HISTORIQUE
Les anciens botanistes désignaient sous le nom de liber l’ensemble des fibres péricycliques et libériennes souvent disposées par couches alternant avec du parenchyme; elles peuvent se détacher les unes des autres comme les feuillets d’un livre, suivant des lignes de moindre résistance constituées par du parenchyme (d’où le nom de ce tissu, de liber, livre). Le parenchyme, aperçu par Malpighi, fut distingué de ces fibres, mais on l’assimilait au parenchyme de l'écorce primaire (c’est le parenchyme médullaire de Dutrochet).
L’attention des botanistes ne fut sérieusement attirée sur ce tissu qu'après la découverte, par M. Th. Hartig (1), des tubes à cloisons criblées.
Depuis cette époque ont été successivement publiés, surtout en Allemagne, un certain nombre de travaux intéressant le liber. Mais nous devons avouer que notre bibliographie française est des plus pauvres à ce point de vue. Ce n’est pas à dire que ce tissu soit resté inaperçu; on le trouve mentionné dans tous les travaux d'anatomie, mais aucun auteur
n’a jugé à propos d'étudier spécialement son développement
(4) Th. Hartig, Vergleich. Untersuch. ü. d. Organisation des Stammes d. einh. Waldbäume (Jahresbericht, 1837, p. 125). — Vollst. Naturgesch. d. f. Culturpft., Berlin, 1851. — Bot. Zeitung, 1853, p. 571. — 1d., 1854, p. 1.
7e série, Bot. T. X (Cahier n° 4). 13
et de rechercher son rôle. Ge dernier point se trouve même à peu près complètement sacrifié dans les ouvrages classiques. Le liber est universellement cité comme jouant un rôle des plus importants au point de vue du transport des substances élaborées, mais cette manière de voir est acceptée sans examen et sans preuves. à
Dans cet exposé historique, il ne nous sera pas possible de citer tous les travaux dans lesquels on trouve des renseignements sur l’anatomie ou la distribution du liber : il faudrait signaler la plupart des travaux entrepris sur l’anatomie des plantes vasculaires. Il ne nous paraît utile de parler ici que des auteurs ayant spécialement étudié ce tissu.
Après que Th. Hartig eut découvert les tubes à cloisons criblées, H. Mohl (1) publia quelques observations sur le liber et donna le nom de cellules grillagées (qitterzellen) aux éléments pourvus de cloisons criblées; mais déjà peu de temps auparavant les mêmes éléments avaient été signalés par Moldenhawer.
Les cellules grillagées du Cucurbila furent ensuite étudiées par Nægeli et Hanstein, mais rien d’essentiel ne fut ajouté aux connaissances déjà acquises.
Nægeli (2) observa la présence du cal sur les cloisons eriblées et l’assimila à une sécrétion; Hanstein (3) établit une comparaison entre les cellules grillagées et les cellules laticifères. Ce rapprochement, qui pouvait paraître vraisemblable au moment où Hanstein publia ses travaux, n’est plus explicable maintenant qu'on possède des connaissances plus précises sur les éléments du liber et sur les cellules laticifères.
Enfin, pour en finir avec ces travaux préliminaires sur le {issu qui nous occupe, mentionnons encore une note de Th. Hartig (4), dans laquelle l’auteur émet cette opinion que
(1) M. Mohl, Einige Andeutg. (Bot. Zeitung, 1855, p. 865).
(2) Nægeli, Ueber d. Siebrôhren (Sitz. geb. der Münnchener Acad., février 1861).
(3) Hanstein, Die Milchsaftgefässe, etc., Berlin, 1864.
(4) Hartig, Bot. Zeitung, 1863, p. 287.
ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 195 les éléments du liber sont déjà capables de conduire les principes élaborés, alors qu’ils sont encore à l’état cambial.
Les travaux que nous venons d’énumérer n'étaient pour la plupart que de courtes notes; aucun ne pouvait être considéré comme un travail d'ensemble. Le liber était reconnu. distingué; on en avait remarqué les éléments caractéristiques, mais rien ne venait éclairer l’histoire du développement des tubes criblés, la perforation des cribles, la nature du cal, la composition chimique des contenus et le rôle propre du liber.
Avec les belles recherches du D' Karl Wilhelm (1) sur le liber des Cucurbita et de quelques autres plantes commence une nouvelle phase de l’histoire de ce tissu.
