CHAPITRE PREMIER

L'histoire naturelle de la nacre est si intimement liée à celle de la perle, il existe une telle parenté entre ces deux produits, qu'il ne nous a pas semblé possible de séparer l'étude de l'une de celle de l’autre, bien que nos recherches personnelles sur la nacre aient été bornées à des points très spéciaux (n° 1).

Nous laisserons de côté l'historique bibliographique très bien fait, en 1900, par Stempell, et, en 1901, par Biedermann. Nous ne voulons pas davantage faire ici une analyse cr1tique des travaux de ces auteurs, non plus que de ceux des Bowerbank, Bütschli, Carpenter, d'Erenbaum, Fremy, Harting, Hessling, Kelly, Kônigsborn, Kost, Krukenberg, Leydig, Moebius, Moynier de Villepoix, Nathusius, Tulberg, Voit, etc., etc. Nous chercherons surtout à donner de la nacre une idée nette, précise, en nous appuyant, d'une part, sur les travaux de ces auteurs, principalement sur les très remarquables recherches d'Otto Rümer (n° ») faites, à Heidelberg, sous l’éminente direction du professeur Bütschli et, d'autre part, sur nos observations personnelles sur la nacre et la perle. Cette étude comparative, synthétique, pour-

rait-on dire, nous a semblé très importante, parce que ce qui a été révélé sur la structure intime de la perle éclaire la connaissance de celle de la nacre et réciproquement. De la connaissance de la structure découle nécessairement des notions très importantes sur le mécanisme naturel de formation des perles et aussi sur la façon dont on doit envisager le problème de leur production forcée.

« Chez un certain nombre de mollusques gastéropodes, lamellibranches ou céphalopodes, dit Edmond Perrier dans son beau Traité de Zoologie (n° 3), qui tous ont conservé l'organisation des formes les plus anciennes de leur classe, la coquille est intérieurement revêtue d'une couche irisée, très éclatante, qui constitue la « nacre ». Les coquilles nacrées sont, parmi les gastéropodes, celles des Haliotidæ, des Trochidæ, tous diotocardes, et quelques Patellidæ; parmi les lamellibranches, celle des Nuculidæ. des Trigonndæ, des Aviculidæ, des Anomudæ; parmi les céphalopodes, celle des Nautilus. Cette couche nacrée n'est plus apparente chez les mollusques plus élevés, à cause de sa minceur. »

L'Anodonte a été souvent choisie comme sujet d’études, mais sa coquille ne diffère pas fondamentalement de celle des autres coquillages nacriers. On rencontre le plus souvent de dehors en dedans de la coquille :

1° La couche externe représentée par une membrane extrémement mince et composée de conchyoline, souvent assez faible d'épaisseur et quelquefois même absente : on lui donne le nom de drap marin quand elle prend une certaine épaisseur et que sa surface devient villeuse. C'est le périos{racum ou épiderme cochléaire des auteurs. Il est remplacé par une couche souvent vivement colorée et nommée, à cause de son brillant coloris, chez les mollusques dont la coquille est recouverle par le manteau (Cyprinidæ, Olividæ, etc.) : couche porcelanée ;

2° Au-dessous de la cuticule se rencontre ordinairement une couche fortement colorée : la couche pigmentaire ;

3° Cette dernière recouvre la couche des prismes ou couche calcaire ;

4° Enfin des assises plus minces et brillantes constituent la couche de nacre proprement dite.

Otto Rümer considère que les couches de nacre pénétrent celles des prismes, mais il ressort de l’examen même des figures données par cet auteur qu’en réalité (fig. 1 du texte et fig. 13 et 14, pl. XXXI) les couches de prismes ne sont que la continuation de celle de nacre, mais d’ailleurs, plus loin, Rümer déclare qu'il n’a jamais pu parvenir à délimiter les couches des prismes de celles de la nacre : il y a, dit-il, «un passage progressif de l’une à l’autre ».

