ETUDE HISTORIQUE ET CRITIQUE DE L'INFERPRETATION DU CORPS PARABASAL

Les noms de « nucléole » donné au corps parabasal par RaBiNowirscH et KEMPNER (1899) et de « micronucleus » assigné par PLIMMER et BRADFORD (1899) n'ont pas vécu. Pourquoi, en effet, pour le premier, introduire à propos de Trypanosomes la notion nouvelle de nucléole extranucléaire qui était inconnue par ailleurs et contraire à la définition classique du nucléole ? Le second terme doit être réservé au noyau reproducteur des Infusoires ciliés, qui n’a aucune analogie physiologique avec le corpuscule chromophile qu'on voulait lui assimiler.

WASIELEWSKI et SENN (1900) ne distinguent pas, au cours de leurs observations, le granule basal du flagelle, décrit seulement plus tard. Ils croient donc que le flagelle s’insère directement sur le corps parabasal et ils le nomment, descriptivement, « racine du fiagelle » (Geisselwurzel), et interprétativement, blépharoplaste, du mot créé par WEBBER (1897) à propos des anthérozoïdes ciliés. C’est la suite logique des choses.

Mais LAvERaAN et MESniL (1900. 1901, 1904) adoptant les vues de WASIELEWSKI €t SENN, poussent la logique à son terme, et font la démonstration que ce blépharoplaste doit être considéré comme un centrosome, par analogie avec la structure et la genèse des éléments sexuels mâles des métazoaires, d’une part, et celles du bourgeon flagellé des noctiluques, d'autre part. Ils en appellent dans le premier cas à FRANÇA et ATHIAS (1906) à propos du Trypanosoma rotatorium et à CHATTON et

on

LéGer (1911) en ce qui concerne le Leptomonas drosophilae, dans le second cas à IsHrkAwaA (1899) (1).

Cette démonstration, valable en ce qui concerne le blépharoplaste vrai (granule basal du flagelle) perd sa valeur dès qu'on le distingue du corps parabasal. LAVERAN et MESNIL (1912) reconnaissent après MINCHIN (4909) le bien fondé de cette distinction, mais n’en continuent pas moins, dans leurs travaux communs ou respectifs, à désigner indifféremment le corps parabasal par les expressions de blépharoplaste ou de centrosome. L'autorité de ces auteurs a fait entrer la première dans l'usage et elle reste employée depuis ce temps même par les auteurs qui en connaissent l'impropriété.

LAVERAN et MESNIL (1912) malgré ce premier emploi d'une double appellation et malgré une nouvelle incompatibilité, suivent ROSENBUCH (1909) dans son interprétation nucléaire du corps parabasal. Cet auteur fait un tout du corpuscule chromophile et de la vacuole qui l’accompagne : pour lui, Cet ensemble c’est un noyau et son carysome. Il voit dans sa division une mitose simple, décrit la formation d'un fuseau, avec plaque équatoriale, deux centrosomes, etc... (2). Il argue de la structure réticulée que présente parfois cette vacuole et qu'on peut assimiler à celle d’un noyau.

(1) La phylogénie des cellules flagellées (Protozoaires et Métazoaires) tend de plus en plus à justifier ces rapprochements, entre eléments dont la génèse et la biologie semblent si éloignés, ainsi que l’expose GRASSE (1926).

(2) BOSC (1905) avait observé chez un trypanosome du lapin, dans la « région centrosomique », des figures compliquées dont il faisait une mitose du micronucleus. Il voyait même dans celui-ci le noyau principal considérant le gros noyau comme un simple chromidium.

Cette vue, capable de satisfaire HARTMANN et les promoteurs de l'Ordre des Binucléates, ne correspond en rien à la réalité. Elle résulterait d’un artéfact.

ALEXEIEFF (1910), STEKKOVEN (1919), entre autres, n’ont vu dans la division du corps parabasal qu'un simple étirement, avec étranglement, donnant une forme « en biscuit » (en haltère, plus classiquement) et scission consécutive du tractus moyen (c’est le mode de division de la plupart des autres inclusions protoplasmiques). Au contraire la vacuole ne se scinde pas : au moment de la division du trypanosome, « il en apparaît une seconde, entièrement formée à nouveau » (LAVIER 1928).

Cette vacuole, quand on l’observe, n’acquiert un volume appréciable, voire énorme, distendant complètement la région postérieure du trypanosome que quand celui-ci « souffre » c’est-à-dire, à l’approche de la mort de son hôte, quand le sang qui le baigne est chargé de toxines, ou par l’action d'un corps vulnérant (produit chimique ou sérum trypanocides) in vivo ou in vitro. Ces circonstances font apparaître la vacuole comme un organe de défense (localisation des poisons ou secrétion de corps antagonistes) et non pas comme un élément nucléaire. Ce point de vue est d’ailleurs justifié par les travaux de LAVIER (1928 a) sur les « formations paravacuolaires des trypanosomes », qui semblent être des émissions de la vacuole en question.

