Un postérieur, presque dorsal (fig. 15, xiv

Cette soudure est longue et s'étend sur environ toute la moitié postérieure du manteau (fig. 14 et 15) ; l'orifice antérieur est le pédieux ; le postérieur est à la fois branchial et anal : Solenomya est le seul exemple de Lamellibranche où un même orifice sert à l'entrée et à la sortie de l'eau respiratoire; il s'écarte donc, même par ce caractère, de tous les " triforés „ avec lesquels on voudrait le ranger.

Les bords de l'orifice pédieux sont épaissis et garnis de tentacules courts assez extensibles (fig. 14, i). L'orifice branchio-anal (ou postérieur) est également pourvu, de chaque côté, d'une dizaine de tentacules, dont la grandeur décroît du dos vers le ventre ; et, dorsalement à cet orifice, il se trouve encore six tentacules, de chaque côté, dont les plus ventraux sont très allongés, et un tentacule impair tout à fait dorsal, très gros (fig. 15, xin et xv).

** La portion dorsale du manteau (vers l'union des valves) présente, de chaque côté du plan médian, un sac fermé dont la situation est un peu analogue à celle des glandes palléalles paires décrites chez Fholas par Grobben et par Egger (^) et

(«) Egger Jouannetia Cumiiiyii, Aib. zool. Imi. U'ui-zb. Bd. VIH, p. 170, 174, fig. 34, fl. 0.

reconnues par Grobben pour des parties séparées des glandes péricardiques (^).

Mais, dans Pholas, la glande s'étend de chaque côté, dans la partie antérieure du manteau, jusqu'au cœur, tandis que dans Solenomi/a, il existe deux paires de sacs : une antérieure, dorsalement à l'adducteur antérieur (fig. 23, iv) et un peu en avant (donc se terminant bien en avant du cœur) ; une postérieure, située au dos de l'adducteur postérieur et un peu en arrière. Aucun de ces quatre sacs ne communique avec le dehors ni avec le péricarde.

En outre, la structure est très différente de celle de l'organe signalé chez Pîiolas : ici, c'est un sac à large lumière, sans contenu, à paroi cellulaire formée d'épithélium continu, un peu aplati (fig. 23, iv).

Tout autour de chacun de ces sacs, dorsalement et axialement, se trouvent, dans l'épaisseur du manteau, de petits follicules glandulaires, à lumière assez réduite, s'ouvrant aux extrémités dorsales antérieure et postérieure du manteau, vers le plan médian, le long de la jointure des valves (fig. 23, in).

*** Les glandes hypobranchiales sont encore plus développées que dans Nucula. Leur situation est analogue : dans la moitié postérieure de la cavité palléale, symétriquement de chaque côté du péricarde, dorsalement aux branchies (fig. 15, xi, 16, i) et s'étendant même (en avant) ventralement aux axes branchiaux (fig. 18, n).

Elles ont la structure typique des glandes hypobranchiales (fig. 16, I, 18, v) : lames repliées de cellules allongées; dans leur portion la plus antérieure, la partie ventrale paraît'^sans structure nette (fig. 18, ii).

Ce sont ces glandes que Deshayes a décrites comme " génitales „. Aussi s'explique-t-on ce qu'il dit (^) :" on ne peut y

(^) Grobben. Die Pericardiaklriise der Lamellibranchiaten, Arb. zool. [nst. Wien, Bd. VU, p. 410.

(-) Desh.wes. Histoire naturelle des Mollusques, p. ii"!.

distinguer de grappes d'œufs „, ni " la moindre trace d'un oviducte „.

(3. Pied. — * Il est conformé comme celui des Nuculidse, mais plus allongé dans le sens (morphologiquement) dorso-ventral (ce qui est une adaptation au fouissage, comme chez Solen, Dentalium, &). Cet allongement a amené une courbure en avant et un déplacement de la face ventrale du pied qui est devenue antérieure (fig. 14, n).

Cette surface plane, terminant le pied, dont les deux moitiés peuvent se replier l'une sur l'autre (comme dans Nucula), est, ainsi que tout le pied, moins allongée, dans le sens (morphologiquement) antéro-postérieur, que Nucula; mais, comme dans ce dernier, le bord en est denticulé, portant des tentacules coniques.

