NATURE DE L’'AMIDON MOBILE

Nous avons vu, au cours des chapitres précédents, le rôle fondamental des grains d’amidon mobile dans le géotropisme. Ce rôle résulte, en somme, de la nature chimique habituelle de l’amidon, d’une part, et de la motilité spéciale de ces grains, d'autre part. Quelle est l’origine de cet amidon particulier? Quelle est la cause de sa motilité?

$ 1. ORIGINE ET NATURE DE L’AMIDON MOBILE. — Pour comprendre comment l’amidon mobile prend naissance dans les plantes, il est utile d’en bien connaître la constitution. Examinés au microscope, les grains d’amidon ne présentent pas une structure homogène ; ils ne se colorent pas d’une manière uniforme par le réactif 1odo-ioduré. De forme globuleuse, ils ne se colorent en bleu qu’en un certain nombre de points et de plages répartis à la surface des grains : les points peuvent être fort petits et assez nombreux ; les plages sont constituées par des agglomérations de points petits et nombreux, ou encore par un très petit nombre de points plus volumineux ; dans ce dernier cas, les plages font nettement saillie à la surface des grains d’amidon : ces derniers présentent, en résumé, l’aspect de leucites jeunes ; ils en ont d’ailleurs les mêmes dimensions : dans les germinations d’Avoine, ils mesurent en effet 5 microns environ de diamètre ; dans les racines d’Avoine, dans les tiges de Fèves, dans les feuilles de Haricot, ils ont également de 4 à 6 microns de diamètre. Ils présentent donc les mêmes caractères dans les divers organes et se distinguent des grains d’amidon ordinaire, souvent volumineux, qu'on trouve dans les organes riches en réserves nutritives.

Mais les leucites jeunes, qu’ils évoluent ultérieurement en

chloroleucites, en amyloleucites ou autres, existent plus spécialement dans les tissus jeunes, dans les parenchymes indifférenciés et, parsuite, dans les régions encore en voie de croissance. Où trouvons-nous donc ordinairement l’amidon mobile ? Dans l’endoderme des tiges et des pétioles, à l'extrémité des racines, et justement pendant la période de croissance de ces divers organes. La localisation de l’amidon mobile présente d’ailleurs une particularité plus intéressante encore. Cet amidon existe dans l’endoderme des tiges et des pétioles ; il est donc, dans ces organes, à proximité du liber. A l’extrémité des racines, il n’est pas éloigné de la fin des vaisseaux. Dans certaines tiges, comme celles des Graminées, 1l est surtout abondant au niveau des nœuds, là où les vaisseaux se dissocient, se subdivisent. Dans les germinations d’Avoine, il est surtout groupé au sommet, près des derniers éléments conducteurs. En résumé, l’amidon mobile ne se trouve qu’à proximité du tissu libérien.

Ce voisinage a d’ailleurs été déjà signalé. Ainsi, Heine (1885) considérait la gaine amylacée des tiges comme un tissu de réserves, absorbé par le liber avoisinant. Toutefois, Haberlandt n’admit pas cette interprétation, parce qu'il n°y a pas proportionnalité entre les deux tissus. La conception de Heine n'était pourtant pas invraisemblable, car les grains d’amidon mobile, une fois constitués, subissent bien une dissolution partielle.

Pour conclure, les grains d’amidon mobile ressemblent à des leucites jeunes, dans lesquels l’amidon est plus ou moins en voie de dissolution : 1l me semble donc logique de considérer l’amidon mobile comme un simple amidon transitoire. Les grains sont localisés dans le voisinage du liber : évidemment, le liber ne se nourrit pas aux dépens de l’amidon mobile ; tout au contraire, c’est le tissu criblé, par les matériaux qu'il apporte aux tissus voisins, qui permet la multiplication des leucites et l'élaboration de leurs réserves amylacées.

