II. — Le pigeon sans hémisphères

Pour étudier les centres thermorégulateurs, nous avons dû tout d’abord étudier, par comparaison avec l’oiseau normal, le pigeon sans hémisphères. Avant de procéder à cette comparaison, faite du point de vue de la grandeur des échanges, nous donnerons une description succincte du comportement général de l’animal ainsi opéré.

Tous les auteurs qui, comme Pavcov (127) et eu (138), par exemple, ont observé le pigeon sans hémisphères, ont insisté sur la remarquable immobilité de cet animal. Mais contrastant avec cette immobilité, qui fait ressembler l’opéré à un animal endormi, il faut noter l'agitation ininterrompue que l’on constate dès que, le gésier étant vide, il présente les contractions caractéristiques, que l’on constate aussi sur l'estomac de l’homme et qui sont contemporaines de la sensation de faim (CARLSON) (32). Cette agitation se calme instantanément dès que l’on gave l’animal ; elle reparaît suivant un rythme dont l’expérimentateur règle la périodicité en variant l'importance et la fréquence des repas de l'oiseau, puisqu'il ne se nourrit plus spontanément.

Dans les premiers jours qui suivent l'intervention, le pigeon se heurte fréquemment aux parois de sa cage ; mais déjà au bout d’une semaine environ, il s’arrête au moindre contact de ses plumes avec les parois. La réponse aux excitations cutanées tactiles se fait donc parfaitement. Les excitations cutanées tactiles, douloureuses et thermiques, les excitations labyrinthiques, déclanchent des mouvements de défense d’une intensité que l’animal normal ne connaît pas. Grâce à l'absence d’analyseurs pour les excitations sensorielles, grâce à l’ahsence gle réponses aux excitations visuelles et auditives, la réponse réflexe aux excitations cutanées et labyrinthiques est plus ample ; il y a, de ce point de vue, diminution de l’inhibition due à l'absence d’hémisphères. La répercussion de ce phénomène se manifeste d’uné manière très nette dans les déterminations d'échanges, où l’on voit les résultats faussés considérablement, si l’on n'évite pas avec les soins désirables toute excitation cutanée ou labyrin-

LuPR ou

thique en manipulant la cage de l'oiseau au cours des pesées.

Dans le tableau ci-dessous, concernant le pigeon n° 6, on verra le résultat des mesures de production calorique chez cet animal, étudié pendant les cinq mois qui ont suivi l'opération.

TABLEAU N° 4. — Pigeon n° 6.

(Enlèvement des deux hémisphères le 8-12-27, sacrifié le 25-5-28.)

en degrés! heures | en gr. | degrés | 22 ue Aie PAPE LES ? heures | ‘et heure | et heure 30-4-28.| 1 24 11303 1139.54 2.126| 2:29 | 0.783|.6.882 39.5 (Contrôle graphique.) 18-4-28.| 10 2ENNPITE SSSR LOEB O0 TELE SEC" (Contrôle graphique.) 14-1-28.| 16 2411:333:|39:4) 2 1514112399 11"0;76 4.895 39.2 18-1-28.| 21 26 | 336 | 39.0| 4.30! 1.32 | 1.49 | 0.82 4:51 38.5 29-3-28.| 28 27% 1279%|:8869/72 0.87:1:0:93 107823 :638:006 (Mesure nccturne.) ! = 29-3-28.| 28 | 30 | 278, 1:388:012%1;"NE0007| 145 | 0:757|%3-467 00 | à

(Mesure nocturne.)

(Contrôle graphique.)

{Forte polypnée à la fin de l'expérience.)

Da no

À première vue, on ne voit entre cet animal et un pigeon normal aucune différence du point de vue de la grandeur des échanges en fonction de la température. Le pigeon sans hémisphères augmente sa production thermique quand la température s’abaisse, il la diminue quand elle s’élôve, mais à toutes les températures égales ou inférieures à la neutralité thermique les valeurs obtenues sont plus faibles que chez le pigeon normal. Quelle interprétation donner à cette constatation ?

Pour expliquer le phénomène on pourrait faire appel à la diminution permanente de la valeur de la pression artérielle qui semble être invariablement liée à l'enlèvement des hémisphères, comme à pu le démontrer RoGErs (141, 142). Personnellement, nous pensons qu'il faut invoquer avant tout la suppression de toutes les excitations sensorielles que comporte l’enlêvement des centres supérieurs. C’est à cette cause que nous rapportons également la moins grande fixité de le température centrale et sa moyenne plus basse chez le pigeon opéré qui reste constamment immobile. Le bien-fondé de notre interprétation semble ressortir des résultats obtenus sur le pigeon sans hémisphères n° 2, qui répondait par des mouvements musculaires aux déplacements imprimés à sa cage durant la pesée.

TABLEAU N° 5. — Pigeon n° 2.