** Ce piedesttrèsmusculeuxetcontient une partie des glandes génitales. Comme dans Nucula, débouche sur la ligne médiane dans la partie postérieure (topographiquement inférieure) de la surface terminale, une glande pédieuse en forme de cul-de-sac, allongé de 4 à 5 millim,, dirigé du dos vers le ventre (et, quand le pied est rétracté, d'avant en arrière), ne renfermant pas de byssus (flg. 17, n).

*** Il y a, comme chez Nucula, quatre paires de muscles qui attachent le pied et la masse viscérale aux valves :

Antérieurement, d'avant en arrière et du dehors au dedans : 1» le protracteur (fig. 15, n); 2» le rétracteur antérieur (xxvii) ; 30 l'élévateur (très développé, xxv) ;

Postérieurement : 4° le rétracteur postérieur (xvni).

7. Tube digestif. — Tout l'appareil digestif est remarquable par son peu de développement et l'état réduit de plusieurs de ses parties, qui passent facilement inaperçues.

* La bouche est petite, bordée par deux courtes lèvres qui se réunissent latéralement, de chaque côté, en ïine sewZe palpe (flg. 15, vi) : il n'y a donc apparemment qu'une seule paire de ces organes ; mais on peut considérer chaque " palpe „ de Solenomya comme correspondant aux deux palpes (d'un même côté) de tout autre Lammellibranche ; car on y voit, sur le

bord ventral un sillon assez profond, continu avec l'espace compris entre les deux lèvres et s' étendant jusqu'à environ la moitié de la longueur.

** Les sections faites sur le meilleur des deux spécimens dont j'ai pu disposer, montrent, en arrière de la bouche, une dilatation du tube digestif, correspondant par sa position à celle des Nuculidse. Mais l'état imparfait du spécimen en ce point, m'empêche de représenter cette disi)Osition avec netteté. J'attire donc l'attention sur cette particularité, afin qu'un anatomiste qui disposerait d'un Solenomya frais ou bien préparé, contrôle et précise mon observation et mette hors de doute la présence, chez tous les Protobranchiés, de cette cavité buccale rudimentaire si bien développée chez Leda (voir plus haut).

** L'estomac fait suite à un court œsophage et forme une dilatation modérée du tube digestif. L'intestin ne montre qu'un petit nombre de circonvolutions, formant, avec le foie, une petite masse dans la partie antérieure du sac viscéral (flg. 21, IV et vi) ; il traverse le ventricule du cœur, contre la paroi ventrale (fig. 15, IX ; 19, X, etc.) et continue son parcours normal pour se terminer en arrière de l'adducteur postérieur.

*** Le foie est très peu développé et formé d'un petit nombre d'acini accolés (flg. 21, iv). Deshayes a décrit les glandes génitales comme foie.

d. Circulation. — L'organe central est situé à la partie postérieure de la masse viscérale, dans un péricarde très allongé (puisqu'il s'étend jusqu'auprès de l'adducteur postérieur, flg. 15, XIX ; 16, vn). Ce dernier est constitué comme dans tous les Lamellibranches et n'est nullement formé " par le reploiement du manteau „, comme dit Deshayes (^).

Le ventricule est allongé dans le sens antéro-postérieur, et plus large en avant. Il est traversé par le rectum, mais celui-ci longe presque la paroi ventrale, de sorte que la cavité de ce dernier lui est dorsale (flg. 18, vi ; 19, x) ; en arrière, le ven-

(*) Deshayes. Loc. ctt.^ p. 123.

tricule présente iin renflement post-ventriculaire aplati dans le sens dorso-ventral.

Les oreillettes sont situées tout en avant du ventricule (fig. 15, xxitt) ; elles sont très voisines l'une de l'autre, se touchant presque dans la partie antérieure du péricarde, mais ne communiquant pas l'une avec l'autre (fig. 25, x). Elles reçoivent le sang de la lacune efférente de la branchie, seulement à la partie antérieure de celle-ci. Les parois en sont fort épaisses et musculaires, contrairement à ce qu'on voit dans les autres Lamellibranches.

