IV. — ASCOMYCÈTES
DiscOMYcÈTESs : Pilacre pallida, PERS.
Sclerotinia Fuckeliana, DE BARY.
Pseudopeziza tracheiphila, MULL-THURG.
Rhytisma manogramme (BERK).
PYRÉNOMYCÈTES Sphériacées : Rosellinia necatrix (HART.), BERL ; Guignardia Bidiwellii (ELLIS), VIA- LA et RAVAZ.
Guignardia baccae, (CAVARA), JACZ.
Mycosphaerella Rathayi Nypels.
Puniilus medullae, ViaLa et MaR- SAIS, Hypocréacées : Melanospora stysanophiora, MAT- TIR.
PÉRISPORIACÉES Erysiphées : Uncinula necator (SCHW), BURR.
Périsporiées : Fumagines de la Vigne.
V. — CHAMPIGNONS IMPARFAITS HYPHOMYCÈTES : Cladosporiumr Roesleri.
Cladosporium viticolum.
Cercospora viticola, (CES.), SAcc.
Fusarium Zavaricum.
MÉLANCONIÉES : Gloeosporium ampelophagum (be Bary), Sacc. Pestalozzia uvicola, SPEG.
Pestalozzsia viticola.
SPHAEROPSIDÉES : Phyllosticta vitis.
Phoma flaccida.
Phoma renijormis.
Phora negriana.
Coniothyrium diplodiella (SpxG.), Sacc.
Diplodia viticola.
Septoria ampelina, BERK. et CURT.
A ce dernier groupement nous avons ajouté, sans les classer, les espèces suivantes dont on ne possède pas encore beaucoup de caractères :
Septocylindrium dessiliens.
Septosporium Fuckelii.
Spicularia icterus.
Groeneria fulginea.
Myxomycètes
Cet ordre, autrefois désigné sous le terme de Mycétozoaires a été créé par de Bary ; certains auteurs ont voulu le classer parmi les animaux et le rattacher aux Protozoaires : telle était l'opinion de Doflein (19) et de Neveu-Lemaire (20).
Actuellement on le rattache aux Champignons.
Les caractères généraux de ces espèces montrent un appareil végétatif à structure de plasmode : c'est une masse mucilagineuse dépourvue.de membrane, et pénétrée de composés ternaires. Les plasmodes sont constitués par un certain nombre de petites masses indépendantes à un certain stade (myxamibes) et sui se réunissent par la suite ; chacune de ces myxamibes apporte au plasmode son protoplasme et son noyau et dans le plasmode il reste autant de noyaux qu'il y a eu de myxamibes
avant participé à son édification.
Au moment de la reproduction, on assiste à la formation de sporanges : à ce stade, ces éléments sont protégés par une membrane riche en composés ternaires.
Plasmodiophorées :
Les Plasimodiophorées sont avant tout des Myxomycètes adaptés à la vie parasitaire. La plupart marquent leur parasitisme en formant des galles sur les tiges et les racines des végétaux qu'ils infestent.
Les spores, en germant, se transforment en zoospores ciliées, puis en myxamibes qui sont capables de pénétrer dans ja cellule de l'hôte où elles se mêlent plus ou moins avec le protop'asme. Il se forme une sorte de plasmode intracellulaire. Enfin, au moment de la reproduction, 1l y a division du parasite qui aboutit à ia formation d’un certain nombre de spores ; l’ensemble constitue ce que certains appellent assez justement une pelote de spores.
Remarquons que la membrane du sporange est constituée par la membrane de la cellule parasitée : par destruction de cette membrane, les spores peuvent sortir au dehors et germer.
Plasmodiophora californica VIALA et SAUVAGEAU (Blackmeasles) (Maladie de Californie ou Rougeole noire)
Le parasite s'attaque aux feuilles, rameaux, sarments, tronc et racines.
On l’a trouvé pour la première fois près d'Anheïm, dans la contrée de Los Angeles. Les premières attaques ne furent pas très sévères, mais au courant des années suivantes, l'affection a reparu avec une intensité accrue et n'a pas tardé à envahir toute la région. En 1886 elle a anéanti le tiers de la récolte des vignobles entiers ont été réduits à néant. M. Norwton et B. Pierre déclaraient en 1892 que 10.000 hectares avaient péri.
