HISTORIQUE

Nous nous sommes proposé comme but, dans ce travail, de faire l'étude de la chaîne ganglionnaire ventrale des Insectes, au triple point de vue de l’histologie, de l'anatomie microscopique et de la physiologie.

Jusqu'ici, les auteurs qui ont étudié, avec les procédés de la technique moderne, et spécialement à l’aide de coupes en série, le système nerveux des Insectes, ont porté de préférence leurs investigations sur les ganglions cérébroïdes, c’est-à-dire sur la masse nerveuse sus-@sophagienne qui, donnant naissance aux nerfs de la sensibilité spéciale, a reçu pour cette raison le nom de cerveau; il suffit de consulter les beaux travaux de Dietl, Flügel, Berger, Bellonci, Viallanes, pour voir avec quel soin on a décrit les lobes de substance ponctuée et les différents organes qui sont situés dans les ganglions cérébroïdes. Les ganglions de la chaîne, au contraire, ont été presque complètement négligés ; on ne connait jusqu'ici que leur topographie externe, et c’est pour ce motif que nous avons cru utile de choisir ces ganglions comme sujet de notre étude.

Afin d’avoir des termes de comparaison, nous avons également examiné les ganglions ventraux de quelques Crustacés et de quelques Vers; mais nous n'insisterons pas ici sur les résultats de ces recherches, dont nous parlerons seulement dans la mesure que nous croyons nécessaire pour éclairer notre étude sur les Insectes.

Commençons par énumérer sommairement les principaux travaux qui ont été publiés sur l'anatomie microscopique et l'histologie du système nerveux des Arthropodes '.

Pour mettre un peu d’ordre dans cet historique, il faut indiquer quelles sont les principales questions qui ont été l'objet de recherches. On s'est d’abord préoccupé de connaître la nature histologique des éléments nerveux, des cellules et des fibres. Pour les cellules, on a étudié leur membrane d’enveloppe et la structure de leur protoplasma ; la question s’est posée, de très bonne heure, de savoir si le protoplasma de la cellule nerveuse est constitué par une substance homogène, ou s’il contient une structure fibrillaire. On a également recherché, en ce qui concerne les tubes nerveux, s'ils sont remplis d’une substance homogène, ou s'ils contiennent un faisceau central de fibrilles, ou des fibrilles dispersées; sur celte structure, on a fait différentes hyposthèes, que nous indiquerons plus loin.

Cette même étude histologique comprend les rapports qui existent entre le prolongement cellulaire et le corps de la cellule; on a soutenu diverses opinions; beaucoup d'auteurs qui admettent une structure fibrillaire de la cellule et du tube nerveux ont admis également que ce sont les mêmes fibrilles qui s'épanouissent dans le globe cellulaire et se réunissent parallèlement dans le tube nerveux, pour constituer un faisceau. Quelques observateurs ont recherché s'il n'existait point une relation entre les fibrilles du tube nerveux et le noyau, voire les nucléoles, de la cellule.

On a suivi le prolongement cellulaire dans son trajet intra-ganglionnaire pour savoir s’il se dichotomise ou se ramilie, et pour connaître surtout le point auquel il aboutit; on voit souvent, dans les préparations, les fibres nerveuses se perdre dans cette substance complexe qui occupe la région centrale des ganglions nerveux d’Arthropodes, et qui porte le nom de substance ponctuée; on s’est

4. Des bibliographies complètes, relatives au système nerveux des Invertébrés, ont élé faites par Solbrig (1872), Hermann (1875), Schultze (1879), Vignal (1883), Freud (4882), Nansen (1887) et Retzius (1890).

or demandé si le prolongement cellulaire se termine dans cette substance par des extrémités libres, ou s’il s’'anastomose avec les fibrilles émanées d'une autre cellule; enfin, on a recherché si une fibre nerveuse qui émane directement d’une cellule se continue dans un nerf périphérique : autant de questions qui ont soulevé et soulèvent encore des controverses.

Tout ce qui précède constitue ce qu'on peut appeler, dans le sens étroit et spécial des termes, l’histologie du système nerveux des Arthropodes. D'autres études sont venues compléter les précédentes; ce sont des études d'anatomie microscopique, qui ont pour but la description des organes contenus dans les ganglions, le trajet des nerfs dans ces ganglions, et le groupement des cellules. Ces recherches d'anatomie microscopique n'ont jamais pris autant d'extension que celles d’histologie; elles n’ont guère été faites jusqu'ici que sur les Vers, et quelques Crustacés; en ce qui concerne les Insectes, on n’a fait l'anatomie que de leur cerveau; l'examen des ganglions de la chaîne ventrale reste à faire.

