DIFFÉRENCIATION DU CONTENU DANS LES TUBES CRIBLÉS DE QUELQUES PLANTES

4° Vigne (Vitis vinifera). — La cellule cambiale, mère d’un tube criblé, se divise de très bonne heure en deux éléments (tube criblé et cellule-compagne) par une cloison longitudinale. Les deux noyaux, issus du noyau primitif, paraissent inégaux ; en effet, celui de la cellule-compagne est plus granuleux et se colore plus fortement par les réactifs que celui du tube criblé.

À ce moment, le futur tube criblé possède un contenu protoplasmique très granuleux, avec un noyau occupant à peu près le milieu de la longueur du tube. Bientôt, de petites vacuoles apparaissent et grandissent ; en même temps le noyau paraît se gonfler et, à mesure que ce gonflement s’accentue, on aperçoit à l’intérieur un certain nombre de petites sphères brillantes dont le diamètre augmente en même temps que celui du noyau (fig. 42, 43 et 44, pl. XXIID). Puis le noyau, gonflé outre mesure, se déchire (fig. 41, pl. XXIIT), et paraît éclater sous l'effort de ces petites sphères qui, une fois en liberté, se dispersent dans le protoplasme où elles se comportent comme autant de vacuoles.

Ces petites sphères brillantes, qui semblent provenir d’une sorte de bourgeonnement du nucléole, entraînent manifestement avec elles une petite quantité de la substance propre du noyau. Îl en résulte : 4° que chacune d’elles présente à sa surface une couche mince de substance se colorant plus fortement que le protoplasme environnant ; 2° que le noyau refermé sur lui-même, après la sortie des sphères, a perdu une partie de sa substance et se distingue plus difficilement du protoplasme.

Peu à peu la substance du noyau perd son pouvoir colorant ; elle se confond progressivement avec le protoplasme du tube et ce n’est qu’exceptionnellement qu’on peut encore en déceler la présence dans un tube de Vigne pendant la période

d'activité. Dès ce moment, le noyau a disparu habituellement comme corps figuré ; peut-être sa substance propre s’est-elle simplement dispersée dans le protoplasme ; c’est ce que paraissent indiquer les faits que nous venons d'indiquer. M. Russow a déjà signalé la présence des sphérules dans le noyau chez la Vigne ; mais il n’a pas suivi leur évolution.

Bientôt toutes les vacuoles, d’origine protoplasmique et d’origine nucléaire, se fusionnent en deux ou trois vacuoles plus grandes et enfin on n’en trouve plus qu’une seule (fig. 45, pl. XXIII). Le protoplasme ne constitue plus qu’une mince couche entre la grande vacuole et les parois longitudinales du tube ; mais aux extrémités il se montre plus abondant et ses granulations sont continuellement en mouvement. Il est à noter qu'à cette phase le protoplasme des tubes est plus granuleux et se colore plus fortement que le protoplasme des éléments voisins.

Le contenu de la vacuole, d’abord très aqueux, ne tarde pas à s’épaissir, et, quand les extrémités de cette vacuole atteignent enfin les cloisons terminales des tubes, ce contenu est déjà très riche en substances albuminoïdes, que l’alcool coagule et que le bleu d’aniline colore fortement. Mais les amas décrits avec tant de soin par MM. Wilhelm, de Janczewski et Russow, n’existent pas; le contenu de la grande vacuole paraît homogène; ces amas n'existent que dans les préparations exécutées avec des matériaux coupés à l'avance ou conservés dans lalcool. La vacuole centrale paraît parfois plus longue que le tube qui la contient, et alors elle se montre repliée sur elle-même. Ce fait a déjà été signalé par M. Wilhelm dans le mémoire cité précédemment.

Les faits que nous venons de mentionner pour le Vifes vinifera s'appliquent aussi au Vitis amurensis, dont nous avons étudié le liber dans des pousses très Jeunes.

2e Courge. — Dans le liber de la tige du Cucurbita maxima, j'ai trouvé tout d’abord un contenu granuleux homogène avec un beau noyau ovoïde. Bientôt il se développe plusieurs vacuoles qui s’accroissent peu à peu en refoulant le protoplasme