L'étude approfondie de quelques plantes à liber bien développé (Cucurbita, Lagenaria et Vitis vinifera) a permis à M. Wilhelm de décrire d’une façon exacte les rapports, le développement et la nature intime des éléments constituants du liber. Peu de faits importants ont échappé à la sagacité de cet observateur, et nous pouvons résumer, dans les propositions suivantes, les principaux résultats de son travail (pour ce qui concerne les plantes étudiées) :
1° Les cellules mères des tubes criblés se divisent d’abord longitudinalement pour donner deux éléments nouveaux, dont l’un deviendra le tube criblé et l’autre une cellule-compagne (geleitzelle) ;
2 Les cellules-compagnes sont toujours moins grandes que les tubes criblés qu’elles accompagnent, et leur contenu, fortement granuleux, possède toujours un noyau volumineux ;
3 Le cal, dont le développement est d’ailleurs très variable avec les plantes considérées, ne peut être regardé comme un produit de différenciation de la cellulose constituant la cloison criblée ;
% Les plages criblées (Vigne) se comportent exactement comme les cribles simples (Courge);
(4) D" Karl Wilhelm, Beiträge zur Kennitniss des Sicbrührenapparales Dicotylerpflanzen, Leipzig, 1880.
5° Le cal doit ètre considéré comme une substance de réserve ; la manière dont il se comporte sous l’action des réactifs colorants l’éloigne de toutes les substances connues qui proviennent de la différenciation de la cellulose.
Pour ce qui concerne le contenu des tubes criblés, M. Wilhelm n’a pas ajouté grand’chose aux faits connus avant lui et bien décrits pour la première fois par de Bary (1). Ce dernier observateur a le mérite d’avoir fixé son attention sur le contenu des tubes et montré qu’il se compose partout d’une couche de protoplasme pariétal granuleux enveloppant un liquide interne plus ou moins épais suivant la quantité de substances albuminoïdes dont il est chargé.
Les faits ajoutés par M. Wilhelm à ceux qui avaient été publiés par de Bary ne concernent guère que les apparences diverses que présente ce contenu dans les matériaux traités par l'alcool.
Nous aurons dans le cours de ce travail l’occasion de montrer que ces diverses apparences ne sont que le résultat de l’action de l’alcool ou de la dessiccation, et qu’il n’y a pas lieu d’y attacher une trop grande importance. Cependant nous devons reconnaitre en passant que M. Wilhelm a eu l’occasion d'étudier quelques matériaux frais et que cette étude lui à fourni des indications précieuses, mais malheureusement trop peu nombreuses, sur le développement des tubes criblés et sur les modifications que subit leur contenu avant le début de la période d'activité.
L'étude du rôle physiologique du liber a été à peine abordée par M. Wilhelm. Cet observateur admet le fait du transport des substances élaborées par les tubes criblés, sans apporter aucune preuve nouvelle de ce transport et sans en préciser le sens.
Comme on peut le voir par l’exposé qui précède, bien des faits restaient encore à acquérir après le travail de M. Wil-
(1) De Bary, Vergleichende Anatomie der Phanerogamen und Farne, 1877, p. 189, 190.
ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 197 helm. L'étude physiologique du liber, à peine ébauchée, devait être poursuivie; il fallait étudier plus longuement les variations que subissent les éléments caractéristiques du liber avec l’âge et avec les saisons ; enfin il était utile d'entreprendre l'anatomie comparée du liber dans les différents groupes de plantes vasculaires. Cette dernière étude avait déjà été abordée dans de précédents travaux par M. Dippel (1), de Bary (2) et M. Russow (3), mais elle était loin d’être complète (4).
Ces deux derniers points ont été l’objet d’un travail consciencieux de M. Ed. de Janezewski (5), et nous pouvons résumer de la façon suivante les principaux résultats acquis à la science après le travail de ce botaniste.
M. de Janezewski a étudié le liber dans un grand nombre de plantes appartenant à la série des plantes vasculaires. Pour ce qui concerne les Monocotylédones, il constate tout d’abord que les cellules procambiales ne se convertissent pas directement en tubes criblés, comme c’est le cas pour les Gymnospermes; mais elles se divisent dans le sens longitudinal en deux cellules inégales, dont la plus grande va devenir immédiatement un tube criblé sans subir de cloisonnement ultérieur, tandis que l’autre, beaucoup plus étroite, se cloisonne en travers et engendre toute une série de cellules cambiformes.