Si l’on admet ainsi que l’amidon mobile se forme aux dépens du liber, on comprend qu'il soit plus résistant aux diverses causes de destruction que l’amidon ordinaire, ainsi qu’Haber-

landt l’a mis en évidence. Quand l'alimentation de la plante devient, par exemple, insuffisante, l’amidon mobile persiste plus longtemps que l’amidon ordinaire : cela résulte de ce que le liber renferme une réserve considérable de substances nutritives ; tant que cette réserve n'est pas totalement épuisée, les cellules voisines, et en particulier les cellules à amidon mobile, y peuvent puiser les éléments nécessaires à leur développement ; l’amidon ordinaire, qui est lui-même une substance de réserve, est par contre utilisé et disparaît ainsi rapi-

dement dès que l'alimentation de la plante devient insuflisante.

$ 2. CAUSES DE LA MOTILITÉ DE L'AMIDON MOBILE. — Mais la différence la plus intéressante, pour nous, entre l’amidon mobile et l’amidon ordinaire, c’est la motilité du premier et l’immobilité du second. Les principales raisons invoquées pour expliquer cette motilité sont : la grosseur des grains, leur poids spécifique considérable, la grande fluidité du contenu cellulaire. Toutes ces raisons n’ont cependant pas la même importance, ainsi que nous allons le voir en Îles étudiant successivement.

Considérons d’abord la grosseur des grains d’amidon mobile. Ceux-c1 ne sont pas plus volumineux que des leucites ordinaires, lesquels sont incapables de tomber à l’intérieur des cellules qui les renferment. Le volume des grains ne constitue donc pas une cause particulièrement importante de leur motilité. Remarquons, d’ailleurs, que la chute de l’amidon mobile, au sein du contenu cellulaire, se fait dans un milieu visqueux ; la vitesse de chute n’en est pas, par conséquent, proportionnelle au volume des grains, mais simplement à la racine cubique de ce volume (loi de Stokes) : même pour un amidon mobile assez volumineux, l'importance de la taille ne saurait être qu'accessoire.

Quant au poids spécifique des grains d’amidon mobile, son rôle n’est certainement pas négligeable : la chute des grains n’est possible que parce que leur poids spécifique est plus considérable que celui du contenu cellulaire qui les baigne. Mais un grain d’amidon mobile est-il relativement plus lourd

ANN. DES SC. NAT. BOT., 40° série. Vente

qu'un grain d'amidon ordinaire, ou qu'un leucite banal ? Je ne pense pas que des mesures précises aient été faites pour le mettre en évidence.

Avec la fluidité du suc cellulaire, nous abordons, par contre, une cause de motilité spécialement importante. Montrons done qu’elle doit être plus considérable pour les cellules à amidon mobile que pour la plupart des autres cellules. La fluidité du contenu cellulaire dépend évidemment de sa richesse en eau : or la quantité d’eau que renferme une cellule résulte de l’équilibre osmotique qui s’établit entre la cellule considérée et les tissus qui l’entourent. Considérons done, à ce point de vue, les cellules à amidon mobile : elles sont à proximité du système vasculaire, à proximité, par conséquent, d'un réservoir d’eau pratiquement illimité ; elles sont, d'autre part, riches en hydrates de carbone, et tout spécialement en sucres ; elles possèdent ainsi une pression osmotique élevée ; toutes les conditions sont bien remplies qui leur permettent d’avoir une grande richesse en eau, et par suite d’avoir un contenu particulièrement fluide.

Pour une cellule quelconque, sans amidon mobile, il n'en serait généralement pas ainsi. Soit, par exemple, une cellule située dans l'écorce d’une tige : même si sa pression osmotique s'élève, par suite, pour fixer les idées, de l’assimilation chlorophyllienne, elle ne peut pas accroître notablement sa richesse en eau ; cette eau nouvelle, elle ne la pourrait puiser qu'aux cellules voisines dont la pression osmotique, égale à la sienne, s'oppose précisément à toute sortie d’eau.

Une confirmation indirecte de l'importance de la fluidité nous est fournie par l'observation suivante. Nemec (1901), W. Ostwald (1903) ont remarqué que la vitesse de chute de l’amidon mobile diminue quand la température s’abaisse. Or on sait que la pression osmotique d’une solution varie comme sa température absolue ; elle diminue donc quand la température s’abaisse. D'autre part, l’hydrolyse de l’amidon sous l’action de l’amylase se ralentit dans les mêmes conditions : par suite, la richesse en sucre et la pression osmotique diminuent encore. L’abaissement de la température détermine donc une diminution de la quantité d’eau et de la flui-

dité du contenu cellulaire : dans un milieu moins fluide, plus visqueux, les grains d’amidon mobile tombent naturellement . moins vite.