(fig. 28, pl. XXIT) et finissent par n'en plus former qu'une seule, occupant presque toute la longueur de l’élément. Bientôt, le long des parois se forment des gouttelettes semblables au contenu de la grande vacuole (fig. 26 et 27, pl: XXII). Ces gouttelettes, qui naissent vis-à-vis des cribles des parois longitudinales, paraissent être constituées par la substance qui passe des éléments voisins dans les tubes criblés; elles forment comme des bosselures dans le protoplasme pariétal et leur substance finit par disparaitre; elle traverse, sans aucun doute, la mince couche de protoplasme qui sépare chaque gouttelette de la grande vacuole centrale, car le contenu de celle-ci devient plus épais à mesure que les gouttelettes disparaissent. En même temps le noyau perd peu à peu la propriété de fixer les matières colorantes et bientôt on ne peut plus le mettre en évidence ; cependant j'ai réussi à le retrouver, niché dans le protoplasme pariétal de quelques tubes en pleine activité (fig. #, pl. XXI). Mais je n’ai pas réussi à découvrir, dans le noyau en voie de disparition des divers Cucurbita, la formation de sphérules claires signalée plus haut à propos de la Vigne. Dans le tube arrivé à la période de pleine activité, on trouve une mince couche de protoplasme pariétal, avec une grande vacuole centrale, s'étendant d’un bout à l’autre du tube et occupée par une substance épaisse, filante, presque homogène, mais que l’alcool contracte et coagule en amas, se colorant fortement par le bleu d’aniline, le vert de méthyle, etc., et appliqués sur les deux faces de chaque crible ou bien sur une seule.

Comme on peut le voir par l'exposé qui précède, la nature vacuolaire de la masse centrale des tubes est encore plus évidente pour le Cucurbita que pour la Vigne. Je repousse formellement l’opinion de M. Wilhelm, qui pense que cette masse centrale est constituée par la réunion des gouttelettes pariétales. Elle reçoit, il est vrai, le contenu de celles-ci, mais ne procède pas d'elles.

3° Impatiens japonica. — Le liber de la tige contient un grand nombre de tubes criblés, pressés les uns contre les

ÉTUDE DU. LIBER DES ANGIOSPERMES. 279 autres et présentant des cellules-compagnes, généralement de même longueur que les tubes. La longueur de ces tubes varie de 100 à 120 et leur diamètre de 10 à 15 4. La différenciation du contenu des tubes se fait comme chez la Courge, moins la formation des gouttelettes nichées dans le :protoplasme pariétal. Cette différence tient probablement à l’absence de ponctuations sur les parois longitudinales destubes. La masse interne se forme comme une vacuole et en présente tous les caractères. De plus, il n’est pas très rare de rencontrer un ou plusieurs noyaux en forme de fuseau, dans le protoplasme pariétal des tubes en pleine période d'activité.

% Lappa tomentosa. — Il existe dans la tige du liber externe et du liber interne (diam. des tubes, 10 w; longueur, 150 à 200 y) ; il se forme des vacuoles dont une, au moins, a une origine nucléolaire (fig. 71, pl. XXIV). Il ne m'a pas été possible de voir si les autres vacuoles possèdent cette origine. Le nucléole paraît se dilater; le noyau éclate et sa substance ne forme plus qu’une bande irrégulière dans le protoplasme pariétal. Les vacuoles se rejoignent et forment une vacuole unique. Dans beaucoup de tubes, il reste un noyau distinct pendant longtemps, mais se colorant cependant moins fortement que ceux des éléments voisins. Dans un tube en activité, ibexiste une couche très nette de protoplasme pariétal contenant de nombreux granules amylacés dans le voisinage des cloisons criblées et à l’intérieur une grande vacuole occupant toute la longueur du tube.

5° Ophrys apifera. — La différenciation du contenu est la même que chez l’Impatiens ; mais le noyau disparaît complètement ; je n’ai pas réussi à en retrouver de vestiges dans les tubes en pleine activité. La grande vacuole est moins riche en substances albuminoïdes et possède, par conséquent, un contenu plus aqueux que chez la plupart des Dicotylédones étudiées. Cependant, par l’action de l'alcool, il y a encore formation d’amas très nets près des cribles, tandis que chez le Phragmites communis, décrit par M. de Janczewski, et dont nous avons repris l’étude, la vacuole à un contenu presque

complètement aqueux. Chez cette dernière plante, on voit nettement que le protoplasme pariétal se continue sur la surface des cribles.

Les quelques exemples que nous venons de citer ne sont pas des exceptions. Chez toutes les plantes dont nous avons pu étudier la différenciation progressive du contenu des tubes criblés, les mêmes phénomènes ont été observés, au moins dans les grandes lignes. Nous pouvons donc conclure que le contenu des tubes criblés, arrivés à la période d’activité, est constitué par une mince couche de protoplasme pariétal (4) enveloppant une grande vacuole.

Cette couche pariétale de protoplasme est-elle continue ? M. Wilhelm ne le croit pas. Il pense qu’elle vient se terminer au pourtour des cribles. Elle formerait, par conséquent, un manchon ouvert à ses deux extrémités. Plusieurs raisons nous portent à rejeter cette opinion, que contredisent, d’ailleurs, plusieurs figures fournies par le même auteur.