Les premières descriptions de l'affection ont été données par Morse qui la croyait provoquée par des causes accidentelles. En 1887 Viala a pu établir l’origine parasitaire de la rougeole noire ; la transmission par bouturage fut prouvée. L'auteur précédent, aidé de Sauvageau a découvert le Plasmodiophora
. californica.
La maladie se développe dans tous les terrains et atteint d'abord les feuilles pour s'étendre aux rameaux, tronc et racines. Le parenchyme foliaire se décolore par places irrégulières, jaunit, rougit et enfin brunit. Les feuilles se dessèchent et se retournent sur les bords ; elles toinbent ; les sarments se dessèchent et noircissent à l’intérieur ; les jeunes rameaux poussent tardivement et se ramifient d’une facon anormale. Les radicelles meurent et deviennent de moins en moins nombreuses ; leur écorce se détache facilement ; leur bois est spongieux et noir. Les cépages blancs résistent mieux que les cépages rouges.
Plasmodiophora vilis VIALA et SAUVAGEAU (Brunissure de la vigne)
La maladie appelée communément brunissure de la vigne se décèle par la présence à la face inférieure des feuilles et entre les nervures de taches brunes s'étendant rapidement pour donner de larges zones moirées. Les nervures des feuilles attaquées gardent leur coloration rouge. La surface de l’organe est luisante, comme vernie et la feuille tombe précocement. On doit la première observation à Jaussan et de Malfosse (1882). L'affection s’est répandue dans toute la France et en Espagne. Dans certains cas les altérations de la feuille se manifestent par l’apparition de taches rougeûtres : dans ce cas la maladie à recu Île nom de « Rougeole ». Quand plusieurs feuilles sont atteintes sur le même cep, celui-ci prend un aspect languissant et le développement des fruits se trouve grandement compromis. Viala
et Sauvageau ont étudié l'agent de la maladie et lui ont donné le nom de Plasmodiophora vitis. Le mois de juillet semble le plus propice à l'infection. Toutefois les dégâts ne sont jamais considérables car la brunissure n'attaque que quelques souches d'un même vignoble ; souvent même toutes les feuilles des ceps contaminés ne sont pas atteintes.
Pour lutter contre le parasite on a indiqué la taille des sarmients atteints au-dessous de la partie contaminée : on coupe jusqu'à l'endroit où paraît la sève. On badigeonne les sections de taille avec un liquide antiseptique tel qu'une solution de tanin à 5 %,, un mélange de chaux hydraulique et de coaltar ou avec un liquide renfermant 50 grammes de goudron, 5 grammes de résine et 1 gramme de suif.
Phycomycètes (Oomycèles)
Les Phycomycètes où Oomycètes sont des champignons caractérisés par la présence d'un mycélium filamenteux, habituellement très réduit, non cloisonné. La membrane des articles est formée par des substances celluloso-peptiques ou celluloso-callosiques. Le mycélium peut se ramifier ; chaque article possède un grand nombre de noyaux.
Quand les Phycomycètes sont soumis à des conditions défavorables (température, milieu, etce...), les cloisons apparaissent et donnent naissance à de véritables formes de souffrance ; au moment de l'apparition des éléments reproducteurs le cloisonnement se produit.
On considère chez ces êtres deux formes de la reproduction : la voie sexuée et la voie aséxuée.
Dans le premier cas, deux cellules spécialisées, l'une mâle ou considérée comme telle, l’autre femelle s'unissent, se conjuguent et donnent une zygospore ou œuf. Quand les deux cel-
lules (gamètes) sont égaux, on dit qu’il y a isogamie : dans le cas contraire le phénomène est qualifié d’hétérogamique. L'œuf germe pour donner un filament (thalle).
La reproduction aséxuée consiste en la formation de spores naissant à l’intérieur d'une sorte de sac ou sporange , les spores sont mises en liberté par rupture de la membrane du sporange. .Ghacune des spores est susceptible, dans de bonnes conditions, dé germer pour pousser un mycélium.
Chytridiacées
Chez ces organismes que l’on classe quelquefois en dehors des Phycomycètes, le thalle est souvent dépourvu de membrane. La reproduction se fait par la formation de sporanges qui donnent naissance à des Zzoospores munies de un ou deux cils vibratiles.