Enfin la fluidité du protoplasme dans les cellules à statolithes est mise en évidence non seulement par la motilité de l’amidon, mais souvent aussi par la motilité du noyau. Dans les racines de Roripa amphibia (fig. 6, A), dans les feuilles primordiales de Panicum ttalicum (fig. 6,B), les noyaux s’appuient sur l’amidon mobile. Dans les racines de Pisum satieum (fig. 4), ils sont, pour chaque cellule, en contact avee la paroi supérieure; et, comme Nemee l’a signalé, ils se déplacent vers le zénith quand l’organe est retourné.

Des diverses raisons invoquées pour expliquer la motilité de l’amidon, c’est donc la fluidité du contenu cellulaire qui me parait la plus importante.

En résumé, il résulte de cette étude que, au point de vue chimique, l’amidon mobile n’est pas différent d'un amidon ordinaire. S'il prend naissance en certains endroits précis, c’est simplement parce que ces endroits, endoderme des tiges et des pétroles, extrémité des racines, sont à proximité des vaisseaux libériens, voie suivie normalement par les migrations des substances nutritives. S'il est plus résistant que l’amidon ordinatre, c'est encore à cause de sa situalion particulièrement favorable, au voisinage immédiat du liber.

Quant à sa motilité, grâce à laquelle il joue un rôle primordial dans le géotropisme, elle ne résulte pas de propriétés spéciales à un amidon particulier. Elle provient uniquement d'un certain concours de circonstances nullement mystérieuses : présence d'amidon, corps assez lourd, à l’intérieur de cellules à contenu suffisamment fluide.

$ 3. GÉOTROPISME MALGRÉ L'ABSENCE D AMIDON MOBILE. — Une conséquence assez intéressante résulte immédiatement de ce qui précède. Si, par suite de certaines conditions anatomiques et physiologiques, des cellules possédaient un protoplasmeassez fluide, tous les corps de densité suffisante qu’ellesrenferments’appuieraient sur des parois cellulairesinférieures, comme le font les grains d’amidon mobile. Si, d'autre

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part, deseffets chimiques ou physiques résultaient du contact de ces corps pesants avec les parois cellulaires, les échanges qui se produisent entre les cellules considérées et les cellules . voisines dépendraient de l'orientation de la plante. Comme toute la biologie d’une plante, en particulier sa croissance, est en rapport avec les échanges de cellule à cellule, on voit que la pesanteur agirait sur la structure et sur la direction des divers organes.

Ainsi, nous sommes amenés à concevoir Ja possibilité d’un géotropisme malgré l'absence d’amidon mobile. C’est là une conception qui n’est pas sans intérêt, car il existe effectivement des plantes, quelques Fougères et quelques Algues, qui sont douées de géotropisme et qui, pourtant, ne renferment pas d’amidon mobile. Sans vouloir étudier ici ce géotropisme particulier, rappelons seulement que Zacharias (1891), puis Giesengagen (1901) ont observé de petits corpuscules brillants toujours rassemblés à la partie inférieure de la cellule, dans les poils sensibles au géotropisme des racines de Chara : peut-être ces corpuscules jouent-ils le rôle de statolithes, comme nous l’imaginions plus haut.

$ 4. GÉOTROPISME ATTÉNUÉ DES BRANCHES ET DES RADI- CELLES. — L'étude que nous avons faite de la nature et de l’origine de l’amidon mobile va nous permettre enfin de comprendre le mécanisme du géotropisme atténué ou clinotropisme des branches et des radicelles.

On sait que les premières ramifications des tiges et racines principales, tout en étant sensibles à l’action de la pesanteur, ne se dirigent qu'obliquement, celles-ci vers le bas et celles-là vers le haut. Or, elles renferment bien de l’amidon mobile, mais en moins grande quantité que les tiges et racines principales. Pourquoi ces organes qui possèdent de l’amidon mobile ne s’orientent-ils pas exactement suivant la direction verticale ?