Il résulte de ces quelques indications sommaires que nous pouvons, en retraçant l'historique de nos recherches, le diviser en deux parties bien distinctes : l’une portera le nom d’histologie, l'autre celui d'anatomie microscopique.

I. Histologie. — Laissant de côté les travaux d'Ehrenberg, Helmholtz, et quelques autres auteurs de la même époque, nous ferons commencer avec Remak l'étude histologique du système nerveux des Invertébrés .

Traduisons quelques citations de son travail; il a eu pour objet les tubes nerveux des connectifs de la chaîne ganglionnaire chez l’Astacus fluviatilis et l'Astacus marinus.

« Les plus grosses fibres primitives non ramifiées du cordon ventral de l’Écrevisse, dit-il, sont, ainsi qu'Ehrenberg l'avait figuré, et que cela à été confirmé par Hanover, des cylindres creux à mince paroi. Elles mesurent chez l'Écrevisse fluviatile 4/50° à 1/30° de ligne de diamètre.

« On y distingue deux minces enveloppes entre lesquelles il y a des noyaux granuleux. Au centre même de la cavité du cylindre, qui est transparente comme de l’eau, apparaît à l'état frais un cordon onduleux de fibres délicates formant le quart du diamètre

1. Rewak, Ueber den Inhalt der Nervenprimitivrohren, Müller’s Arch, 1843, p. 197,

du tube. À un grossissement de 250 diamètres, on voit que ce sont des fibres lisses, parallèles, sans ramifications ou anastomoses appréciables, avec une épaisseur de 0,0005 de ligne. Un même faisceau renferme cent et plus de ces fibres.

« Quand le tube a été blessé, on aperçoit tout le faisceau formant des courbures, les filaments conservant leur disposition parallèle. Sur d'autres blessures du tube, les fibres du faisceau s’écartent les unes des autres, et en même temps plusieurs se brisent. Sous l’influence d'une pression ou de l’eau, les faisceaux se décomposent en une masse nuageuse, raison pour laquelle Ehrenberg décrit ces grosses fibres comme contenant de la moelle, et Hanover indique que le contenu du tube est finement granuleux et comme nuageux. Sur des coupes transversales, on voit le faisceau sortir de la lumière du tube en faisant des courbures, sans que le diamètre du tube se modifie. Il arrive plus souvent qu'on blesse la paroi du tube, cas dans lequel tout le faisceau sort par la fente latérale. Pendant l'issue du faisceau, les fibres se décomposent en petits bâtonnets, ce qui arrive souvent dans l’eau. Le meilleur liquide à employer est une goutte de sang d'Écrevisse. Il ne faut pas se laisser tromper par les faisceaux du tissu conjonctif onduleux qui est disposé entre les tubes nerveux. Sur des tubes plus fins du cordon ventral, ceux qui ont moins de 4 centième de ligne, je n'ai point aperçu de filament central. Ils sont clairs comme de l’eau, ou granuleux, ce qui indique un reste de fibre longitudinale détruite. Le liquide qui remplit l'espace entre la paroi et le faisceau central est transparent, incolore, avec des globules qui résultent probablement d'une coagulation. Ces mêmes globules se voient aussi dans l’intérieur des tubes dont ils recouvrent la paroi interne comme une mosaïque. Ils sont plus abondants dans les tubes ne contenant pas de faisceau central. Je ne puis décider de savoir si le faisceau central correspond aux cylindres-axes des Vertébrés, ou si c’est une formation spéciale, un quatrième élément du tube nerveux de l'Écrevisse. Les tubes avec les faisceaux centraux traversent les masses grises de la moelle ventrale, entre les cellules ganglionnaires, mais je n'ai pas pu saisir leurs connexions avec ces éléments. J'ai vu des filets plus fins sortir des cellules, auxquelles ils donnaient la forme de massues; le contenu finement granuleux entourant le noyau clair se continuait directement avec le contenu granuleux des tubes. D’autres cellules ne montraient pas de prolongement. »

L'année suivante, en 1844, Remak publie un second Mémoire, accompagné de figures, où il décrit dans l'intérieur de la cellule nerveuse chez l'Écrevisse une substance punctiforme qui prend, surtout autour du noyau, un aspect fibrillaire ‘.

Will a publié à la même époque une étude sur le système nerveux d'un grand nombre d’Invertébrés. Il a examiné le névrilème, les cellules nerveuses, dont le contenu lui paraît, à l’état frais, clair et transparent, sauf chez l'Helix pomatia, où elles présentent une striation concentrique foncée.

Faivre ? admet que le contenu des tubes nerveux est granuleux. « Un tube de sangsue, dit-il, se compose de deux parties, l'enveloppe et le contenu. L’enveloppe est anhiste, sans structure appréciable, sans noyaux — le contenu des tubes est formé par une substance finement granuleuse, et d’une consistance molle, même à l’état frais. » Avec de forts grossissements, on constate que celte substance consiste en très petits granules agglutinés par une sorte de substance intermédiaire amorphe. Le contenu des cellules serait granuleux, demi-fluide.