La reproduction séxuée, quand elle existe, a lieu soit par isogamie, soit par hetérogamie ; un certain nombre de ces champignons sont adaptés à la vie aquatique et on les trouve quelquefois parasitant des algues, des phanérogames, des infusoires et même d'autres champignons.
Cladochytrium vihicolum PRUNET {21)
On n’a que fort peu de données sur cette espèce ; elle formerait des zoosporanges intracellulaires et des kystes durables. Prunet l'incrimine dans différentes affections telles que la brunissure et la gommose de la vigne. Le même parasite a été si-
gnalé en Jtalie par Cavara (22).
Péronosporacées Les Péronosporacées sont caractérisées par un thalle filamenteux continu et entouré d'une membrane. La reproduction peut se faire par voie aséxuée et séxuée. Dans le premier mode, on assiste à la formation de sporanges qui peuvent donner des
zoospores où des spores ordinaires toutes deux capables de reproduire le champignon. La reproduction séxuée se fait par hétérogamie sans l'intermédiaire d’anthérozoïdes. L'œuf mûr s'entoure d’une membrane épaisse formée par deux couches.
Il semble que dans certains cas la parthénogénèse puisse être observée. Cette famille comprend pour la plupart des champignons parasites fort redoutables pour les cultures.
L'un d'eux est particulièrement adapté à l'attaque de la vigne ; il s’agit de Plasmopara viticola, l'agent du trop célèbre Mildiou.
Genre Plasmopara
Longtemps on a confondu les Plasmopara avec les autres Péronosporacées (23) et cependant des différences marquées existent entre ces deux genres. Les conidies germent en donnant naissance à des zoospores ou rarement à des conidies secondaires. Or chez les Peronospora la germination de la conidie détermine directement la formation d’un filament.
Les filaments ou plutôt les hyphes portant les sporanges chez les Plasmopara sont ramifiés en grappes et présentent des rameaux secondaires perpendiculaires au tronc principal et des ramuscules terminaux courts et la plupart du temps trifides.
Le mycelium est intercellulaire et envoie de temps en temps des sucçoirs arrondis et ovoïdes Gans les cellules de l'hôte. Plasmopara viticola (BERKELEY et CURTIS) BERLÈSE (24) et DE TONI
(Botrytis vinicola BERK. et CURT.) (Peronospora vilicola DE BARY) Mildiou de la vigne
Le champignon peut infecter les feuilles, rameaux, fleurs et fruits. La maladie esi connue depuis longtemps en Amérique et elle à été importée dans nos régions européennes avec les cépa-
américains destinés au greffage des vignes affaiblies et ra-
ge vagées par le Phylloxéra.
En France, c'est à Courtrai, semble-t-il, puis à Saintes et dans la vallée du Rhône que furent constatées en 1878, les premières attaques. Avant de donner une description du parasite et de la maladie, qu'il nous soit permis d'insister sur les dommages opérés par le Plasmopara viticolu.
Les vignes atteintes de mildiou fournissent des vins de faible degré alcoolique et fort peu colorés : la maturation des fruits est très difficile et l’aoutement {a) est souvent très compromis.
Dans les vignes parasitées les feuilles présentent à leur face inférieure des taches blanches auxquelles correspondent à la face supérieure des taches pigmentées en jaune rougeâtre. Ces zônes grandissent et brunissent pour donner l'aspect de feuille morte. L'efflorescence blanchâtre et brillante qui siège à la face inférieure de la feuille est constituée par les organes de fruciification au parasite. Les feuilles attaquées ne tardent pas à se dessécher, perdant ainsi tout rôle dans l'assimilation ; elles tombent et le cep s’affaiblit. Après plusieurs attaques successives, il peut mourir.
Les conséquences de la maladie sur la formation des fruits sont déplorables. Les grains mal nourris restent petits et acides ; le vin est alors sujet à tourner.
Le mildiou s’observe quelquefois sur le sommet des jeunes rameaux herbacés, mais jamais sur ceux dont la lignification est commencée (sarments). À la surface des rameaux envahis se forment des taches brunâtres, allongées et déprimées ; l’extrémité se desséche.
Les fleurs infestées par le Plasmopara viticola sont vouées à la coulure : les fructifications du champignon les envahissent et une efflorescence blanchâtre se montre à leur surface.
