DÉVELOPPEMENT DES PAROIS CRIBLÉES

Comme on à pu le voir dans la partie historique de ce travail, le développement des cribles n’est pas décrit de la même façon par MM. Wilhelm (1), de Janczewski (2)

(1) Wilhelm, loc. cit., p. 198.

(2) De Janczewski, Loc. cit., p. 130 et suivantes.

el Russow (1) (voy. p. 202). Pour les deux premiers, la cloison destinée à devenir un crible se montre d’abord complètement lisse et formée uniquement de cellulose. Puis elle se couvre de petits mamelous réfringents symétriques de chaque côté de la membrane ; ces mamelons grossissent rapidement et se rapprochent les uns des autres; le chloro-iodure de zinc les colore en brun. À ce moment le réseau cetlulosique serait recouvert d’une couche de substance calleuse (substance des mamelons) si mince que les réactifs ne peuvent encore révéler sa présence; puis les mamelons calleux se dissolvent et laissent les mailles à découvert ; enfin, la cloison se perfore aux points tout d’abord occupés par les mamelons et les deux éléments voisins se trouvent être en communication.

En résumé, MM. de Janczewski et Wilhelm admettent que la cloison, d’abord cellulosique dans toute son étendue, n’est pas ponctuée avant le développement des mamelons calleux et que ceux-ci proviennent d’une modification locale de la cellulose.

Quant à M. Russow, il a été conduit par ses recherches à une conclusion toute différente, mais que M. de Janczewski avait déjà adoplée à la suite de ses premiers travaux. M. Russow s'exprime de la façon suivante : « La portion de membrane qui doit plus tard se transformer en un crible est déjà ponctuée avant l'apparition du cal ; la substance calleuse se sépare dans ses petites dépressions, mais non par la transformation de la cellulose, comme M. Wilhelm la affirmé avec quelques réserves et M. de Janczewski avec une entière certitude. »

M. Russow a pu voir chez la Courge la cloison pourvue de ponctuations dès avant la première apparition du cal; puis il a vu celui-ci s'établir simultanément de chaque côté de la membrane, au niveau de ces ponctuations, sous la forme de petites écuelles à contour vaguement polygonal. Il fait remarquer en

(1) Russow, loc. cit., p. 198.

passant que cette forme polygonale serait inexplicable si le cal provenait d’une transformation locale de la cellulose. Enfin, la preuve la plus importante qu’il apporte à lappui de son assertion, c’est que dans certaines plantes (Courge), le cal peut acquérir un volume dépassant plus de cent fois celui du crible sans qu’il soit possible de constater une diminution d'épaisseur de ce dernier.

M. Russow n’a pas réussi d’ailleurs à observer la dissolution de la lame de cellulose entre les deux cuvettes calleuses de chaque paire, ni la formation des filaments connectifs traversant le crible pour réunir les contenus de deux éléments Voisins.

Il n’est peut-être pas inutile de discuter en passant les opinions que nous venons de résumer.

À la manière de voir énoncée par MM. de Janczewski et Wilhelm, on peut opposer les objections suivantes :

4° Sile cal est simplement la cellulose de la cloison transformée chimiquement en certains points et si la cellulose forme elle-même une couche homogène, on ne voit pas la raison pour laquelle la cellulose ne se transformerait pas en cal sur toute son étendue, ou au moins ne se transformerait pas d’une façon irrégulière ; dans cette théorie, la forme polygonale des ponctuations reste donc inexplicable ;

2° Dans tous les cas observés, le réseau cellulosique ne diminue pas d'épaisseur à mesure que le cal se développe ; l’emploi des colorants de la cellulose ne laisse aucun doute à cet égard; d’ailleurs la figure 2, planche XXI, empruntée au hber du Cucurbita Pepo, montre la membrane cellulosique restant intacte entre les deux plaques calleuses écartées du crible par l’action de lalcool;

3° M. de Janczewski n’a pu arriver à expliquer par quelle action spéciale la membrane cellulosique se trouverait transformée chimiquement en certains points de son étendue.