Des colorations variées, en commençant par celle de GieMsa, tentent de nuances différentes le noyau et le corps parabasal, ce qui prouve que ce dernier n’es$ pas constitué de chromatine nucléaire (Méthode de MANN, mélange de HOLLANDE, de MALLORY, d'IKÉDA, etc.). AU contraire la méthode de SMiTH-DIETRICH, détectrice des

substances lipoïdes, a permis à GRASSÉ (1926) de colorer électivement le corps parabasal de nombreux flagellés.

Bref, tout concorde actuellement pour permettre de rejeter les conclusions de ROSENBUSCH sur la valeur actuelle nucléaire du corps parabasal. Le procès en était déjà fait par ALEXEIErF dès 1910. Cette hypothèse n'a plus qu'un intérêt historique. |

Les connexions étroites du corps parabasal et du fiagelle ont induit MINCHIN (1909) à donner le nom de « Kinétonucleus » à ce qu'il considérait comme le centre cinétique du tryponosome, malgré sa connaissance du blépharoplaste vrai. Cette appellation, défectueuse si l'on repousse l'interprétation nucléaire du corps parabasal, fut remplacée, par les partisans de l’idée, par le terme de « kinetoplaste ».

Cette hypothèse de l'intervention du corps parabasal dans l’activité du flagelle des mastigaphores séduisit plusieurs chercheurs, à différentes dates, mais sous différentes modalités.

Koroïp (1916) conçoit un système neuromoteur dont le corps parabasal serait le centre.

STEKKOVEN (1919) voit là un appareil sensoriel <éterminant l’activité flagellaire.

ALEXEIEFF (1910) et JANICKI (1915) en font un dépôt de substance utilisée par le flagelle.

Swezy (1916) ne le regarde pas comme le centre énergétique de la cellule (il repousse les termes de « kinetonucleus » et de « kinetoplaste ») mais comme une partie de l'appareil moteur extranucléaire correlative de la vie endoparasitaire. Il conseille l'emploi de l'expression « corps parabasal » de JANICKI.

ALEXEIEFF (1917, 1917 a, 1917 b, 1917 c, 1917 d) devient plus catégorique. Il considère le corps parabasal comme une émission du noyau, au même titre que toutes les mitoëhondries, et même que tous les éléments de différenciation du protoplasme (flagelle, myofibrilles, etc.). Au lieu de se simplifier chimiquement comme les autres mitochondries pour engendrer des matériaux de réserve (corps gras, amidon, etc.) il garde à peu près sa composition originelle (d'où sa colorabilité analogue à celle du noyau) et se spécialiserait dans le rôle de pourvoyeur du flagelle en glycogène, « substance énergétique par excellence » (1). GRASS* (1925 et 1926) conclut de ses propres recherches que si la fonction secrétrice du corps parabasal est possible, elle n’élabore certainement pas de glycogène. LAVIER (1923) arrive au même résultat et ne peut déceler de glycogène, malgré l'emploi de toutes les ressources microchimiques modernes. Au reste l'étude du chondriome des flagellés par ALEXEIEFF est servie par une technique incomplète que critique à mainte reprise GRASSÉ.

Citons enfin pour mémoire Moorz et BREINL (1907) qui décrivent le bourgeonnement du corps parabasal, l'apparition d'une bande axiale se développant de cet organite vers le noyau, ce qu'ils interprètent comme un phénomène sexuel (copulation). C'est une conception que rien ne justifie plus aujourd’hui. Notons que leurs figures ont été depuis interprétées autrement.

Il est intéressant de signaler que M. et A. LWwoFF (1929) considèrent que le corps chromophile qui nous

(1) BŒCK (1919) admet aussi ce rôle glycoplastique.

ee.

occupe ne doit pas être regardé comme un appareil parabasal, et réservent cette dénomination à un dispositif bien plus développé mais plus difficile à mettre en évidence, et que divers auteurs CUTLER, CHATTON et GRASSÉ, LAVIER, avaient déjà décrit chez différents flagellés, en ne lui attachant pas cette signification. Cette formation pourrait être celle figurée par MOORE et BREINL, et dont nous avons parlé ci-dessus.

Il va sans dire que cette étude d'ensemble fait appel à la cytologie comparée, et concerne, outre les trypanosomes proprement dits, toutes les catégories de flagellés et même d’autres organismes.

Mais la constance de ce que nous continuerons, malgré Lworr, à appeler « corps parabasal », si elle est réelle chez la grande majorité des Mastigophores, n’est pas une règle absolue chez les Trypanosomes (1), et les faits que nous allons exposer réduisent à bien peu d'intérêt, au moins dans le cas particulier de ces Hemo-flagellés, toutes les discussions qui tendent à lui reconnaître un rôle quelconque un peu important.