Du ventricule naît une aorte antérieure (fig. 15, xxii), mais il n'y a pas cV aorte postérieure. Le ventricule s'étend lui-même en arrière, très loin, comme c'est le cas dans les Chitonides.

£. Branchie. — * Sa conformation est celle d'une plume bipectinée, placée latéralement sur le côté postérieur du corps, dans un plan parallèle au plan médian dorso-ventral.

L'axe n'en est pas parallèle à la ligne médiane dorsale ou ventrale, mais naît en avant, dorsalement (fig. 14, v) et se dirige ventralement, de sorte que la moitié ventrale de la branchie est plus grande en avant que la dorsale, et celle-ci, plus grande en arrière que la ventrale (voir fig. 22, iv et 16, n). Ces axes branchiaux convergent l'un vers l'autre en arrière, où ils sont fixés, par leur bord dorsal, au muscle adducteur.

Chaque moitié de la branchie est formée d'une série de filaments très aplatis dans le sens antéro-postérieur et presqu'accolés, de sorte que l'ensemble a une apparence compacte. Ces filaments sont au nombre de 170 environ sur les spécimens étudiés.

Cette conformation de la branchie, bien que reconnue autrefois par Philippi (^) et par Deshayes, a été tout à fait méconnue depuis, jusqu'au jour où j'ai indiqué l'analogie qu'elle présente avec ce qui s'observe chez Nuciila (^).

(») Philippi. Arch.f. Naturg. 4835, pi. IV, fig. 4.

(-) Pelseneeh. Report on Ihe Anatoiny of the Deep Sea Mollusca, loc. cit., p. 3o, et Sur la classification phylogdnélique des P(!lécypodes, [inU. scient. France et Belgique, t. XX, p. 41, 43, 47.

** Au point de vue de la structure, ces filaments, étant très aplatis, présentent une cavité très réduite dans le sens antéropostérieur, et seulement un peu renflée vers les bords (surtout au côté ventral) (flg. 28).

La couche superficielle est un épithélium régulier, cilié au bord ventral, et, en avant et en arrière, vers ce bord, afin de faire adhérer les filaments entre eux en cet endroit (fig. 24, m). Le revêtement conjonctif intérieur de la cavité filamentaire n'est pas épaissi au bord ventral même, mais un peu plus dorsalement (fig. 28, i).

*** La circulation sanguine se fait, dans cette branchie, comme chez Nucida. La lacune afférente occupe le côté interne (viscéral) de l'axe branchial (fig. 19, v); le sang y vient de la lacune principale située à la base du pied (fig. 19, iv) avec laquelle elle communi(iue sur une grande longueur.

La lacune efférente occupe le bord externe (palléal) de l'axe branchial où elle est protégée par un épaississement conjonctif dont les épaississements filamentaires (fig. 28, i)ne sont que les prolongements. Le sang passe de la lacune afférente dans r efférente, au travers des cavités filamentaires.

De la lacune efférente, le sang est ramené au cœur exclusivement par la partie antérieure de l'axe, où la lacune le déverse dans l'oreillette.

'Q. Reins. — Il constitue l'organe d'excrétion le plus simple qu'on rencontre chez un Lamellibranche.

* Les deux reins s'enfoncent dans le péricarde même (fig. 18, vn), accolés à sa paroi, à droite et à gauche du cœur et de l'intestin, et s'étendent depuis la partie postérieure du pied jusque vers l'insertion du rétracteur postérieur du pied; ces organes ont été pris par Deshayes pour une partie des " ovaires,,.

** Chaque rein constitue un sac replié sur lui-même, de façon à avoir ses deux extrémités dirigées en avant et le coude, ou jonction des deux branches, en arrière, aucune des branches ne présentant de ramifications non plus que de replis ou cloisons intérieures.

La branche antéro-postérieure est ventrale ; elle s'ouvre

182 PAUL PELSENEER. 38

dans le péricarde par son extrémité antérieure (fig. 25, vi) ; la branche postéro-antérieure est dorso-latérale (fig. 19, vn), et s'ouvre extérieurement ; l'orifice extérieur est situé entre deux lèvres dirigées antéro-postérieurement (fig. 25, i' ), à la partie postérieure du pied, sous la brancliie. Dans cette dernière branche s'ouvre le conduit génital.