Lorsque le parasite fait son apparition entre la floraison et la véraison (b), il cause ce que l’on appelle le « Grey Rot » ou
(a) Aoulement : Effet d'une température favorable à la maturation des fruits. ; (b) Vèraison : Etat des raisins qui commencent à prendre la couleur de leur mälurilé.
Rot-gris : s’il ne se développe qu'à une époque avancée, immédiatement avant la véraison, il donne le Rot-mou. Les grains peuvent être infestés à tout âge et ils sont contaminés par des conidies qui viennent au contact de leur surface. Sur les points atteints il se forme des taches livides et déprimées ; plus tard le grain brunit, se ride et se dessèche ; il finit par tomber. Généralement le mycélium se développe dans les fruits et reste stérile ; il ne forme pas de conidies, ceci étant donné l'absence de stomates dans ces organes. Toutefois plusieurs auteurs ont signalé la présence de fructifications au niveau du pédicelle. Quand la saison d'été est chaude et humide, la totalité des grappes peut être atteinte et dans ce cas la récolte est anéantie très rapidement.
Les grains de raisin qui paraissent épargnés donnent un sue acide sans posséder les principes sucrés présents dans les raisins normaux ; il en résulte pour le vin une dépréciation de la qualité. La vigne s’affaiblit sous l'influence du parasite.
La maladie se transmet d'une année à l’autre par l’intermédiaire des œufs et des zoospores qu'ils produisent directement où par passage au stade conidie. On ne donne pas d'explication au sujet du transport de ces éléments sur les jeunes feuilles avant l'attaque. Suivant les années et les régions vinicoles, le mildiou apparaît à des dates différentes : en Bourgogne on le constate le plus souvent vers la mi-juin ou la mi-juillet. Dans les vignobles du Midi il est plus précoce (un mois plus tôt). On indique comme température optimum de développement + 20 à + 25° ; l'eau sous forme de goutelettes est absolument nécessaire à la germination. Généralement l'infection se fait par poussées successives liées aux conditions atmosphériques.
Le mycélium est composé de filaments continus, granuleux, rameux qui cheminent entre les cellules et y envoient çà et là des suçoirs généralement sphériques. Dans les grains les fila-
ments prennent l’aspect coraloïde ; ils sont irréguliers, munis de nombreuses ramifications, aftectant la disposition des barbes d'une plume.
Les filaments conidiophores sortent des feuilles par touffes de quatre ou cinq en empruntant la voie des stomates. Ils sont rectilignes, simples dans leur tiers inférieur ; puis ils présentent des ramifications au nombre de trois à sept ; celles-ci sont insérées perpendiculairement sur le filament principal. A l'extrémité des rameaux se forment dans la plupart des cas trois conidies.
Signalons ici que dans certaines conditions, à l’arrière-saison, on assiste à la formation de courts filaments simples ou ramifiés qui portent à leur extrémité des conidies très grosses ou macroccnidies.
La formation des conidies se fait rapidement et une nuit suffit à leur développement ; ce sont des cellules ovales, légèrement piriformes mesurant en moyenne de 17 à 30 u sur 12 à 25 u. La germination s'effectuant dans des conditions normales donne naissance à des Zoospores ciliées au nombre de cinq à huit. Celles-ci se déplacent, nagent et perdent leur cil en se fixant : enfin elles germent en poussant un tube qui s’introduit dans l'hôte par l’ostiole d'un stomate. On a signalé le cas, plus rare où la conidie donne directement un filament sans passer par le stade zoospore.
La reproduction sexuée donne naissance à des œufs qui naissent dans le parenchyme foliaire desséché : ce sont des éléments globuleux jaunâtres, de 30 u de diamètre. Une membrane épaisse qui provient encore de l’oogone les entoure. Par germination ils donnent une sorte de zoosporange à zoospores ou bien un filament producteur de conidies ou encore un filament qui se termine par un zoosporange. Les œufs sont libérés par destruction de la feuille. Avant d'envisager les modalités du trai-
tement, signalons ici l'existence de ce que l’on appelle la période d'incubation (temps qui sépare l'attaque de l’apparition des premiers symptômes : taches foliaires, etc...). Celle-ci varie entre 10 et 25 jours selon le temps.
Tous les cépages sont sensibles au mildiou, cependant on indique comme résistantes les variétés suivantes : Carignane ; Grenache : Chasselas : Frankenthal : nous reviendrons sur ce point dans un instant.