L'opinion émise par M. Russow ne nous parait pas plus satisfaisante :

1° Sile cal est exclusivement formé par dés dépôts prove-

nant de la différenciation du contenu des tubes, la cloison doit être complètement perforée avant le dépôt de la substance

calleuse. M. Russow ne dit pas avoir observé ce fait et pour ma part je le conteste formellement ;

2° M. Russow dit seulement qu 1 existe de ait dépressions se correspondant de chaque côté de la membrane cellulosique primitive; il en résulte que la cellulose doit être remplacée par de la substance calleuse dans les points où s’établissent des perforations ; nous revenons ainsi à la manière de voir formulée par M. de Janczewski, car la cellulose ne peut évidemment disparaître sans transformation ;

3° Quoi qu'en dise M. Russow, sa théorie n’explique pas plus que celle de MM. de Janczewski et Wilhelm la forme peléonale des ponctuations.

m'a paru intéressant de reprendre cette étude du développement des cribles. L'examen de quelques plantes va nous permettre d’exposer une manière de voir en contradiction formelle avec celle de nos devanciers.

Cucurbita maxima.— Dans les faisceaux de la tige, les tubes criblés sont très grands et se prêteraient facilement à une étude suivie des phases successives par lesquelles passe la cloison destinée à devenir un crible. Malheureusement le peu de consistance de la tige rend les observations très délicates, car les cloisons transversales se replient généralement sous le verre de la préparation ou se présentent obliquement si les sections ne sont pas extrêmement minces.

En section transversale, la cloison m’a paru d’inégale épaisseur dès le début de l’existence du tube ; les dépressions se correspondent deux à deux de chaque côté de la membrane, mais celle-ci n’est pas perforée de part en part.

Par l’action du chlorure de zinc iodé, la membrane m’a paru se colorer en bleu dans toute son étendue, mais d’une façon très inégale, les points les plus colorés se trouvant être les parties saillantes de la membrane. Le chlorure de zinc iodé ne

colorant bien la cellulose qu'après une action prolongée, j'ai

trouvé très avantageux de le remplacer par d’autres réactifs

ont l'effet se produit immédiatement. Ges réactifs, que je dois à l’obligeance de mon ami M: Mangin, sont le chlorure de calcium iodé qui colore la cellulose en rose foncé et le bichlorure d'étain iodé qui lui communique une coloration bleu violet intense. Ces colorations se produisent encore avec une intensité beaucoup plus grande, si on a eu soin de plonger pendant quelques minutes les coupes à observer dans la solution cupro-ammoniacale (1).

A l’aide de ces deux réactifs, employés concurremment j'ai pu m’assurer qu’en réalité la cloison décrite plus haut n’est formée de cellulose que dans ses parties saillantes; le reste de la membrane ne se colore pas (fig. 21, pl. XXII); si le chlorure de zinc iodé à pu fournir un résultat différent, c’est que son action ne se produisant que très lentement, la coloration s’étend peu à peu par diffusion dans la partie non cellulosique de la membrane.

D'ailleurs par l’action du bleu d’aniline on constate facilement que la cloison se colore en bleu au niveau des dépressions. En ces points, la membrane n’est donc pas de nature cellulosique.

De face, sous l’action des chlorures d’étain et de calcium iodés, la cloison se montre formée d’un réseau de cellulose et les mailles de ce réseau ne présentent pas la coloration de la cellulose (fig. 9, pl. XXI).