(Enlèvement des deux hémisphères le 6-4-27, mort le 21-9-27.)

j oi heures’/|.en gr. A et heure | et heure

12-9-27.| 13 24 269 | 4 300! 3.63 0.745 | 11.50 20-8-27.| 21.5 24. DESNASAON END TS NN ASE IN ON 727 rh ir: 2-9--27.| 30.3 24 273 | 4 1.314 1.57 0.854 4.578

On voit que chez cet oiseau les quelques mouvements de défense faits durant la pesée suffisent pour donner des échanges

Po jee

apparemment plus élevés que ceux d’un pigeon normal. On voit avec quelles précautions doivent être maniés des animaux à réflexes de défense exagérés comme ceux qui font l’objet de nos recherches. à

Mais il est un point capital du comportement du pigeon:

sans hémisphères sur lequel nous devons insister : il ny a plus chez ces animaux aucune différence entre la grandeur des échanges, qu'il s'agisse d’une mesure diurne ou nocturne. Le rythme nycthéméral disparaît grâce au fait que toutes les

excitations afférentes sont supprimées : ce rythme est donc lié

à l'intégrité des analyseurs.

Signification du métabolisme de base. — Chez l'animal normal et l’animal sans hémisphères, qui tous les deux possèdent une régulation thermique parfaite, nous avons déterminé la

production calorique minimale de jour et de nuit, et ses

variations en fonction de la température centrale, toutes choses égales d’ailleurs (jeûne, mouvements, âge et poids). Les valeurs obtenues ont été les suivantes :

Pigeon normal : Mesures diurnes. | N° 8.—3 cal. 856. Poids : 292 grammes.

N011.—4 cal. 370. Poids : 369 grammes.

N° 15.— 14 cal. 298. Poids : 325 grammes.

N°15.-—--4 cal. 080, Poids : 321 grammes,

Pigeon normal : Mesures vespérale et nocturne. N°15.—3 cal. 770. Poids : 323 grammes.

N°15.—-3 cal. 460. Poids : 317 grammes.

Pigeon normal après élévation préalable de la température centrale à 430.

N°15. — 4 cal. 934. Poids : 323 grammes,

Pigeon sans hémisphères : Mesure diurne.

N° 6.—3 cal. 323. Poids : 292 grammes.

. Pigeon sans hémisphères * Mesures nocturnes. N°6.—3 cal. 467. Poids : 278 grammes.

. N°5.—3 cal. 006. Poids : 279 grammes.

Si on compare ces différents chiffres entre eux, on constate

que l'écart maximum est de 1 cal. 928. Cet écart fort grand n'est explicable ni par des durées de jeüne différentes, ni par

PR ET Eee

les mouvements musculaires tantôt présents, lantôt absents. Chez l'animal normal, il suffit d'élever au préalable la tempé- ‘ rature centrale de 3° pour faire augmenter la production calorique minimale de 20,4 p. 100 par rapport à la valeur de la production calorique diurne minimale, Il suffit, par contre, de. faire une détermination nocturne pour obtenir une diminution de 17,4 p. 100. Le pigeon sans hémisphères présente par rapport à l’animal une réduction :

Pour les mesures diurnes, de 20,67 p. 100.

Pour les mesures nocturnes, de 14,4 p. 100.

Cet ensemble de constatations est particulièrement important pour nous, car il éclaire la représentation que nous devons faire du contenu de la notion de métabolisme de base, déterminé à la neutralité thermique. La grandeur de cette valeur est non seulement fonction des conditions classiquement imposées à la validité de la mesure, mais elle dépend encore de bien d’autres facteurs, dont l’un — l'étude du pigeon sans hémisphères nous le montre — est particulièrement important : c’est l'intégrité des analyseurs corticaux. Lorsque ces analyseurs sont supprimés, l’animal n'étant plus sollicité par certaines excitations extérieures, abstraction faite des excitations thermiques, son métabolisme prend une valeur plus basse que normalement.

Il devient alors difficile de conserver la définition du métabolisme de base, mesuré à la neutralité thermique, qui consiste à le considérer comme exprimant la quantité de chaleur produite par les cellules du fait même qu'elles vivent, ou comme le « mouvement d'énergie le plus petit que l’organisme puisse produire » (LEFÈVRE) (96, 99, 100). Le terme de « chaleur non réglable » non plus ne peut plus s'appliquer, si par ce termeon entend qu’à la neutralité thermique, dans les conditions classiques du métabolisme de base, le milieu extérieur ne constitue plus un excitant thermique auquel l'animal répond. A la neutralité thermique, comme dans toute l’étendue de la marge de thermogénèse, les mécanismes thermorégulateurs jouent : il n'y a aucune discontinuité entre les mécanismes de lutte contre le froid ou contre l’excès de chaleur. Enfin, le terme de « chaleur non réglable » semble exclure le

rôle du système nerveux central, même en dehors de toute excitation thermique ; il ne peut en être ainsi, puisque pendant le sommeil, qui n’est que l'expression de l'inhibition de certzines fonctions corticales, la valeur de la production calorique minimale tombe à un chiffre plus bas, et que l'enlèvement des hémisphères amène encore une nouvelle réduction des échanges à la neutralité thermique.

Ce métabolisme représente une cerfaine valeur minimale arbitrairement choisie,-et sans contenu réel du point de vue de la physiologie générale. Ce n’est qu'une unité de référence, tirant son importance du fait qu’elle possède pour l'homme, par exemple, une valeur statistique grâce aux nombreuses déterminations qui ont permis d'en fixer la grandeur.