Remarquons d’abord que, dans une plante normale, les branches et les radicelles, apparaissant sur les parois de la tige et de la racine principales, présentent une orientation initiale différente de la direction verticale. Quand l’amidon mobile

se constitue, il s’appuie donc, en partie du moins, sur des parois cellulaires longitudinales ; la turgescence devient alors plus considérable dans la moitié supérieure de ces organes que dans la moitié inférieure ; il en résulte que les branches ont tendance à se relever et les radicelles à s’abaisser. Mais les grains d’amidon mobile étant moins nombreux ici que dans'la tige ou dans la racine principale, leur effet est aussi moins énergique. La moitié supérieure d’une branche ou d’une radicelle possède bien une turgescence assez forte pour déterminer le début de la réaction géotropique; mais, dès que celle-ci a commencé, la différence, déjà faible, qui existe entre les turgescences des moitiés supérieure et inférieure, diminue encore ; elle devient, par suite, insuffisante pour donner à l’organe une orientation verticale.

La position dans laquelle se fixe ainsi une branche ou une radicelle ne correspond done pas, comme pour la tige et la racine principales, à ce que nous pouvons appeler un équilibre stable. Si l’on déplace l’organe de sa position naturelle, en augmentant par exemple l’angle qu’il fait avec la direction verticale, il revient bien vers sa position primitive ; mais si, au contraire, on l’écarte de celle-ci en le rapprochant de la verticale, il garde définitivement l’orientation nouvelle qu’on lui a fait prendre : ces faits, bien connus, s’interprètent facilement dans la théorie que nous venons d'exposer du clinotrop'sme.

Quant aux branches et aux radicelles de second ordre,c’està-dire celles qui sont nées sur les premières branches ou radicelles, elles ne possèdent qu'un géotropisme fortement atténué : or, leur amidon mobile est précisément fort réduit. Enfin, les ramifications d'ordre supérieur, dépourvues de tout géotropisme, sont à peu près dépourvues de statolithes. Il est bien clair qu'il n’en peut être autrement, puisque c'est de la présence et de l'abondance de l’amidon mobile que résultent l’excitation ainsi que la réaction géotropiques.

Il nous reste maintenant à rechercher pourquoi les branches et les radicelles renferment moins d’amidon mobile que la tige et la racine principales :une particularité intéressante du clinotropisme va nous faciliter cette étude.

Lorsque, dans une plante, le sommet de la tige principale est détruit, le bourgeon le plus vigoureux, parmi ceux qui subsistent vers le haut de la tige, donne une branche qui se redresse et devient verticale ; le phénomène est particulièrement net pour les Conifères, où Errera (1907) l’a soigneusement étudié. Lorsqu'une branche s’est ainsi relevée et a remplacé la flèche brisée d’un Pin, les autres branches conservent leur orientation habituelle ; si l’on supprime encore la flèche ainsi reconstituée, une nouvelle branche se relève à son tour : chaque bourgeon est en somme capable de se développer en un rameau vertical; il suffit, pour qu'il en soit ainsi, que la flèche soit sectionnée juste au-dessus lui et que les bourgeons voisins soient moins vigoureux que lui ou, sinon, supprimés.

C’est, par conséquent, la présence du sommet de la tige principale qui empêche les bourgeons axillaires de donner naissance à des branches verticales. C’est de même l’existence de l'extrémité de la racine principale qui empêche les radicelles de se diriger verticalement dans le sol. Observons encore que cette action inhibitrice de la tige et de la racine principales ne s'exerce pas uniquement sur les propriétés géotropiques des branches et des radicelles : elle s'exerce aussi sur leur croissance et, par suite, sur toute leur structure définitive. C'est ainsi que les éléments cellulaires sont plus grands et le diamètre des vaisseaux plus considérable pour la tige et la racine principales que pour leurs ramifications; mais, si l’une de ces dernières vient à remplacer l’une ou l’autre de celles-là, détruite, elle présente alors, par les dimensions de ses cellules et de ses vaisseaux, les caractères d’une tige ou d’une racine principale, ainsi que Boisrivant (1898) l’a montré avec pré- CISION.