*** Chaque sac est formé par une couche uniforme de cellules (fig. 27) ; les deux branches présentent des cellules identiques, sécrétantes jusqu'à l'orifice externe.

Ces cellules sont assez hautes ; leur protoplasma est surtout localisé vers la base où se trouve aussi le noyau. La partie distale est occupée par une vacuole d'excrétion transparente, sans aucune concrétion (fig. 27, n); nulle part, sauf vers l'orifice extérieur, je n'ai vu de revêtement ciliaire à ces cellules glandulaires.

Les deux sacs rénaux sont accolés ventralement sur la ligne médiane, mais ne communiquent en aucun point (fig. 19).

•n. Organes génitaux. — Les sexes sont séparés ; les glandes génitales sont excessivement étendues, occupant la plus grande partie de la masse viscérale (fig. 21, i, in,v) et l'intérieur du pied. Les deux glandes sont symétriques et accolées sur le plan médian, et formées de nombreux follicules serrés les uns contre les autres.

Les conduits excréteurs naissent symétriquement, vers le plan médian, à la partie postérieure des glandes (fig. 22, v) ; ils se dirigent en arrière (fig. 26, vm), un peu dorsalement et viennent déboucher chacun dans le rein correspondant, à la partie antérieure de la branche antéro-postérieure, tout près de l'orifice rénal intérieur (fig. 25, n).

Dans les exemplaires figurés par Deshayes, les glandes génitales ne sont pas à l'époque de leur maturité.

9. Système nerveux. — * Les ganglions cérébraux sont situés en arrière de l'adducteur antérieur (fig. 15, m). Ils sont accolés l'un à l'autre (fig. 29, vm) et envoient un nerf antérieur (fig. 20, v) au muscle adducteur et un nerf ventral à la palpe labiale.

** Accolé à chaque ganglion cérébral, se trouve un second ganglion (fig. 20, i), s'étendant dans le même plan transversal et prolongé en arrière par la commissure viscérale, et duquel naît, latéralement, très en arrière du ganglion, le nerf palléal antérieur (fig. 20, iv). En outre, des fibres en naissent, au côté interne (axial), qui se rendent au ganglion pédieux, avec celles du connectif cérébro-pédieux (fig. 29, ii et vi), auxquelles elles se joignent au sortir même du ganglion.

C'est donc là un ganglion pleural, comme il y en a aussi un cliez Nucula. Mais ici, il y a une plus grande concentration, en ce sens que les deux connectifs pleuro-pédieux et cérébropédieux sont réunis sur toute leur longueur, sauf à leur origine où on les voit sortir distinctement de leurs ganglions respectifs (fig. 29).

*** Les ganglions pédieux sont assez rapprochés des cérébraux et se voient dans les mêmes sections transversales que ces derniers (fig. 29, v); ils sont accolés l'un à l'autre.

**** Les ganglions viscéraux, assez séparés l'un de l'autre par une commissure ganglionnaire, sont situés bien en avant de l'adducteur postérieur (fig. 15, x ). De chacun d'eux naît postérieurement le nerf branchial vers la naissance duquel est situé l'osphradium. Ce nerf branchial court dans la lacune afférente de la branchie et se comporte comme celui de Nucula. .

Les nerfs palléaux postérieurs naissent accolés (contrairement à ce que dit Deshayes), du milieu de la commissure viscérale (fig. 16, n^ et 18, iv) et ne se séparent qu'assez loin en arrière.

C'est sans succès que j'ai cherché des otocystes dans le voisinage des ganglions pédieux; je doute néanmoins que ces organes manquent chez Solenomya. Ils y sont peut-être encore plus éloignés que chez Leda, et par analogie, je suppose qu'ils communiquent également avec l'extérieur et sont dépourvus d'otolithes. C'est là un point que je signale à l'attention de celui (lui pourrait examiner un Solenomya frais ou bien conservé.