À un état un peu plus avancé, les régions non cellulosiques de Ja cloison se gonflent et font saillie sur chacune des faces (fig. 12, pl. XXII); en même temps, le bleu d'aniline leur communique une coloration de plus en plus intense; cette coloration ne tarde pas à s’exagérer suivant l’axe de ces espèces de bouchons qui occupent les mailles de la cloison (fig. 40, pl. XXI); le contenu des deux tubes paraît alors réuni par cette bande bleue, qui envahit le bouchon de proche en proche et finit par le remplacer presque complètement. Il est facile

(1) Il est nécessaire de laver ensuite les coupes dans de l’eau additionnée d’un peu d’acide acétique avant de faire agir les réactifs colorants.

de mettre en évidence les filaments muqueux qui traversent le crible, en dissolvant celui-ci à laide de l’acide sulfurique. Cest ce que montre bien la figure 11, planche XXII, empruntée au liber du Cucurbita Pepo; la gelée interne fortement contractée se voit par transparence à travers la mince couche de protoplasme pariétal. La communication est alors largement ouverte entre les deux éléments superposés (1).

La Vigne et le Tilleul nous ont fourni les mêmes résultats.

Impatiens japonica. — L'étude du liber de la tige se prête assez facilement à l'observation des phénomènes précédant la formation des cribles. D'abord les tubes criblés ont un diamètre relativement grand, ce qui est facile à prévoir d’après la taille qu’atteignent les tiges dans le courant d’une année, aussi bien que par le diamètre considérable des vaisseaux ligneux. Une autre raison vient encore faciliter l’observation ; en effet beaucoup de ces tubes sont disposés en séries radiales, de telle sorte qu'une section longitudinale radiale montre côte à côte de nombreux tubes aux phases les plus diverses de leur développement (fig. 61, pl. XXIV).

La cloison qui doit devenir un crible est ici beaucoup moins large que chez le Cucurbita maxima cité précédemment. Les ponctuations des tubes en pleine activité sont aussi beaucoup plus fines et beaucoup plus rapprochées. À cetie différence près, les phases sont exactement identiques à celles que nous avons décrites pour l’exemple précédent.

Arrivé à sa période d'activité, le tube possède des eloisons transversales à ponctuations très fines. Or ces ponctuations observées à un grossissement suffisant se montrent formées d’une substance spéciale, différente de la cellulose, mais en

(1) Cette libre communication entre deux tubes voisins parait indéniable si on se reporte aux nombreux exemples de filaments muqueux ou de gouttelettes passant à travers les ponctuations. Mais il faut bien remarquer que le même aspect pourrait être produit si les mailles étaient encore occupées par une membrane extrémement ténue de substance très perméable. Chez le Cucurbita melanosperma, par exemple, après l’action de l’eau de Javel, j'ai cru voir une membrane extrêmement délicate, ne se colorant pas comme la cellulose et occupant les mailles des cribles.

continuité avec la cellulose du réseau qui sépare les mailles. Il semble que dans l’Impatiens la substance primitive des bouchons ne soit pas remplacée aps par celle qui passe d'un élément à l’autre.

Encore un pas et nous trouverons des plantes chez lesquelles les mailles des cribles seront toujours fermées; c’est précisément le cas des Gymnospermes. Pendant la période d’activité, les cribles de ces plantes ne sont jamais ouverts. La même observation s’appliquerait bien évidemment à un grand nombre de Dicotylédones et de Monocotylédones à ponctuations extrêmement fines. La dissolution desmembranes n’y laisse subsister aucun filament muqueux réunissant le contenu d’un élément à celui de l’élément voisin. Cette absence de filaments est-elle due à leur extrême ténuité, qui ne leur permettrait pas de résister au moindre tiraillement, ou bien plutôt ces filaments font-ils véritablement défaut ? C’est cette dernière opinion que des observations répétées me portent à adopter de préférence. Mais en raison même de la ténuité de ces objets, il n’est pas possible de se prononcer ici avec une entière certitude.

Les faits que nous venons d’énoncer vont nous permettre d'expliquer les diverses phases de la formation des cribles. Nous décrirons tout d’abord le développement d’un crible simple, comme celui de la Courge ; la fin du présent chapitre sera consacrée à l’étude de la genèse des plages criblées.