Il est dès lors facile de comprendre l’origine des différences qui existent entre l’axe de la plante et ses ramifications, et plus spécialement de comprendre l’origine de leur inégale richesse en amidon mobile.

Comparons, à cet effet, le bourgeon terminal d’une tige principale à un bourgeon axillaire voisin du sommet. Le premier, en relation directe avec les faisceaux vasculaires, est favorisé par rapport au second ; sa nutrition est en parti-

culier grandement facilitée. Il se développe ainsi plus rapidement que les bourgeons axillaires ; il devient également plus robuste et attire alors à lui, par des phénomènes d’osmose bien connus et fréquents en biologie, la plus grande partie des matériaux qui parviennent vers le sommet de la tige ; la croissance du bourgeon axillaire considéré en devient par suite difficile. Le rameau qui résulte du développement du bourgeon terminal est done plus précoce, plus robuste, plus abondamment pourvu de substances nutritives que les rameaux latéraux ; ses éléments cellulaires, ses vaisseaux présentent des dimensions plus considérables : il accumule davantage de réserves, en particulier d’amidon ; il est finalement plus riche en amidon mobile que les branches voisines.

Mais, au contraire, si le bourgeon terminal est détruit, la sève qui lui serait normalement parvenue se répartit entre les bourgeons axillaires voisins du sommet. Et parmi eux, celui qui, favorisé par sa position ou pour toute autre circonstance, est le plus robuste, celui-là se développe le plus vite, attire à lui une quantité notable de substances nutritives ; le rameau qu'il fournit devient, par rapport aux rameaux voisins, plus robuste, plus riche en substances de réserves, plus riche en amidon mobile ; lui seul peut alors répondre avec assez d'énergie à l’excitation géotropique pour se dresser verticalement. Parfois, cependant, après la destruction de la flèche ou simplement du bourgeon terminal, plusieurs bourgeons axillaires voisins du sommet, s'ils sont aussi robustes l’un que l’autre, arrivent à se développer simultanément ; favorisés pourtant, par rapport aux bourgeons axillaires d’une tige principale intacte, ils peuvent chacun se dresser verticalement : on peut ainsi voir des Conifères dont plusieurs branches supérieures se relèvent en candélabre, après destruction de la flèche normale.

Des considérations de même nature s’appliqueraient aux radicelles, qui sont susceptibles de remplacer la racine principale.

Rappelons enfin, pour terminer l'étude du géotropisme des branches et des radicelles, que les ramifications de second ordre et celles d'ordre plus élevé ne présentent qu’un géotro-

pisme fortement atténué ou même complètement nul. Or leur amidon mobile est lui-même peu abondant ou fait totalement défaut. Sans qu'il soit nécessaire d’insister beaucoup, on comprend aisément que les ramifications de premier ordre exercent sur celles de second ordre une action inhibitrice analogue à celle qu’elles subissent elles-mêmes de la part de la tige et de la racine principales. Les ramifications de second ordre agissent à leur tour sur celles de troisième ordre : ainsi vont, s’atténuant de plus en plus, et la richesse en amidon mobile et l'intensité de la réaction géotropique dans les ramifications successives de la tige et de la racine.

En résumé, les branches et les radicelles ne possèdent qu'un géotropisme atténué parce qu’elles ne contiennent de l’amidon mobile qu'en quantité insuffisante.

Elles sont ainsi relativement pauvres en amidon mobile, parce que les matières nutritives nécessaires à l'élaboration de cet amidon et qui pourraient leur parvenir sont accaparées, en grande partie, par la tige ou pour la racine principale.

Lorsque l’une ou l’autre,de la tige ou dela racine principale, est supprimée, une jeune ramification, voisine de l’extrémité, utilise la majeure partie des matériaux devenus disponibles, elle fabrique de l’amidon mobile en quantité notable; elle peut ainsi s'orienter verticalement et remplacer alors l’organe primilif disparu.