RÉSUMÉ GÉNÉRAL

- Résumons à grands traits l'étude qui vient d’être faite du géotropisme.

J'ai d’abord rappelé la présence de grains d’amidon mobile dans les régions sensibles à l'excitation de la pesanteur, chez les tiges et racines principales, ainsi que chez les feuilles. Observant, d'autre part, qu’en ces mêmes régions il existe des sucres réducteurs et de l’amylase en quantité notable, j'ai recherché s’il n’existerait pas un rapport précis entre la sensibilité géotropique et la présence simultanée d’amidon mobile, de sucres et de diastase.

Dans ce but, j'ai examiné attentivement l'accroissement de Ja richesse en sucre qui se produit par hydrolyse de l’amidon en présence d’amylase : j'ai constaté que, par suite de la diffusion lente du sucre qui prend ainsi naissance, la répartition du sucre dans le liquide demeure assez longtemps inégale ; elle présente alors un maximum fort net au voisinage de l’amidon, et par suite vers le fond du vase. Une inégale répartition du sucre doit de même exister dans les cellules à amidon mobile.

Mais, dans ces cellules, l’amidon mobile s'appuie sur des parois protoplasmiques horizontales ; 1l est ainsi en contact des membranes hémi-perméables. Il était dès lors intéressant de rechercher comment se comporte, dans deux vases séparés par une membrane hémi-perméable horizontale, une même solution de sucre et d’amylase, en présence d’amidon ; l'expérience m'a montré qu'il se produit bientôt un appel d’eau à travers la membrane, cet appel étant dirigé vers l'amidon en contact avec la paroi hémi-perméable, c’est-àdire vers le haut.

Dans les cellules à amidon mobile, il se produit de même, au niveau des parois inférieures, un appel d’eau vers le haut. Cette eau est ainsi puisée dans les tissus sous-jacents ; elle est

d’ailleurs transmise aux tissus supérieurs, par suite de l’équilibre osmotique primitif qui tend à se maintenir.

Une perturbation de la répartition de l’eau et, par suite, de la turgescence se produit donc dans tout organe déplacé de sa position normale. Dans une tige ainsi que dans une racine placées horizontalement, dans le pétiole d’une feuille dont le limbe est orienté latéralement, la richesse en eau et la turgescence deviennent ainsi plus considérables dans le tissu cortical de la moitié supérieure que dans celui de la moitié inférieure.

D'ailleurs, ces variations, qui n'apparaissent naturellement qu'au niveau de l’amidon mobile, peuvent se propager au delà : en particulier dans la portion du tissu cortical supérieure qui s'enrichit ainsi en eau, grâce à l’amidon mobile, : la concentration des substances dissoutes devient moins considérable que dans la portion voisine, dépourvue d’amidon mobile ; l'équilibre osmotique qui existait antérieurement entre ces deux régions se trouve rompu ; il se rétablit alors par un passage d’eau de celle-là vers celle-ci, dont la turgescence s’accroit ainsi. L’accroissement de la turgescence dans le tissu cortical se propage de la sorte et gagne, lorsqu'elle est distincte de la zone de perception, la zone de réaction géotropique : tel est le mécanisme de la propagation de l’exeitation.

Quant à la réaction géotropique, elle résulte du mécanisme suivant. L’accroissement de la turgescence dans la moitié d'une tige et d’une racine horizontales détermine, pour ces organes, une tendance à se courber respectivement vers le haut et vers Le bas ; ces effets inverses d’une même cause sont en rapport avec la présence, dans la tige, et l’absence, dans la racine, d’un capuchon épidermique, celui-ci empêchant, ou du moins retardant l’épanouissement du tissu cortical adjacent.

Mais, seuls, des organes encore jeunes et plastiques peuvent se déformer facilement : on n’observe guère, en effet, de réaction géotropique des tiges et des racines que pendant leur période de croissance et dans les régions de ces organes en voie d’allongement.

La croissance normale des tiges et des racines soumises à l'excitation géotropique est, en outre, modifiée par suite de l’inégale répartition de la turgescence dans leurs tissus : cette croissance est accélérée dans la moitié inférieure d’une tige placée horizontalement, tandis qu’elle est accélérée dans la moitié supérieure d’une racine horizontale.

Courbure mécanique sous l’action de l’inégale répartition de la turgescence et croissance inégale dans les deux moitiés d’une tige ou d’une racine déplacées de leurs positions normales, tout concorde donc pour orienter verticalement ces organes, la tige vers le haut, la racine vers le bas.

Pour les feuilles, la réaction géotropique s'effectue essentiellement par une torsion du pétiole, torsion qui résulte encore de l’inégale répartition de la turgescence dans son tissu cortical.

Puisque l’amidon joue un rôle fondamental dans le géotropisme, il convient de rechercher l’origine de cet amidon et la cause de sa motilité. Par leur forme et par leur taille, les orains d’amidon mobile ressemblent à des leucites encore indifférenciés : ils me paraissent donc être des leucites Jeunes, particulièrement riches en amidon à cause de leur proximité des faisceaux libériens. Quant à leur motilité, elle résulte, d’une part, de la forte densité de l’amidon, d'autre part et surtout, de la grande fluidité du protoplasme.

Dans les branches et dans les radicelles, le géotropisme se manifeste avec moins d'énergie que dans la tige et la racine principales : l’amidon y est aussi moins abondant. La tige et la racine principales, qui attirent à elles une quantité considérable de sève, peuvent en effet accumuler plus de réserves et en particulier plus d’amidon mobile que ne le peuvent faire leurs ramifications, branches et radicelles.

En résumé, l'excitation géotropique correspond à une chute de grains d’amidon, puis à une hydrolyse suivie de phénomènes d’osmose, c’est-à-dire à des actions mécaniques, chimiques et physiques.

La transmission de l'excitation résulte de l'établissement d'équilibres osmotiques, c’est-à-dire de phénomènes physiques.

Enfin la réaction géotropique provient de courbures méca-

niques et de modifications, mécaniques également, de la crotssance habituelle ; il s'agit, tout compte fait, d'actions mécaniques.

Les diverses phases du géotropisme constituent donc une succession de phénomènes purement chimiques, physiques et mécaniques.

Pour comprendre pourquoi et comment les organes végétaux peuvent s'orienter par rapport à la direction verticale, sous l’action de la pesanteur, il est inutile de leur supposer des propriétés biologiques particulières : les lois de la chimie, de la physique et de la mécanique, appliquées au protoplasme et à la paroi des cellules jeunes et en voie de croissance, suffisent pour fournir du géotropisme une explication logique.

En achevant ce travail, je dois rendre un pieux hommage à la mémoire de M. Bonnier et M. Matruchot, les maîtres vénérés qui m'ont appris à aimer la botanique, et qui ont bien voulu s'intéresser à mes premiers essais dans la recherche scientifique.