La membrane destinée à devenir un crible, comme toutes les autres membranes extrêmement jeunes, n’est pas tout d’abord constituée par de la cellulose, mais par une substance probablement de nature azotée que ne colore pas le chlorure de calcium iodé. Mais bientôt cette cloison s’incruste de cellulose; cette transformation partielle ne se produit pas sur toute la membrane ; la cellulose se dispose en filaments entrecroisés limitant des mailles, les ponctuations des cribles futurs. Les filaments cellulosiques sont recouverts sur les deux faces de la membrane par la substance constituante de la cloison primitive; de plus les mailles qu’ils circonscrivent sont

occupées par cette même substance. La membrane est tou- Jours continue, mais sa composition chimique est devenue hétérogène ; l'épaisseur de la membrane est devenue plus grande dans les points qui correspondent aux filaments de cellulose.

Les contenus des deux éléments séparés par cette cloison hétérogène ne tardent pas à diffuser à travers les mailles. Cellescien effet, constituées par une substance probablement azotée, dans tous les cas différente de la cellulose, forment dans la membrane des îlots plus perméables que les fines bandes cellulosiques.

Si les contenus de ces deux éléments voisins sont très riches en albumine, et si, d'autre part, les mailles présentent une grande surface, l'échange osmotique qui se produit à travers ces mailles présente une grande énergie. Bientôt la substance constituante de chacune d’elles se trouve remplacée par l’albumine des tubes, suivant l’axe de l'espèce de bouchon qui remplit cette maille; puis ce courant, d’abord osmotique, devenu ensuite un véritable filament albuminoïde, traversant un canal, élargit peu à peu son chemin. À ce moment, non seulement le crible peut être traversé par le liquide épais des tubes, mais le protoplasme pariétal peut pénétrer dans les ponctuations et communiquer d’un tube à l’autre. La marche que nous venons d'esquisser est précisément applicable à la Courge. Mais la série des transformations du crible peut s'arrêter plus tôt. Chez l’Impatiens japonica, le courant, passant d’un tube à l’autre, ne se présente que sous la forme de filaments très ténus, situés dans l’axe des bouchons qui remplissent les mailles.

Le développement peut même s’arrêter plus tôt encore; c’est le cas des Gymnospermes et probablement aussi d’un srand nombre d’Angiospermes. Les mailles, toujours constituées par la substance primitive de la membrane, sont seulement alors des points privilégiés offrant aux échanges osmotiques d’un tube à l’autre un terrain plus favorable que le reste de la membrane.

Il nous reste à montrer que cette théorie, en complète con-

formilé avec les faits que nous avons énoncés plus haut, se trouve confirmée par un certain nombre d’autres considérations.

4° L'existence d’une membrane primitive non cellulosique excrétée par le protoplasme après la division du noyau a été signalée déjà par M. Dippel(1) pour les nouvelles cellules provenant d’un méristème secondaire. M. Baranetzki (2) pense au contraire que, pour ce qui concerne le méristème primaire, les parois les plus jeunes se colorent déjà par le chlorure de zinc iodé, à l'exception d’une très mince couche mitoyenne. Je ne crois pas, pour ma part, qu’il puisse exister une telle différence entre les tissus provenant des méristèmes primaires et secondaires. J’ai trouvé, dans les méristèmes secondaires, des membranes très Jeunes, ne prenant aucune coloration par le chlorure de zinc iodé, ou, mieux encore, par le bichlorure d’étain iodé. Mais, à mesure que ces membranes s’éloignent de la région en voie de division, elles prennent une coloration qui se prononce de plus en plus. Vues de face, elles n’offrent pas une coloration uniforme, mais présentent des bandes colorées qui s’entre-croisent et circonscrivent un grand nombre de mailles polygonales. M. Baranetzki ne paraît pas avoir étudié de face ces membranes très jeunes et présentant déjà un réseau cellulosique. D'ailleurs, les eût-1il étudiées, les résultats resteraient les mêmes, car le chlorure de zinc iodé, dont il s’est servi exclusivement, ne donne une coloration bien nette qu'après une action prolongée, pendant la durée de laquelle les filaments cellulosiques se gonflent et empiètent sur les mailles qu’ils circonscrivent: il en résulte une coloration presque uniforme de la membrane qui paraît tout au plus marbrée. Au contraire, le chlorure de calcium et le bichlorure d’étain 1odés fournissant une coloration presque instantanée, les filaments cellulosiques n’ont pas le temps de se gonfler, et le réseau cellulosique apparaît beaucoup plus net.

