LE CONTENU DES TUBES CRIBLÉS ET DES CELLULES- COMPAGNES

L'étude du contenu des tubes criblés a été abordée par tous les auteurs qui ont publié des recherches sur le liber; mais il faut bien reconnaître que les résultats de ces recherches, pour présenter une certaine uniformité, n’en sont pas beaucoup plus instructifs. On peut même affirmer, sans crainte d’être taxé d’exagération, qu'ils sont bien loin d'expliquer le rôle physiologique du liber. Les matériaux étudiés étaient presque toujours en effet des objets secs, ou conservés dans l'alcool, ou bien encore traités par l’eau bouillante (Fischer). Nous nous proposons de montrer plus loin que de tels matériaux sont étrangement modifiés au point de vue du conténu de leurs éléments et que certaines dispositions sur l’examen desquelles les observateurs ont longuement insisté ne sont dues qu’au mode opératoire et ne méritent par conséquent qu’une médiocre attention.

Sans revenir longuement sur la partie historique de notre travail, nous rappellerons que Th. Hartig (1) avait déjà signalé dans les tubes criblés un contenu particulièrement épais, que

(1) Pour les indications bibliographiques, voyez la partie historique de notre travail (p. 193 à 206).

M. Nægeli décrivit ensuite plus complètement en faisant remarquer l’accumulation habituelle de cette substance gélaüneuse d’un côté de la cloison criblée. On doit à de Bary les premières connaissances exactes sur le contenu des tubes criblés. Il montra qu'il existe dans tous les tubes actifs une couche de protoplasme pariétal enveloppant un liquide interne plus ou moins riche en matières albuminoïdes.

Les résultats publiés successivement par MM. Wilhelm, de Janczewski, Russow et Fischer ont été exposés assez longuement pour qu'il soit inutile d’y revenir; nous aurons d’ailleurs à les rappeler successivement pour les combattre ou les confirmer. Enfin nous devons encore citer le travail de M. Briosi qui a confirmé pour un grand nombre de plantes le fait de l'existence de l’amidon dans les tubes criblés.

La différenciation progressive du contenu des tubes criblés a été décrite par M. Wilhelm d’après des matériaux frais de Cucurbita; MM. de Janczewski et Russow ont simplement confirmé ces résultats sans en fournir une nouvelle description. Les tubes, d’abord pourvus d’un contenu protoplasmique granuleux avec un noyau, ne possèdent bientôt plus qu’une mince couche de protoplasme pariétal. Puis en certains points ce protoplasme devient plus dense, plus réfringent, homogène et forme des sortes de gouttelettes jaunâtres qui se rassemblent peu à peu en masses plus volumineuses vers l’extrémité de la cellule pour y former les amas de gelée qu’on y rencontre. En même temps le noyau a disparu et les grains d’amidon se montrent nichés dans le protoplasme pariétal vers les extrémités des tubes. Le contenu de chaque tube eriblé se composerait alors d’un sac protoplasmique se terminant au pourtour des cribles et enveloppant un liquide plus ou moins riche en matières albuminoïdes, celles-ci étant surtout accu-

mulées au voisinage des cribles.

= Enfin on considère le revêtement protoplasmique des tubes comme dépourvu de vitalité propre.

Il ne faut pas une longue réflexion pour reconnaître que cet exposé renferme des lacunes considérables, Nous ignorons en

effet par quelle série de transformations le protoplasme d’abord continu ne formerait plus qu’une sorte de manchon ouvert aux deux extrémités ; le mode de développement des gouttelettes jaunâtres dont parle M. Wilhelm n’a pas été précisé; enfin diverses questions, telles que les phases successives de la disparition du noyau, l’accumulation de la gelée aux extrémités des tubes, la cessation de l’activité propre du protoplasme, les diverses formes de corps figurés que contiennent les tubes criblés, appelaient des recherches nouvelles.

Nous essayerons, dans l’exposé qui va suivre, d'apporter quelque lumière sur ces divers points.

Marche à suivre pour l'étude des contenus. — Il ne parait pas nécessaire de montrer les inconvénients des matériaux secs (Russow) ; tout au plus de pareils objets peuvent-ils être utilisés quand 1l s’agit de la disposition ou de la forme des éléments libériens; mais 1l est complètement impossible de les faire servir à l'étude des contenus.

Le traitement par l'alcool présente des avantages incontestables, mais il a l'inconvénient de fournir à l’observateur une fausse sécurité. Les faits suivants viennent à l’appui de cette manière de voir :

En étudiant le hiber des feuilles chez les Amentacées et en particulier chez les principales espèces du genre Quercus, nous avions constaté que les tubes criblés contiennent habituellement une sorte de gelée accumulée surtout à une extrémité des tubes. Le même fait fut observé pour un grand nombre de feuilles (limbe et pétiole) et aussi pour les tiges (Rubus, Rosa, Cissus, Ampelopsis, Cucurbita, Vitis, Impatiens, etc.), en un mot pour la plupart des plantes étudiées.

De plus, dans une même section longitudinale mesurant, par exemple, 1 centimètre de longueur, on trouvait une orientation uniforme de ces amas par rapport aux cribles. Ce fait, déjà signalé par Hartig et Nægeli pour un certain nombre de plantes, avait conduit ce dernier botaniste à penser que la situation des amas, par rapport aux cribles, pouvait fixer le sens du courant de transport.