Quant aux prismes, ils se terminent dans la couche de conchyoline, parfois par des bouts rétrécis (0. Rümer : fig. 7 et 9, pl. XXX) formés de petits disques empilés lenticulaires de plus en plus petits. Ce détail est des plus intéressants à retenir pour des raisons que nous ferons valoir ultérieurement. Ces disques épais, arrondis, parfois presque sphériques, sont manifestement produits par des corpuscules absolument distincls, ayant une individualité propre et encore malléables, plastiques quand ils ont été empilés les uns sur les autres. Au début de la formation de cette couche des prismes, ils étaient probablement moins plastiques que plus tard, ou bien la pression exercée sur eux était plus faible, la résistance à la poussée vers l'extérieur rencontrant une moindre opposilion. Bientôt après le début de la formation, on voit ces disques devenir de plus en plus minces et leurs limites respectives ne sont plus indiquées que par les s{ries principales (ransversales des prismes. D'autres fois, là où les prismes arrivent dans la membrane externe, les coupes transversales montrent des figures évidées, en forme d'étoile dans la conchyoline. Les prismes, par leur accollement, dessinent dans l'épaisseur de leur couche des sfries principales longitudinales allant de dedans en dehors et en continuité, comme nous l'avons dit, avec celles de la nacre : les séries principales transversales

sont le résultat de l'empilement des disques et correspondent à leur ligne de séparation respective. Suivant Nathusius et Kôünigsborn, ce qui sépare les disques ce sont des lamelles de conchyoline tendues en travers. Rômer nie l'existence de ces septums dont, pourtant, l'existence n’a pas élé contredite par Biedermann ; 1l pense que seulement çà et là, la couche des prismes est partagée en plusieurs étages par de fines membranes bâties d’alvéoles de conchyoline.

Avec Ehrenbaum, Rômer admet que la nacre n’est nullement stratifiée ; les lamelles empilées sont fréquemment réunies par des cloisons montantes qui donnent souvent aux cassures la forme d’escaliers, et 1l ajoute qu'outre les lamelles de Jonction en escalier, il y en a d’autres très pâles, qui partagent la bande comprise entre deux coupes lamellaires de conchyoline en compartiments particuliers. Il en conclut que fondamentale la nacre offre une structure non purement lamellaire, mais aussi, en même temps, avec des chambres.

Nos observations personnelles nous ont conduit à admettre qu'en effet 1l n’y a aucune ligne de démarcation entre la couche de la nacre et celle des prismes, et que les différences de structure entre l’une et l’autre sont plus apparentes que réelles. Ici et là, on trouve des disques qui sont devenus très minces dans la couche de nacre et plus ou moins polyédriques dans les deux couches, ou dans l’une des deux couches seulement (prismes surtout). Ces disques sont ordinairement séparés les uns des autres par un diaphragme de conchyoline, le plus souvent incomplet, dont la coupe représente les stries prineipales transversales, ces couches forment des cloisons transversales qui s’insèrent sur des cloisons longitudinales formant la gaine des prismes dont la coupe représente les stries longitudinales séparant les prismes. En d’autres termes, les prismes de la couche moyenne et les fibres de la nacre sont formés de la même manière, 1ls se continuent sans transition et sont constitués par des disques empilés renfermés dans des gaines de conchyoline et séparés les uns des autres par de fins dia-

phragmes membraneux de conchyoline formant des cloisons transversales, le plus souvent incomplètes. Il en résulte une série de chambres, en file, en général communicantes, constituant le squelette du prisme ou de la fibre de nacre et chaque chambre du squelette ou charpente est occupée par un disque plus ou moins aplati de nalure organico-minérale, dont nous apprendrons bientôt l'origine et la nature. Les contours des prismes paraissent plus ou moins ondulés parce que leur gaine na pas partout la même épaisseur ; particulièrement au point d'insertion des cloisons transversales, avec lesquelles ces épaississements formant saillie sur la face interne de la gaine, se continuent ordinairement. Les cloisons transversales des chambres ou alvéoles sont, en général, brisées par la décalcification, surtout si elle est rapide. La décalcification par l'acide chlorhydrique est surtout dangereuse à ce point de vue. Le liquide de Perenyi, qui est en même temps un fixateur et un décalcifiant, m'a donné des résultats excellents, mais, néanmoins, la sortie des bulles d'acide carbonique produit ordinairement des déchirures.