(1) Dippel, Die neue Théorie, etc., p. 47, 53, 54. (2) J. Baranetzki, Epaississement des parois des éléments parenchymateux (Ann. sc, nat., T° série, t. IV, 1886).

ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 293 Faut-il ajouter que M. Baranetzki paraît se contredire luimême quand il décrit des membranes âgées avec des places amincies non cellulosiques? La cellulose devrait donc en ces points se transformer en une autre substance. Que penser de cette cellulose se formant si rapidement pour disparaître si tôt?

Les résultats obtenus successivement par MM. Wiesner (1), Strasburger (2), Guignard (3), Went(4), etc., sur la formation des membranes laissent croire que la membrane primitive peut ne pas être constituée par de la cellulose. Mes propres observations confirment pleinement ce fait ; il me paraît, dans tous les cas, définitivement acquis que les points des membranes qui doivent devenir les ponctuations des cribles ne sont constitués par de la cellulose à aucune phase de leur existence. M. Van Tieghem admet que les ponctuations des cellules du parenchyme sont bouchées par une membrane azotée prinutive, et que les « protoplasmes voisins communiquent plus librement entre eux que partout ailleurs sans être pour cela en continuité directe (5) ».

Quelle est la nature chimique de cette membrane primitive? Est-elle la même que celle des bouchons qui remplissent les mailles des cribles nouvellement formés”? Je ne saurais le dire, car les réactions micro-chimiques sont parfois trop délicates pour qu’on puisse en tirer des conclusions certaines. Peut-être est-ce simplement du pectate de chaux, comme celui qui à été décrit par M. Fremy, formant une sorte de ciment qui relie entre elles les cellules de parenchyme.

2 Les faits signalés par M. de Janczewski lui-même concernant le développement des cribles du Phragmites (rhizome)

(1) Wiesner, Untersuchungen über die Organisation der vegelabilischen Zellhaut (Comptes rendus Acad. Vienne, 1886, p. 17).

(2) Strasburger, Controversen, etc., Bonn., 1884; — Histologische Beiträge,

(3) Guignard, Nouvelles recherches sur le noyau (Ann. des sc, nal., 1885).

(4) Went, Beobachtungen über Kern. und Zelltheillung (Berichte der Deutsch. Bot. Gesell., 1887, Band V, Heft. 7).

(5) Van Tieghem, Éléments de botanique, p. 20, 1886.

sont en parfaite conformité avec ce que nous avons dit à propos des Dicotylédones. « En coupe verticale une cloison paraît être composée de particules intermittentes, dont les unes sont plus réfringentes et plus épaisses que les autres; on pourrait la prendre pour un crible achevé, si l’on ne prêtail l'attention nécessaire à sa structure. » Comme on le voit, M. de Janczewski a vu comme nous la membrane avec une structure hétérogène. Il admet, d’après l’action des réactifs iodés, qu’elle est cependant composée uniquement de cellulose. Mais alors cette cellulose des îlots présenterait une nature et des caractères optiques spéciaux; elle ne serait pas analogue à la cellulose ordinaire; il est dès lors impossible de prouver que cette substance possède la même composition que la cellulose. Une réaction colorante ne suffit pas pour fixer la nature chimique d’un objet si petit. Les analyses chimiques de tissus végétaux, dues à MM. Fremy et Urbain, prouvent suffisamment que les membranes dites cellulosiques n’ont pas une composition uniforme, qu'il existe dans ces membranes des substances différentes de la cellulose, et auxquelles ces chimistes ont assigné des noms particuliers. En présence de ces résultats, il ne me semble pas qu’une substance incrustée dans une membrane de cellulose, mais possédant des caractères particuliers bien nettement visibles, puisse d’une façon irréfutable être assimilée à de la cellulose.