M. de Janczewski admet que le protoplasme des tubes perce la substance calleuse de part en part; il ne croit pas
(1) Dippel, Bericht der 39. Naturforscherversammiung zu Giessen, 1864. — Mikroskop, I. Theil.
(2) De Bary, Vergleichende Anatomie der Phanerogamen und Farne, 1877.
(3) Russow, Vergleichende Untersuchungen über Leitbündel-Kryptogamen, 1872, p. 118.
(4) Pour être complet, nous devrions encore mentionner ici les nombreux travaux dans lesquels on trouve des renseignements sur des points de détail de l’anatomie comparée du liber. Mais cette nomenclature nous entraïînerait trop loin.
(5) Ed. de Janczewski, Études comparées sur les tubes cribreux, dans les Mémoires de la Société des sciences naturelles et math. de Cherbourg, 1. XXILE, p. 209 et suiv., 1882, et Ann. sc. nal., 6° série, t. XIV, 1882.— Sur la structure des tubes cribreux (Comptes rendus, 1878, 22 juillet).
que cette perforation puisse s'établir tout d’abord par la dissolution du cal, mais beaucoup plutôt par une sorte de condensation.
Comparant les tubes des Monocotylédones aux tubes des Gymnospermes, il trouve des différences très remarquables dans les phases par lesquelles ils passent successivement. Tandis que les tubes des Gymnospermes sont absolument inertes et passifs à partir du moment où leurs cribles se sont ouverts, ceux des Monocotylédones entrent seulement dans la phase active à ce même moment, contiennent une couche continue de protoplasme pariétal, subissent l'influence des saisons de l’année et ne passent à l’élat passif que quand l’organe touche lui-même à sa fin.
Il est utile de remarquer en passant que M. de Janczewski admet l’activité des tubes criblés des Gymnospermes sans perforation des cribles, tandis qu’il refuse cette propriété aux tubes des Monocotylédones dans des conditions identiques. Il pose en principe, sans explications suffisantes d’ailleurs, que le début de l’activité des tubes coïncide avec la perforation des cribles, chez les Monocotylédones et les Dicotylédones; nous aurons l’occasion de montrer plus loin qu’en réalité la période d'activité peut commencer avant la perforation des cribles. Mais nous avons tenu à mettre en évidence ici même ces deux interprétations différentes d’un même auteur et contenues dans le même travail. Nous ne ferons aucune difficulté pour reconnaître aussi que nous comprenons difficilement que M. de Janczewski puisse attribuer cette différence non pas au fait que la tige des Monocotylédones est privée d'accroissement en diamètre, mais à la place occupée par les Monocotylédones et les Gymnospermes dans le règne végétal (4).
En résumé, M. de Janczewski admet trois périodes (2) successives dans lPexistence des tubes criblés : 4° la période
(1) Janczewski, loc. cit., p. 126.
(2) Bien que M. de Janczewski emploie le mot époque, nous aimons mieux lui substituer période qui nous paraît rendre plus exactement sa pensée.
évolutive, pendant laquelle le tube se développe et forme son crible; 2° la période active, pendant laquelle il remplit sa fonction; et 8° enfin la période passive, qui est momentanée, devance la mort de l'organe et se trouve caractérisée par l’absence de toutes traces de protoplasme à l’intérieur des tubes. ;
Abordant l'étude du liber des Dicotylédones, M. de Janc- Zewski trouve que les premières phases du développement sont analogues à celles qu’il a décrites chez les Monocotylédones, et qu'il se forme des cellules-compagnes de la même façon.
« La membrane du crible futur se couvre de mamelons calleux, symétriques sur les deux faces. Ces mamelons se gonflent ensuite et se soudent en un callus, à l’intérieur duquel on retrouve la membrane primaire sous forme d’un réseau délicat constitué par de la cellulose. Bientôt après, le protoplasme touchant au callus vient la percer dans les points qui correspondent au centre des mailles du réseau cellulosique intérieur, de manière à communiquer avec le protoplasme de l'élément voisin. »
L'existence des tubes des Dicotylédones comprend encore trois phases successives un peu différentes de celles que présentent les Monocotylédones. La période active débute au moment de la perforation des cribles, mais elle n’a pas besoin de durer aussi longtemps que chez beaucoup de Monocotylédones, car, les éléments du liber se renouvelant constamment par suite de l’activité du cambium, 1l en résulte que les tubes oblitérés sont remplacés par des tubes nouveaux.
La période transitoire, la plus courte, comprend le temps pendant lequel les tubes perdent peu à peu leur substance organisée et obstruent leurs cribles par le développement d’un callus destiné à se dissoudre pour ne plus laisser que la membrane cellulosique.