Rümer s'est demandé si le contenu des prismes renferme une matière organique et, pour cela, il a encore employé l'acide chlorhydrique, qui a le grave inconvénient de modifier et de dissoudre les matières albuminoïdes. Il dit que la décalcification laisse bien un résidu « tout petit et ombré », mais il prétend que cela ne signifie rien, parce que Bütschli a montré que des particules de spath et d’aragonite se dissolvent en laissant de pareils résidus, ainsi que les aiguilles décalcifiées de Leucandra.

Nos recherches nous ont montré que toujours les disques renferment à la fois de la matière inorganique (carbonate de chaux surtout) et de la matière organique qui se colore très facilement après décalcification par les réactifs colorant des protoplasmes.

Cette substance diffère de la conchyoline, qui est bien cependant, comme l'admet Rümer, après Fremy, une substance

TENTE LS a | zu. -

azotée quaternaire et non, comme l’a prétendu Kost. simplement de la chitine.

Rômer a cherché à pénétrer la structure intime du contenu des prismes : 1l admet que les prismes possèdent la microstructure globulitique alvéolaire que Bütschli, en 1898, a trouvée dans de nombreuses substances organiques et inorganiques : elle se rapprocherait dans les prismes, plutôt de l'éponge que de la mousse. L'examen direct et même celui des figures données par Rôümer (fig. 1, 2, 15, pl. XXX , fig. 21, 22,10 c, pl. XXXI, fig. 23, pl. XXXIT), montre bien nettement que ce contenu est constitué par l'assemblage et l’accolement de ces éléments primordiaux auxquels j'ai, il y a bien longtemps, donné le nom de vacuolides et que d’autres ont appelés plastidules, sphérules, microsphérules, etc., etc. (v. n° 4).

Rôümer a décrit, en outre, de fines striations transverses et longitudinales des prismes et d’autres striations radiaires. Elles seraient formées par les cloisons des microalvéoles, serrées de façon à former un réticulum avec nœuds obscurs, pris parfois pour des grains de pigments.

Pour nous, 1l ne s’agit pas de mailles circonscrivant des vides, mais bien de vacuolides serrées les unes contre les autres et orientées en files, de façon à donner par leur lignes d’accolement les stries longitudinales, transversales et radiées.

D'après Rômer, la microstructure des prismes rappellerait celle que Bütschli a montrée pour les sphérites, ou structure alvéolaire concentrique rayonnée et chaque prisme apparaitrait dans sa totalité comme un long morceau prismatique coupé dans un sphéro-cristal le long d’un rayon.

Biedermann, au contraire, regarde le prisme comme une stralification de sphéro-cristaux superposés extrêmement minces en forme de disques.

Mais Rômer objecte que, sur les plaques transverses des prismes, on ne reconnaît rien ou à peu près rien d’une structure concentrique rayonnée, ce qui serait le cas avec des disques sphériques et qu'au lieu de la croix ordinaire en

lumière polarisée des vrais sphéro-cristaux on ne rencontre que la « croix de Bertrand ».

Pourtant, l’auteur est obligé de reconnaître que la terminaison des prismes dans le périostracum est bien formée de sphéro-cristaux empilés, plus ou moins déformés et donnant nettement la croix de polarisation. En réalité, il n'y aurait pas de différence fondamentale entre les sphéro-cristaux terminaux de la couche des prismes et les sphéro-disques des couches plus profondes et de la nacre qu'une déformation plus grande produite par un aplatissement plus complet. Cela est bien suffisant pour expliquer que les premiers donnent la véritable croix de polarisation et les seconds simplement la croix de Bertrand.