3° Notre manière de voir sur la formation des cribles est pleinement confirmée par les travaux de M. J. Baranetzki (1). Sur soixante espèces étudiées, ce botaniste a trouvé que vingt à peine possèdent des ponctuations arrondies sur les parois transversales du parenchyme, mais que l’épaississement est produit par l’apparition de filaments entre-croisés de cellulose laissant entre eux des mailles plus ou moins grandes. Les cloisons destinées à devenir des cribles ne se comportent donc pas autrement que les cloisons transversales du parenchyme voisin.

(1) Baranetzki, loc. cit., p: 138 et suivantes.

4 Le mode de développement que nous avons décrit explique seul la forme polygonale des ponctuations. MM. Wilhelm, de Janczewski et Russow n'avaient pas réussi à fournir une explication satisfaisante de cette particularité.

5° M. Russow a montré que certains cribles simples occupent presque toute la surface de la cloison (Fraxinus eæcelsior, Ulmus montana, Aristolochia Sipho, Atragene alpin, etc.), tandis que chez d’autres plantes la paroi plus ou moins inclinée ne consacre à la formation du crible qu'une portion de sa surface (Rhamnus cathartica, Berberis vulgaris, etc.). Or il résulte des recherches de M. Baranetzki que les filaments cellulosiques sont toujours renflés à leurs deux extrémités. Si ces renflements sont assez considérables et assez rapprochés, la membrane parait homogène. C’est précisément ce qui arrive pour le Berberis vulgaris et le Rhamnus, où les cribles n’occupent qu’une partie de la paroi, celle qui est occupée par les portions minces des filaments cellulosiques. Si ces renflements sont très peu accentués, le crible paraît occuper toute la paroi; c’est le cas des Fraxinus, Ulmus, ete.

6° Les cloisons longitudinales des tubes criblés des divers Cucurbita, du Vitis vinifera, etc., observées à un grossissement considérable, se montrent formées de couches d’inégale réfringence. Or cette disposition s’explique assez bien si lon admet, avec M. Baranetzki, que plusieurs plans de fibres cellulosiques peuvent se trouver superposés dans une même membrane. Je n’ai pas eu l’occasion de vérifier directement ce fait par moi-même; mais les preuves qu’en donne l’auteur n'ont paru concluantes. Chaque couche se colorant fortement par les chlorures iodés serait constituée par de la cellulose, tandis que les bandes intermédiaires seraient formées d’une substance non cellulosique. Or on voit facilement, par la fignre que nous en donnons (fig. 45, pl. XXII), que ces bandes cellulosiques deviennent extrêmement ténues dans les points où la membrane est très mince. Il en résulte que les mailles entre ces derniers filaments seraient relativement grandes et

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permettraient la communication des contenus appartenant aux deux éléments voisins; or nous avons précisément constaté cette communication.

7° Notre manière de voir établit non seulement un lien entre les vrais cribles des tubes de Cucurbita, Vitis, Tilia, etc., d’une part, et les ponctuations du parenchyme d’autre part; mais elle constitue une théorie générale expliquant toutes les apparences diverses présentées par les cribles dans la série des plantes vasculaires.

Les tubes criblés des Gymnospermes deviennent simplement analogues à des cellules de parenchyme allongées suivant l’axe de l’organe et pourvues sur leurs cloisons transversales de bandes cellulosiques formant un réseau dont les mailles sont occupées par la substance primitive de la membrane. Le contenu de ces tubes étant très aqueux, la communication se fait par Simple diffusion, et la substance des mailles reste intacte, bien qu’elle soit constamment traversée par un courant osmotique.

Chez beaucoup de Monocotylédones et de Dicotylédones à tubes criblés pauvres en albumine et ne possédant d’ailleurs que des cribles à mailles très étroites, il ne se passe pas autre chose que ce que nous avons décrit chez les Gymnospermes. En un mot, les cribles ne sont pas ouverts pendant la période d'activité.