= Enfin, pendant la période passive, les tubes ne contiennent plus aucune substance organisée, mais seulement un liquide aqueux. Dès lors, les tubes ne peuvent plus servir qu'à la circulation de l’eau d’un élément à l’autre, à travers les cribles
dépourvus de tout revêtement calleux et, par suite, ouverts à tout jamais.
On remarquera que M. de Janczewski a supprimé, pour les Dicotylédones, la période évolutive dont il avait admis l’existence chez les Monocotylédones. Cette phase préparatoire n’en existe pas moins, et nous ne voyons aucune raison pouvant expliquer la suppression qu’a faite l’auteur. Il aurait pu, par contre, se dispenser de créer une période transitoire qui rentre en partie dans la période active et en partie encore dans la période passive, comme nous aurons l’occasion de Île montrer.
D’autres faits d’une réelle importance ont été mis en lumière par M. de Janczewski. Il a reconnu, par exemple, qu’au point de vue de la durée, les tubes criblés se comportent de deux façons bien distinctes : les tubes de la Vigne, du Poirier, des Populus macrophylla, Juglans reqia, Tecoma radicans, etc., subissent l'influence des saisons de l’année et se ferment par un cal, en automne, pour s'ouvrir de nouveau et redevenir acüfs au printemps suivant. Ceux des Aristolochia Sipho, Tilia parvifolia, Fagus sylvatica, Rosa canina, etc., sont, dans la succession de leurs différentes phases, absolument indépendants des saisons de l’année; ils ne présentent qu'une seule période transitoire, apparaissant aussi bien en été qu’en hiver et précédant toujours la cessation définitive de l’activité des tubes. En un mot, ces derniers tubes sont tributaires de l’âge et indépendants des saisons.
Ce travail de M. de Janczewski a été suivi de très près par la publication d’un mémoire dû à un autre botaniste, M. Russow (1), qui s’occupait, depuis plusieurs années déjà, de toutes les questions intéressant le liber.
(1) Russow, Sur la structure et le développement des tubes cribreux, dans les Sitzungberichte der Dorpater Naturforscher Gesellschaft, 17 février 1882. Traduction parue dans les Annales des sciences naturelles, Ge série,tt. XIV, 1832. Ce travail avait été précédé par : Russow, Vergleichende Untersuchungen über Leitbündel-Kryptoygamen, 1872, et deux notes parues dans les Sifzungsberichte du 19 mars et du 23 avril 1881.
Pour ce qui concerne les tubes des Monocotylédones, les résultats de M. Russow ne paraissent pas sensiblement diférents de ceux de M. de Janczewski, mais il n’en est pas de même pour les Dicotylédones, et nous allons signaler ici les principales divergences qui existent entre les deux auteurs, en y ajoutant les faits nouveaux contenus dans le mémoire de M. Russow.
L'auteur, qui a étudié le liber chez un assez grand nombre de plantes, signale d’abord les espèces nouvelles où il a reconnu des tubes criblés appartenant au type de la Vigne, puis un certain nombre d’autres chez lesquelles les cloisons criblées sont à peu près transversales et à un seul crible.
Grâce à l’action combinée du bleu d’aniline et d’une solution d’iodure de potassium 1iodé, il a pu apercevoir, dans le cal, des stries qui n’avaient été remarquées, ni par M. Wilhelm, ni par M. de Janczewski.
Comme ce dernier, 1l admet sans difficulté que les bouchons calleux des Gymnospermes ne sont jamais traversés par des filets gélatineux, et il ajoute : « Cependant il serait absurde d'admettre qu'il n’y a pas 1ci passage du contenu d’une cellule à l’autre à travers le crible, parce que ses pores sont bouchés par le cal, »
Après cette nouvelle affirmation, il n’est plus guère admissible, comme on le voit, de placer le début de la période d’activité des tubes, chez les Dicotylédones, au moment de la perforation des cribles, puisque cette activité se manifeste chez les Gymnospermes alors que les cribles ne sont jamais ouverts.
Une question importante, laissée indécise par M. Wilhelm et par M. de Janczewski, a été résolue par M. Russow, au moins pour les tubes de la Courge. IL a pu voir, en effet, les granulations protoplasmiques s'engager dans les ponctuations des cribles et passer d’un tube dans l’autre; ses devanciers n’avaient vu que le liquide gélatineux prendre part à cette communication.