En 1890, nous avons employé la lumière polarisée pour nos recherches (n° 1) sur la structure comparée de la coquille des Pholas dactylus, Pholas condida, Teredo norvegica et de leurs pièces accessoires el, entre autresrenseignements fort intéressants, cette étude nous a montré que la couche des prismes présente une belle couleur verte diaprée de rose, comme cela se produit pour les cristaux dont les axes sont diversement orientés dans une coupe de roche. Les phénomènes colorés dont parle Biedermann ne prouvent nullement l'existence d’une structure sphéro-cristalline.

D'autre part, nos recherches sur les propriétés optiques des perles nous conduisent à rejeter aussi bien la supposition de Biedermann que les sphéro-disques et les disques des prismes sont des sphéro-cristaux plus ou moins déformés, que l'opinion admise par Bütschli et Rôümer que les prismes sont des rayons de sphéro-cristaux. La forme extérieure des prismes n'a rien à voir avec la véritable forme du cristal et les prismes ne sont ni des amas de sphéro-cristaux, ni des morceaux de sphéro-cristaux, mais de petits sphéro-cristaux peuvent bien prendre naissance dans les vacuolides.

Nous reviendrons sur ce sujet à propos des perles qui, elles non plus, ne sont pas des sphéro-cristaux.

PAPE TETE 7 DE RNRT Nr

D'après Rômer, la surface du manteau observée vers la coquille offre l’image microscopique qu'il a figurée (fig. 17, pl. XXXI) dans son lravail et qu'il décrit de la manière suivante. On voit des cellules épithéliales irréguhièrement conformées et incurvées en méandres, les unes vis-à-vis des autres, composant un ensemble de mosaïque dans laquelle sont disséminés çà et là des corps sombres, ronds, assez grands. Ces corps sombres montrent en leur milieu une tache claire nettement bordée: tout autour de celle-ci, les corps sombres sont en partie recouverts par les cellules méandriformes. Ces corps arrondis sont manifestement, pour l’auteur, des cellules glandulaires, et les taches brillantes, des pores d’excrétion. On voit, entre les cellules méandriformes, des espaces intermédiaires assez larges, de sorte que les limites des cellules apparaissent comme des lignes doubles largement espacées. Les cellules épithéliales se touchent mutuellement à leurs bouts internes et externes, tandis que leurs parties moyennes sécartent l’une de l’autre et laissent entre elles de larges espaces sur le côté tourné vers la coquille. L'épithélium montre un ourlet alvéolaire très net. Les glandes unicellulaires sont de grandes pièces en forme de coupe avec contenu granuleux, On remarque assez souvent des tampons muqueux sortant de ces cellules ; là où est une glande cellulaire, on trouve ordinairement un renforcement du bord de l'épithéhum.

Rômer considère comme très importantes les conditions qu’il a décrites, parce que, dit-il, elles montrent que mi le partage polygonal de la nacre, n1 les sections polygonales des prismes ne peuvent correspondre aux contours des cellules épithéliales qui les engendrent. En tous cas, ajoute-t-1l cependant, 1l est très permis de penser, et l’on ne doit pas le contester, que certains dessins en relief, tels qu'on les a observés sur la surface interne de la coquille, sur la nacre, peuvent être regardés comme des impressions des bords des cellules épithélhales.

Otto Rômer n'a pas bien compris le véritable mécanisme de

formation de la nacre, qui est le même que celui de la perle, parce qu'il est dominé par l’idée que la nacre est uniquement le produit d’une sécrétion des cellules épithéliales. C’est en étudiant le mécanisme du fonctionnement de l’épithélium du sac perlier que nous sommes arrivé à comprendre celui de la formation de la nacre. (V. pages 23, 58 et fig. 10.)

BIBLIOGRAPHIE

N° 1. 1896. Dugois (Raphaël), Etude sur la nature des valves ou pièces accessoires chez les pholadidæ et sur l'importance que présente la connaissance de la texture histologique au point de vue de la classification /Bull. Soc. malac. France, VI).

3. Rômer (Otto), Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen (Zeitsch. f. wiss. Zool., vol. LXXI, p- 436-472).

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No 4. 1906. Dusois (Raphaël), les Vacuolides (Bull. Soc. Biol., vol,

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