Nous avions tout d’abord accueilli cette hypothèse de M. Nægeli; mais, lorsque la nécessité d'étudier la différenclation progressive du contenu des tubes nous eut amené à l'emploi presque exclusif des matériaux frais, nous pùmes constater que les amas de Nægeli et des autres observateurs n'existaient pas réellement et que leur apparition était provoquée par le mode opératoire. — L'expérience suivante est concluante : coupons en effet un fragment de 10 centimètres de long dans une tige de Courge et portons immédiatement ce fragment dans l'alcool absolu. Si au bout de quelques jours on fait des sections longitudinales dans ce fragment de tige, voici ce qu’on observe :

1° A l'extrémité A les amas sont distribués de telle façon que le courant paraît dirigé vers A;

2 A l'extrémité B ils sont distribués comme si le courant était dirigé vers B ;

3° Enfin les sections longitudinales opérées au milieu du fragment AB montrent les amas distribués les uns du côté de À, les autres du côté de B.

Nous avons maintes fois répété cetle expérience sur des tiges ou des pétioles de Courge, d’Impatiens, de Rhamnus, de Ronce, de Vigne, de Chêne, etc., et toujours nous avons obtenu le même résultat.

Au contraire, les matériaux frais nous ont constamment montré les substances coagulables des tubes criblés distribuées à peu près uniformément sur toute la longueur de ces éléments.

Nous n’hésitons donc pas à formuler les deux conclusions suivantes :

1° Les amas de mucilage décrits au voisinage des cribles n’existent pas dans les matériaux frais, mais apparaissent à la suite du traitement par l'alcool;

20 Si un des deux amas confinant à un cribleest habituelle ment plus volumineux que l’autre, cette prédominance est encore un effet de l’action de Palcool.

L’explication de ces faits nous parait très simple. Si un

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fragment de tige est plongé dans l’alcool, ce liquide pénètre par la section beaucoup plus que par le reste de la surface et envahit peu à peu les tissus. Mais l’alcool a des propriétés éminemment astringentes ; en même temps qu'il tue et fixe le protoplasme, il s'empare de l’eau du contenu muqueux des tubes et attire ce contenu près du crible le plus rapproché de la section. Il peut alors arriver deux cas : ou bien cette bande muqueuse interne reste continue, mais se montre beaucoup plus développée à une extrémité qu’à l’autre; ou bien elle se rompt par le milieu et la substance muqueuse reste confinée près des cribles. Il en résulte que les amas seront toujours disposés comme si un courant dirigeait le contenu des tubes vers les parties coupées. Enfin il arrive parfois que la gelée en se contractant reste au milieu du tubc; on voit un exemple de ce fait dans la figure 12, planche XXII, concernant le Cucurbita Pepo.

Bien mieux, ces perturbations peuvent se produire sans qu’il soit nécessaire de faire intervenir l’alcool. Par suite des tensions parfois considérables qui existent dans le liber, une section faite dans une tige ou dans un pétiole détermine un courant de substance vers cette section.

Il en résulte que les substances coagulables des tubes sont surtout accumulées sur la face des cribles qui est opposée à la section (fig. 34, pl. XXHT). Cet effet se combine bien évidemment avec l’action de l’alcool. Déjà reconnu par M. Fischer, pour ce qui concerne le pétiole de la Courge, il s’est confirmé dans toutes les expériences que nous avons répétées sur des tiges de Ronce, Vigne, Courge, Houblon, Vigne-vierge, Tilleul, Chêne, etc. J'ajoute que l’effet se fait sentir à une distance d'autant plus grande de la section que les tubes criblés ont un diamètre plus grand et que les tissus offrent moins de consistance. Cet effet se fait encore sentir à 10 ou 12 centimètres dans un pétiole de Cucurbita maxima ; 11 est déjà très faible à 2 centimètres de la section dans une tige de Rubus idœus.

Les détails dans lesquels nous venons d’entrer montrent

ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 975 suffisamment qu’il ne faut pas tenir grand compte de certaines dispositions longuement décrites, mais qui sont simplement un effet du mode opératoire. Nous avons eu, par exemple, l’occasion d'observer dans les tubes criblés de la Vigne, de la Courge et du Frêne les vésicules emboîtées décrites tout d’abord par M. Wilhelm chez la Courge et retrouvées par M. Russow chez le Frêne. Les matériaux frais ne nous ont rien présenté d’analogue. Cette disposition, produite par l’action de l’alcool et des sections, n’éclaire donc en rien l’histoire de tubes criblés.

Pour obvier à ces graves inconvénients, M. Fischer a proposé de faire d’abord bouillir la plante entière avant de la débiter en fragments. Outre que cette opération n’est possible que pour les plantes de petite taille, il faut remarquer que si l’ébullition empêche les amas de se produire près des cribles, elle fait apparaître une striation qui part des cribles pour s’irradier dans l’intérieur des tubes, alors que les tubes étudiés à l’état frais ne présentent absolument rien d’analogue. Gette striation se trouve rendue exactement dans les figures qui accompagnent le mémoire de M. Fischer et nous avons eu l’occasion de la constater chaque fois que nous avons suivi le mode opératoire indiqué par cet observateur.

Nous avons eu recours pour nos recherches à des matériaux frais plongés dans de l’eau sucrée à 3-5 pour 100. Les fragments à utiliser étaient détachés dans l’eau sucrée et portés dans le microtome. Le rasoir était plongé et les coupes observées dans la même solution sucrée.

Si les matériaux devaient être conservés quelque temps avant d’être utilisés, ils étaient plongés dans l’eau sucrée additionnée au bout de vingt-quatre heures d’une faible dose d’alcool. Puis cette proportion d’alcool était augmentée de jour en jour. Si l’opération a été bien conduite, la disposition des contenus reste sensiblement la même qu’à l’état frais.