La divergence entre M. Russow et les auteurs précédem-
ment cités se prononce surtout pour ce qui concerne l’établissement des ponctuations des cribles et le développement du cal. MM. Wilhelm et de Janczewski admettent que la membrane, d’abord uniquement constituée par de la cellulose et d'épaisseur uniforme, se transforme, en certains points, en substance calleuse: que cette dernière substance forme de chaque côté de la membrane, en des points symétriques, des mamelons arrondis qui finissent par se rejoindre d’un côté à l’autre. Pour M. Russow, au contraire, « la portion de la membrane qui doit plus tard se transformer en un crible est déjà ponctuée avant l’apparition du cal. La substance calleuse se dépose dans ces petites dépressions, mais non par transformation de la cellulose, comme M. Wilhelm l’a affirmé avec quelques réserves et M. de Janczewski avec une entière certitude ». M. Russow pense que la substance calleuse se sépare de la substance qui remplit le tube, et qu’elle se dépose dans les petites dépressions de la cloison destinée à devenir un crible sous la forme de petites écuelles creuses et non sous la forme de mamelons. Nous aurons l’occasion de montrer, dans le cours de ce travail, que ces opinions divergentes sont toutes deux trop exclusives, et qu’elles ne sont entièrement confirmées ni l’une n1 l’autre par les faits que nous avons observés.
Les botanistes, dont nous avons résumé les travaux sur le liber dans les pages précédentes, ayant presque généralement étudié des matériaux secs ou traités par l’alcool, avaient été conduits à signaler, à propos du contenu des tubes criblés, des masses gélatineuses, agglomérées aux extrémités des tubes sur les faces des cribles et en plus grande quantité d’un côté que de l’autre. Nægeli avait observé ce fait l’un des premiers et n'avait pas manqué d’en tirer cette conclusion, que les cribles constituant des obstacles naturels à la circulation des substances élaborées, celles-ei devaient s’accumuler en deçà des cribles plutôt qu’au delà, et que, par conséquent, la situation des amas les plus volumineux était une indication précieuse pour fixer le sens même du transport.
Malheureusement, un mémoire de M. Alfred Fischer (1), paru dans ces dernières années, est venu montrer que ces amas manquent toujours dans les tubes des matériaux étudiés à l’état frais, mais qu'ils apparaissent, dans un pétiole de Courge, par exemple, aussitôt qu’on pratique une section transversale et qu'on détruit de cette façon la continuité de l’organe. Nous avons longuement étendu ces observations de M. Fischer, et nous nous proposons de montrer, dans le cours de ce travail, que ces amas, sur la description desquels on s'était complaisamment étendu, ne sont que la conséquence du mode opératoire, qu'ils n’existent jamais dans les matériaux frais, et que le traitement par l’alcool modifie profondément la disposition des contenus.
Tout en confirmant un certain nombre des résultats de M. Fischer, nous n'hésitons pas à condamner la manière d'opérer qu’il préconise et qui consiste à faire bouillir une plante entière pendant quelques minutes avant d’y pratiquer des sections. Outre que ce procédé est loin d’être praticable dans tous les cas, il ne laisse pas le contenu complètement intact.
Dans un autre travail paru la même année, M. Alfred Fischer (2) s’est proposé de fixer nos connaissances sur le liber des feuilles et de déterminer le mode de terminaison de ce liber dans les plus fines nervures. Les principaux résultats de ce nouveau travail peuvent être réunis dans les propositions suivantes :
4° Il existe des perforations dans la membrane qui sépare les tubes criblés des cellules-compagnes ;
2% Les cellules-compagnes ont un noyau; les tubes criblés en manquent toujours (l’auteur pense qu’il existe une relation entre la présence du noyau et l’élaboration de matières albuminoiïdes) ;
3° Dans les cellules-compagnes existé souvent une substance
(1) Alfred Fischer, Ueber der Inhalt der Siebrühren in den unverletzten
Pflanze (Berichte der deutsch. botanisch. Gesellschaft, Band III, 1885). (2) Alfred Fischer, Studien über die Siebrôhren der Dicotylenblätter (Sept-
albuminoïde semblable à celle qui remplit les tubes criblés ; 4° L’amidon manque toujours dans les cellules-compagnes, que le mésophylle voisin en soit d’ailleurs pauvre ou riche;
5° Enfin M. Fischer a trouvé que le diamètre des tubes et des cellules-compagnes diminue avec celui des nervures dans le limbe des feuilles, mais que le diamètre des premiers diminue plus rapidement que celui des secondes, et que, dans la région terminale de ces nervures, les cellules-compagnes sont encore bien nettes, tandis que les tubes criblés sont pour la plupart d’une petitesse extrême et le plus souvent privés de véritables eribles.