Mais, si nous considérons maintenant les plantes dont les tubes criblés contiennent un liquide très épais en même temps que leurs cloisons criblées offrent des mailles très larges, le courant osmotique atteint une grande énergie, et, peu à peu, la substance formant l’axe des mailles, se laisse traverser par une trainée de liquide épais qui se fraye un chemin de plus en plus large. Si alors on dissout les cloisons, les contenus se montrent reliés par des filaments muqueux (fig. 11, pl. XXII). C'est ce qu'il est facile de constater chez les Cucurbita, Vitis, Tilia, Lagenuria, etc.

Les tubes criblés de ces dernières plantes deviennent, avec notre manière de voir, une simple exagération de ce qui existe

chez la plupart des cellules appartenant au parenchyme mou.

8° Enfin la théorie que nous avons énoncée concernant le développement des tubes criblés se trouve non seulement en conformité avec les principaux faits acquis, mais elle nous a permis d'expliquer une transformation que nous avions constatée depuis assez longtemps déjà et qe nous paraissait inexplicable.

En étudiant le développement des tubes criblés chez la Vigne et le Tilleul, nous avons remarqué en effet que tous les tubes à l’origine appartiennent au type de la Courge, c’est-àdire qu’ils sont séparés par des cloisons transversales ou peu inclinées, pourvues d’un seul ilot de mailles non transformées en cellulose (fig. 36, pl. XXIID) ; puis peu à peu ces cloisons deviennent inclinées et s’allongent; en même temps chacun des ilots se fragmente et en fin de compte la cloison plus ou moins inclinée finit par en contenir de deux à dix ou douze (fig. 37 et 38, pl. XXIIT).

La théorie émise par M. Russow pour le développement des cribles se trouvait ici en défaut, puisque des ponctuations apparaissaient en des points où ne paraissait exister aucune dépression dans la membrane primitive. Celle de M. de Janczewski était insuffisante, car elle n’expliquerait en aucune facon le développement des bandes de cellulose transversales sur le grand axe de la cloison et qui découpent cette cloison en un certain nombre d’ilots pourvus de mailles. Nous pouvons maintenant décrire les phases de cette curieuse transformation. Sous l'effet de la tension qui s'exerce suivant une direction déterminée, la cloison primitive s'incline, s’allonge et se transforme en une sorte d’ellipse très allongée. Les parties les moins résistantes de cette membrane, c’est-à-dire les mailles circonscrites par les cordons cellulosiques, doivent nécessairement participer pour une plus large part que le reste de la cloison à cette extension. De nouvelles bandes de cellulose se forment, qui découpent chacune de ces mailles, les plus larges et les plus serrées formant des bandes compactes

de cellulose le plus souvent perpendiculaires au grand axe de 7° série, Bor. T. X (Cahier n° 5). 17

la cloison et séparant les îlots nouvellement formés. Or M. Baranetzki a montré en effet que dans le cas de l’extension d’une membrane de cellule suivant une direction, les bandes cellulosiques nouvellement formées ont une tendance à se placer perpendiculairement au grand axe de cette cloison.

Ceci nous explique donc à la fois et la formation des bandes transversales de cellulose, et la multiplication des mailles, et la forme polygonale de ces mailles.

Les observations que j'ai faites à ce sujet ne se rapportent qu'à la Vigne et au Tilleul ; la difficulté de ce genre d’études ne m'a pas permis de les étendre davantage. Mais, si on veut bien se rappeler ce qui a été dit à propos de l’existence fréquente dans une même tige de tubes appartenant à des types différents et si on en rapproche le fait que les tubes primaires très jeunes appartiennent au type de la Courge, on conviendra sans peine que les différences signalées entre les tubes des plantes herbacées et ceux des plantes ligneuses ne doivent être attribuées probablement qu'aux tensions qui se développent dans ces dernières.