viscéraux sur la face ventrale de l'adducteur postérieur, ce qui est exact.

La description de Selenka est au plus haut point étrange : cet auteur représente les ganglions cérébraux comme situés en dessous de l'œsophage (^), dans le pied, et il fait connaître tout un système nerveux spécial au pied, sans relations avec le reste de l'appareil (^). Or, le système nerveux de Trigonia est conformé sur le même plan que dans les organismes voisins, et ne présente guère de particularités, comme on va le voir.

* Les ganglions cérébraux sont szy;ra-œsophagiens situés contre l'adducteur antérieur (fig. 38, ii), et séparés l'un de l'autre. Duvernoy est exact sur ce point.

** Les ganglions pédieux sont ce que Selenka a pris pour les centres cérébraux ; c'est-à-dire qu'ils sont situés dans le tronc pédieux, vers la face antérieure (fig. 38, v) à peu de distance de la face antérieure; ils sont juxtaposés et émettent des nerfs puissants qui se distribuent ventralement (fig. 40, i).

Ces ganglions n'ont pas été vus par Duvernoy qui a représenté sous ce nom, dans la pointe antérieure du pied, une partie étrangère au système nerveux (•^).

Je n'ai pas vu d'otocystes dans le voisinage immédiat des ganglions pédieux ; mais je doute néanmoins qu'ils fassent défaut.

*** Les ganglions viscéraux sont accolés l'un à l'autre, sur la face ventrale de l'adducteur postérieur, devant l'anus.

Les nerfs branchiaux en naissent latéralement (presque postérieurement) et se dirigent en arrière ; ils sont ganglionnaires à leur origine et recouverts d'épithélium sensoriel, ce

(') Duvernoy. Mémoires sur le système nerveux des Mollusques Acéphales, Mém. Acad. Se. Paris, t. XXIV, p. 83, pi. VII, fig. 3.

{-) Selenka. Loc. cit. Pf**''^<ii?'-/T> ^ 'v

n Selenka. Loc. cit. pi. II, fig. 2, g' ; pi. III, fig. 6,g<. ""^'-Q i ..ihta Ty

(*) Ibid. pi. II, fig. 2, f/" et j ; pi. III, fig. 6, </'" et j. o»=

{^) Duvernoy. Loc. cit., pi. VII, fig. 3, g. p. Gthvnn O-^ew

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qui constitue l'ospliradium. Les nerfs palléaux postérieurs innervent deux bourrelets sensoriels situés de part et d'autre de l'anus, comme chez Limopsis, etc.

**** Quant aux ganglions pédieux de Duvernoy et au système nerveux spécial au pied, de Selenka, c'est simplement l'appareil byssogène plus ou moins complètement observé : la cavité principale est le ganglion g'" de Selenka; la cavité accessoire antérieure est le ganglion X de Selenka, et la paire pédieuse de DuveiTioy.