Les résultats de M. Fischer ont une importance incontestable; mais il faut bien avouer qu’ils demandent à être confirmés et étendus par de nouvelles recherches, car l’auteur n’a pu suivre le développement du liber et établir les relations de parenté qui peuvent exister entre les deux sortes d'éléments dont il a reconnu la présence dans les plus fines nervures des feuilles.
À ces travaux entrepris sur l'anatomie du liber il faudrait encore en ajouter quelques autres, comme ceux de MM. Vesque (1), Gérard (2), Hérail (3), Moeller (4), etc., entrepris dans un autre but, mais qui renferment de nombreux faits concernant l’anatomie ou la répartition du tissu qui nous intéresse; et, si nous voulions être complet, il faudrait citer ici tous les travaux entrepris sur l’anatomie des plantes vasculaires.
À la suite de ces recherches, où l’anatomie tient la place principale, il nous faut mentionner un travail entrepris par M. Giovanni Briosi dans le but de fixer nos connaissances sur le contenu des tubes criblés.
Abdr. aus den Berichten der Math.-Phys. Classe Kônigl. Sächs. Ges. der Wiss., 1885) (avec deux planches).
(1) Vesque, Anat. de l’écorce (Ann. sc. nat., 6° série, Il, 1875).
(2) Gérard, Passage de la racine à la tige (Ann. sc. nat., 6° série, XI, 1880).
(3) J. Hérail, Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones (Ann. des sc. nat., T° série, 1, 1885).
(4) D' Joseph Moeller, Anatomie der Baumrinden. Berlin, 1882.
M. Giovanni Briosi (1) a spécialement recherché la présence de l’amidon dans les tubes criblés ; sur cent quarante-six plantes étudiées, il en a trouvé cent vingt-neuf avec de l’amidon dans les tubes. Ces grains d’amidon sont toujours beaucoup plus petits que ceux du parenchyme voisin; aussi M. Briosi n’a-t-il pas manqué de voir dans cette exiguité même de la taille des grains une circonstance favorable à leur passage dans les ponctualions des cribles.
Les expériences directes qu’il a tentées pour mettre en évidence ce passage seront relatées plus loin et nous verrons à ce moment ce qu'il faut penser de cette circulation des grains d’amidon. pie
Rien de plus uniforme dans la marche et dans les résultats que les recherches entreprises sur le rôle physiologique du liber. Une méthode unique a été suivie par les expérimentateurs, celle des décortications annulaires ; les uns pratiquant ces décortications sur des branches d’arbres ont observé la formation des bourrelets sur les lèvres de la plaie; les autres, comme Hanstein, ont pratiqué leurs décortications sur des boutures et porté leur attention sur le lieu d’origine des racines adventives ; tous ont observé que la vitalité de l’organe est beaucoup plus grande au-dessus de la décortication qu’au-dessous ; que les bourrelets y deviennent plus volumineux et les racines adventives plus nombreuses. Pour tous la conclusion a été la même : le liber conduit les substances nutritives, les principes élaborés, du lieu de formation au lieu d'utilisation, et dans une Lige ce courant est habituellement descendant.
Malheureusement ces rechercherches ne supportent pas un examen bien approfondi. Le liber étant confondu avec l'écorce dans la région extérieure au cambium, on ne voit pas si le rèle conducteur peut être dévolu au liber par cette unique raison qu’il présente des éléments allongés en tubes; nulle
(1) Giovanni Briosi, Ueber allgemeines Vorkommen von Stärke in den Siebrôhren (Botanische Zeitung, 16 mai 1873).
206 H. LECOMEE.
part dans ces travaux entrepris sur le rôle du liber on ne trouve des notions rigoureuses sur la nature même des substances contenues dans les tubes criblés; on ne possède aucune observation directe de transport de substance par les éléments du liber. En résumé on a collectionné des constatations extérieures; on n’a jamais fait servir les connaissances acquises sur la structure interne du liber à l’explication même de son rôle.
Cest pour essayer de combler quelques-unes des nombreuses lacunes signalées dans l’exposé qui précède que nous avons entrepris l'étude du liber. Notre travail comprend neuf chapitres distincts, savoir :