4° Si la couche pariétale de protoplasme venait se terminer au pourtour du crible, elle pourrait s’en détacher sous l’action de l’alcool absolu; sur tout le reste de son étendue, elle s'éloigne, en effet, des parois longitudinales des tubes. La couche protoplasmique devrait donc se présenter sous la forme d’un manchon cylindrique n’atteignant plus les extrémités du tube. Or, toutes les figures que nous avons fournies, de même que celles de MM. Wilhelm et de Janczewski, montrent nettement que le manchon protoplasmique adhère fortement par ses deux extrémités à la surface des cribles ;

2° Chez la Vigne, la Courge, etc., cette couche de protoplasme se montre continue au niveau des cribles situés sur les parois longitudinales des tubes. Il n’existe aucune raison pour qu’il n’en soit pas de même sur les cribles terminaux ;

3° J’ai cru observer directement cette continuité dans cer-

(1) M. Wilhelm (loc. cit., p. 20) donne à cette couche le nom de Hüllschauch; Hanstein (Die Milchsaftgefässe, etc., p.27) la désigne sous le nom de Innenschlauch. Nous ne voyons aucune nécessité de lui attribuer un nom particulier dans notre langue.

tains tubes de Courge, où le contenu avait été détaché de la cloison criblée par l’action de l’alcool ;

4 Enfin, chez les plantes dont les tubes ont un contenu très aqueux, comme le Phragmites communis, on constate une continuité parfaite de la couche protoplasmique au niveau des cribles.

Toutes ces raisons nous font admettre la continuité du protoplasme sur les cloisons eriblées. Si le plus souvent, chez les Dicotylédones, cette continuité n'apparaît pas, c’est que le contenu de la vacuole centrale, contracté sur le crible et fortement coloré par les réactifs, masque la mince couche de protoplasme qui sépare ces amas du réseau cellulosique des cribles.

Le contenu (1) de la vacuole est loin d’avoir les mêmes caractères chez toutes les plantes. De même que les vacuoles dans les cellules de parenchyme ordinaire peuvent recéler des liquides différents (2), non seulement d’une cellule à l’autre, mais encore dans les diverses vacuoles d’une même cellule, les grandes vacuoles des tubes criblés peuvent évidemment contenir des substances différentes en dissolution dans l’eau. Cependant les différences que l'on peut constater ici sont plutôt quantitatives que qualitatives. Les réactions colorantes montrent que le contenu de la vacuole des tubes criblés est une dissolution de matières albuminoïdes, mais ce n’est pas, comme on le dit parfois, un protoplasme spécial, diffluent et dépourvu de granulations. Le mode de développement que nous avons indiqué précédemment montre bien qu’il n’en est pas ainsi.

La nature albuminoïde du contenu des vacuoles peut, d’ailleurs, être mise en évidence avec beaucoup plus de certitude que par les réactions colorantes en utlisant un procédé

(1) Ce contenu est désigné sous le nom de Schleim par les auteurs allemands (Wilhelm, loc. cit., p. 21; de Bary, loc. cit., p. 186; À. Fischer, loc. cit., p. 233).

(2) F. A. F. CG. Went, Les premiers états des vacuoles (Archives Néerlandaises, t. XXI).

indiqué par M. de Vries (1) et déjà employé par Ch. Darwin (2). Ce procédé consiste à faire agir sur une coupe contenant des vacuoles dans ses cellules une dissolution de carbonate d’am- TL à 56) ; Si les vacuoles contiennent des matières albuminoïdes, il se forme des granulations grisâtres qui peu à peu s Lun pour former des masses Fa grosses. Ces granulations sont solubles dans l’eau. On trouve par ce moyen que la vacuole des tubes criblés est riche en matières albuminoïdes, au moins pour ce qui concerne les Dicotylédones.

La consistance du contenu des vacuoles dépend naturellement de la quantité de substances albuminoïdes qui s’y trouve. Cette dissolution presque complètement aqueuse chez les Cryptogames vasculaires (de Janczewski), la plupart des Monocotylédones et beaucoup de Dicotylédones, peut atteindre la consistance d’un sirop épais chez les diverses espèces de Courge, les Tilia, Humulus, Rhamnus, etc.

Chez les Monocotylédones, le contenu des vacuoles libériennes est généralement très aqueux; aussi l’alcool ne produit-il chez ces plantes qu’une coagulation insignifiante et les cribles sont presque toujours dépourvus de ces amas de matières albuminoïdes que nous avons signalés chez beaucoup de Dicotylédones après l’action de l'alcool (Typha, Phragmiles, Graminées, etc.). Cependant, chez certaines Orchidées, et surtout chez l’Ophrys apifera, le contenu se montre beaucoup plus épais que chez les autres Monocotylédones et l’action de lalcool fait apparaître des amas de gelée au voisinage des cribles.

Pour ce qui concerne les plantes dicotylédones, on trouve tous les passages depuis la consistance sirupeuse jusqu’au contenu presque uniquement aqueux :

1° Contenu très épais, mucilagineux, fournissant de volu-