INTRODUCTION

Les directions généralement opposées des tiges et des racines, ainsi que l'orientation des feuilles, ont été l’objet d'un nombre considérable d'observations et d’expériences. C'est Dodart, en 1700, qui signala le premier que les tiges s'élèvent dans l’air, tandis que les racines s’enfoncent dans le sol. En 1758, Duhamel du Monceau montra, dans sa Physique des arbres, que les tiges et les racines se dirigent respectivement, les premières, vers le haut, dans l'air, les secondes, vers le bas, dans la terre, indépendamment de l’air, de la lumière et de l'humidité. Enfin, Knight, en 1806, mit en évidence le rôle de la gravitation dans l’orientation des divers organes végétaux; mais, s'il démontrait que la pesanteur est ainsi la cause des directions opposées des tiges et des racines, il ne donnait pas, du mécanisme de cette action, une explication satisfaisante.

Depuis cette époque, de nombreuses recherches ont permis de préciser bien des particularités de cette influence de la pesanteur sur l'orientation des végétaux. Mais il serait fort difficile de citer tous les botanistes qui ont contribué à l’étude de cette question. Aussi ne citerai-je, au cours de ce travail, que quelques-uns d’entre eux, ceux qui ont fait connaitre des faits particulièrement importants et ceux qui ont introduit des conceptions nouvelles dans l'interprétation du phénomène.

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. | V4

Théorie statolithique.

Si les tiges et les racines présentent des orientations inverses, si elles possèdent, comme on dit, les premières, un géotropisme négatif, les autres, un géotropisme positif, c'est done que la pesanteur agit sur ces organes et détermine en eux une certaine excitation à laquelle ils répondent de facons différentes. Mais sur quels éléments des tiges et des racines la pesanteur agit-elle directement? En quoi peut consister son action? Comment l'organe, ayant subi cette action, réagit-il, et par quel mécanisme parvient-il à réaliser son orientation habituelle ?

Une théorie assez récente, la théorie statolithique, permet d'interpréter simplement le début du phénomène. Rappelons donc brièvement et l’origine et le principe de cette théorie.

Les zoologistes [Verworn (1888), Kreidl (1893), etc.] ont montré le rôle des otolithes et des otocystes, dans le sens de l'orientation, chez les Invertébrés : aussi appellent-ils, maintenant, ces organes des statolithes et des statocystes. Or, en 1892, Noll suggéra que les plantes subissent peut-être l’action de la pesanteur de la même manière que les animaux : les plantes ne renferment-elles pas des éléments mobiles, à l'intérieur de certaines cellules, et capables de se placer, par rapport au reste du protoplasme, suivant l’ordre. des densités ?

En 1900, Haberlandt et Nemec signalèrent effectivement, dans les tiges et dans les racines, des éléments mobiles. Ces éléments sont des grains d’amidon ; on ne les observe que dans certaines cellules, où ils s'appuient toujours sur la paroi inférieure. Quand un organe végétal est déplacé de sa position normale, quand une tige principale est, par exemple, couchée horizontalement, ces grains d’amidon particulier tombent à l’intérieur des cellules qui les renferment : ils s’appuient alors sur des parois cellulaires longitudinales, au lieu d’être en contact avec des parois morphologiquement inférieures.

Les grains d’amidon mobile se déplacent donc et s’orientent dans les cavités qui les renferment, comme les statolithes des Invertébrés. Du contact des grains mobiles avec les parois cellulaires longitudinales résulte-t-1l une certaine excitation ? Cette excitation ne détermine-t-elle pas une certaine réaction, précisément la réaction géotropique ?

Les grains d’amidon mobile sont souvent appelés statohithes. La théorie qui leur attribue un rôle dans le géotropisme est la théorie statolithique. :

Cette théorie introduit ainsi une notion intéressante dans l'interprétation du géotropisme. Elle nous permet d’imaginer sur quels éléments la pesanteur agit effectivement. Mais elle ne nous permet pas de comprendre la nature véritable de l'excitation qui résulte du contact des grains d’amidon avec certaines parois cellulaires. Elle ne nous montre pas non plus ni pourquoi, ni comment, un organe ainsi excité réagit à cette excitation. C’est à l’étude de ces problèmes qu'est consacré ce mémoire.

Plan.

Au début de mes recherches sur le géotropisme, je n’ai d’abord étudié le phénomène que chez les feuilles primordiales de quelques Graminées, Avena sativa, Panicum italicum, etc., feuilles primordiales souvent appelées coléoptiles, ou encore cotylédons. Les raisons qui m'ont déterminé à choisir ce matériel d’étude sont les suivantes :

1° Les feuilles primordiales de Graminées présentent un géotropisme très net ;

20 L’amidon mobile y est bien caractérisé ;

30 Enfin, les germinations de ces plantes ne possèdent pas de ramifications ; il est dès lors possible de ne se poser, à leur sujet, que le problème du géotropisme négatif typique ou parallélotropisme, et de laisser de côté, dans une première étude, tout géotropisme atténué ou clinotropisme.

Par la suite, j'ai abordé l'étude du géotropisme négatif des tiges principales, du géotropisme positif des racines principales et du géotropisme transversal des feuilles. J'ai pu me convaincre que :

19 Le mécanisme de l'excitation géotropique est absolument le même pour les feuilles primordiales de Graminées, pour les tiges et les racines principales, ainsi que pour Îles feuilles ordinaires ;

20 Les réactions diverses orientant les germinations de Graminées et les tiges vers le haut, les racines vers le bas, les feuilles transversalement résultent simplement des différences anatomiques qui existent entre ces divers organes.

Dans ces conditions, j'ai, pour la simplicité et la clarté de l'exposition, adopté le plan suivant :

Dans un premier chapitre, après avoir rappelé les particularités les plus importantes du géotropisme, j'ai recherché quel peut être le rôle de l’amidon mobile dans la perception de l’excitation géotropique.

J'ai étudié, dans un second chapitre, le mécanisme de la réaction géotropique, d’abord pour les feuilles primordiales de Graminées et pour les tiges principales, ensuite pour les racines principales, enfin pour les feuilles.

Dans un troisième chapitre, je me suis occupé de la nature et de l’origine des grains d’amidon mobile, ainsi que de la cause de leur motilité. Cette étude conduit, comme nous le verrons, à Concevoir la possibilité d’un géotropisme, malgré l'absence de tout amidon mobile, et à comprendre le mécanisme et l’origine du géotropisme atténué des branches et des radicelles.