184 PAUL PELSENEER. 40

in. — ANOMIIDM

Anomia (^)

Il existe, sur ce genre, une monographie d'anatomie descriptive, publiée en 1854, dans laquelle F. J. H. Lacaze-Duthiers a fait connaître un certain nombre de faits d'organisation macroscopique de ce Lamellibranche (^). Nous nous attacherons donc seulement à certains points spéciaux des appareils respiratoire, circulatoire, excréteur et reproducteur.

a. Branchie. — Hancok en avait reconnu dès 1853 (^) le caractère filamenteux très net ; ce qui eût dû suffire à faire écarter Anomia des Ostreidae auxquels on les réunit encore toujours, très inexactement (*), comme je le ferai voir par l'ensemble de la conformation anatomique.

* La disposition de ces organes est celle des branchies filamenteuses (proprement dites) à feuillets réfléchis, les plus simples que l'on connaisse. En eifet, non seulement les deux branches (directe et réfléchie) d'un même filament n'ont aucune jointure quelconque entre elles, mais les filaments successifs d'un même feuillet branchial ne sont pas joints par des " disques „ ciliaires, caractéristiques des Arcidae et Mytilidae.

Si l'aspect diffère à première vue de celui des branchies filamenteuses des Arcidae, cela tient à ce que, par suite de l'atrophie et la localisation tout en avant du pied (qui, chez les Arcacés, sépare les deux branchies sur toute leur longueur), les deux feuillets réfléchis internes se sont soudés ensemble, par leur bord dorsal, d'une extrémité à l'autre ; ce qui donne ainsi une ajjj^arence analogue à celle des branchies de Ostrea (bien que le bord dorsal des feuillets réfléchis externes ne soit pas

(•) L'espèce étudiée est Anomia epliippium, L. ; provenance : Manche et Méditerranée.

(*) Lacaze-Duthiers. Mémoire sur rorganisation de l'Anomie, Ann. d. Sa -.Nat. {Zoologie), iisér. 4, t. Il, p. i.

(') Hancock. On Ihe Animal of Myochama anomioides, Ati». Miui. Nat. HiH.^ sér. 2, t. XI, p. 290.

(*) Je l'ai fait moi-môme dans ma communioftlion préliminaire {loc. cit., p. 4i'}.

soudé au manteau), alors que la structure de l'appareil respiratoire est tout autre.

** La structure du filament (fig. 32) est essentiellement la même que dans toutes les branchies peu spécialisées : les cellules de la couche épithéliale sont modifiées, par une plus grande hauteur et par un revêtement ciliaire, sur le côté ventral (ou extérieur) et, vers ce côté, sur les deux faces latérales (cellules latérales, seitenzellen) (^), où les cils, par leur juxtaposition avec ceux du filament voisin, constituent, comme chez les Nuculidœ, les seuls joints interfilamentaires (fig. 32, i).

Il y a à noter la disposition spéciale du revêtement conjonctif intérieur des filaments qui, parsesépaississements en deux points, constitue l'appareil de soutien du filament : ces épaississements se trouvent à la face intérieure du filament (c'est-à-dire sur les deux faces intérieures du V formé par les branches directe et réfléchie d'un même filament) (fig. 32, ii) ; cette face est morphologiquement dorsale : elle serait telle, en effet, si les filaments étaient développés dans un plan horizontal comme chez Nucida, où nous avons vu que les épaississements en question se trouvent à la face ventrale (fig. 2, vi).

Les deux épaississements d'un même filament sont réunis vers le milieu, par un mince septum qui divise la cavité filamentaire. Celle-ci, chez les animaux morts par asphyxie, est généralement bourrée de corpuscules sanguins, d'assez grande taille, de forme circulaire et à gros noyau (fig. 32).

(3. Appareil circulatoire. — Poli {^) avait déjà vu que le cœur est situé tout entier hors du corps, librement suspendu dans la cavité palléale. Garner (^) a fait connaître que le ventricule de ce cœur est supérieur ou dorsal au rectum et non traversé par lui (voir fig. 31 et 33).

(') PosNER. Histiologische Studien liber die Kiemen der Acephalen Mollusken, Arch. f. milif. Anal. Bd. XIV, p. -136.

(-) Poli. Teslacea utriusque Siciliœ, t. ii, p. ISi pi. xxx, (fig. i, s).

(')Garner. On the Anatomy of the Lamellibranchiate Conchifera, Trans. Zool. Soc. t. Il, p. 91.

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* Lacaze-Duthiers (^) déclare n'avoir pas pu trouver de cavité péricardique chez Anomia.

La situation spéciale du cœur n'implique cependant pas nécessairement l'absence de cette cavité. Celle-ci n'est, en eiïet, que le reste du cœlum, et, s'il se trouve que chez la plupart des Mollusques ce reste entoure (-) exclusivement le cœur, il n'a néanmoins, avec ce dernier, que des rapports de voisinage. Tandis qu'il a, au contraire, des rapports infiniment intimes avec les reins, puisqu'il communique avec eux par les orifices rénopéricardiques. Nous verrons, en parlant des organes d'excrétion, que Anomia ne fait pas exception à cette règle générale.

** La conformation sphéroïdale du ventricule est bien connue (flg. 31, vn). Celle des oreillettes et leurs rapports ont moins attiré l'attention.

Ces oreillettes (fig. 31, ii et ix), au lieu d'aller en s' élargissant, à partir du ventricule, vont, au contraire, en diminuant de calibre jusqu'aux canaux efférents des branchies. Elles sont aussi allongées dans ce sens et dirigées en avant, et ne sont pas en rapport avec le canal afférent et l'axe branchial, par une grande partie de leur longueur, mais seulement par leur extrémité antérieure, comme dans les Nuculidse et Solenomyidse.

De même que chez ces deux dernières familles et contrairement aux autres Lamellibranches, Anomia a des oreillettes à parois épaisses et un peu musculeuses (fig. 31) ; elles débouchent, dans le ventricule, dorsalement et côte à côte, n'ayant chacune qu'une valvule (fig. 31, viii).

7. Organes d'excrétion — * Leur disposition générale et leur asymétrie sont connues. Je ferai seulement remarquer que les deux reins ne communiquent pas entre eux. Le rein droit s'ouvre beaucoup plus latéralement que le gauche (fig. 30, rx et xin).

(') Lacaze-Duthiers. Amt. d. Sci.jini. (Zonlo'jie) sér. i, t. ii, p. 43.

(-) Dans Pliodou, j'ai vu que le péricarde n'entoure pas eniièrement le cœur, mais l'environne seulement ventralemenl (Pei.seneer. Notice sur les Mollusques delà région du Tanganyka, Bull. Mus. Hist. Nat. Behj. l. iv, p. ii8).

Les cellules rénales sont assez hautes, à noyau basai, peu colorable, et à vacuole d'excrétion transparente.

** Le " péricarde „ ne se trouve pas autour du cœur. Mais, quoiqu'il occupe un espace assez réduit, il existe néanmoins dans ses rapports ordinaires avec les deux reins. C'est ce que montrent des sections transversales passant par le muscle adducteur (ûg. 33, iv), où l'on peut voir que le " péricarde ,, constitue, ventralement au rectum, une cavité assez aplatie. Cette cavité, ne renfermant aucun élément figuré, est limitée par un revêtement cellulaire aplati, à noyaux distincts; elle envoie, de cha(pie côté, dans les reins, un conduit extrêmement ténu, à parois plus épaisses que le péricarde lui-même, mais à lumière très étroite.

d. Organes génitaux. — On connaît la séparation des sexes, chez Anomia et l'asymétrie des glandes génitales qui s'étendent, à droite, dans le manteau (fig. 30, vi, et 31, m). Leur texture n'a rien de spécial.

Pour ce qui est des orifices de ces organes, Lacaze- Duthiers (^) dit seulement que les glandes génitales " viennent s'ouvrir dans les glandes de Bqjanus „ (que cet auteur considérait comme leur " annexe „). Or, on connaît des genres où les organes génitaux débouchent près de l'orifice intérieur des reins, d'autres, où ils s'ouvrent auprès de l'orifice extérieur, d'autres enfin, où c'est dans la partie centrale, à une certaine distance de l'ouverture externe ; il y avait donc lieu de préciser.

Anomia présente la troisième disposition ci-dessus, c'est-àdire que les glandes génitales y débouchent dans la cavité principale du rein, mais à une distance assez grande de l'orifice extérieur de ce dernier : à l'extrémité opposée du grand diamètre (fig. 30, m).