Haeckel, dans sa thèse inaugurale *, étudie les éléments nerveux de l'Écrevisse; il admet que les cellules nerveuses des ganglions chez cet animal sont semblables à celles des ganglions sympathiques des Vertébrés; il pense que les tubes nerveux, contiennent une substance visqueuse, transparente, et que les cellules sont en rapport avec ces tubes nerveux.

Ovwsjannikow *, qui a étudié l’histologie des centres nerveux chez le Homard, l’Écrevisse et la Langouste, observe que le contenu des tubes nerveux est liquide et homogène, et que les fibrilles apparaissent seulement lorsqu'on fait agir un peu d’eau sur l'élément; il pense que cette apparence fibrillaire est une production postmortem. Les vues de cet auteur sur le noyau de la cellule et sur les prolongements lui sont toutes personnelles. Pour montrer le caractère absolument systématique de ses idées, nous rappellerons que suivant son opinion les petites cellules multipolaires, qu'il considère comme sensilives, ont quatre prolongements, l’un se dirigeant

À. Remak, Neurologische Erläuterungen, Müller’s Arch., 1844, p. 468.

2, Favre, Etude sur l’hislologie comparée du système nerveux de quelques Annélides, Th. de doct., Faculté des sciences de Paris, 1856.

3. Harcker, Ueber die Gewebe des Flusskrebses, Arch. f. Anat. u. Phys, 1857, p. 469,

4. Owssannixow, Recherches sur la structure intime du système nerveux des Crustacés, Ann. des se. nal., 4° série, &. XV, p. 129, 1861.

bris

vers le cerveau, le second vers le côté opposé pour s’y réunir à une cellule de la même espèce, et les autres se rendent aux racines pour former les nerfs périphériques. Un coup d’œil jeté sur les planches qui accompagnent son travail fait naître les doutes les plus sérieux sur l'exactitude de ses observations. Il a représenté, dans une de ses figures (fig. 7) plus de seize cellules qu'il appelle multipolaires, et qui nous paraissent être tout simplement des cellules mal fixées, dont le protoplasma, en se rétractant, a quitté d’une manière irrégulière la membrane d'enveloppe. Get auteur dit encore que les nerfs périphériques proviennent des cellules, et que chaque ganglion présente trois commissures transversales unissant les cellules de droite aux cellules de gauche. L'examen de ses planches, nous le répétons, montre que ce n’est là qu'une vue de l'esprit. Si le fait est plus tard reconnu exact, Owsjannikow ne peut être considéré comme l’ayant démontré.

Le même auteur dit avoir vu dans quelques préparations la substance du noyau se prolonger en forme de lignes grêles et claires dans l’une des fibres de la cellule. Tout cela nous parait contestable. Owsjannikow a cependant fait quelques observations justes. Citons-en une : il décrit, au milieu d’une coùpe de ganglion abdominal, deux espaces arrondis, limités, qui, vus à l’aide d’un grossissement moyen, ressemblent à une masse finement granuleuse. En examinant cette portion à l’aide d'un grossissement considérable, on reconnaît, dit-il, qu’elle est composée de fibres minces, coupées transversalement. Ce sont des fibres qui appartiennent principalement aux petites cellules.

Nous décrirons nous-même cette région chez les Insectes sous le nom de colonne ventrale.

Pour Buchholz!, les prolongements cellulaires et les fibres nerveuses sont des rubans de substance homogène, sans aucune enveloppe; ce sont, à proprement parler, des cylindres-axes nus. Quant au protoplasma des cellules, il y trouve deux substances, dont l’une peut s'exsuder, par pression, sous la forme de perles hyalines. Les cellules seules, d’après cet auteur, sont l’origine des tubes nerveux; il n'y a point de cellules apolaires, et le prolongement cellulaire ne prend point son origine dans le noyau. Le prolongement, en pénétrant dans la substance ponctuée, se ramifie, et

1. Bucunorz, Bemerkungen über den hist, Bau des Gentral-Nervensyslems d, Süsswassermollusken, Müller’s Arch., 1863, p. 234-264.

se subdivise en un grand nombre de fibrilles. Ges fibrilles sont séparées les unes des autres, dit Buchholz, par une certaine quantité de liquide séreux, qui, dans les préparations, à l’apparence d'une substance finement granulée, apparence qui serait artificielle, et produite par une destruction partielle de la substance nerveuse. Quant au rôle de cette substance ponctuée, il ne consisterait pas à former des fibres nerveuses (suivant l'hypothèse de Leydig), mais à produire une correspondance entre les cellules nerveuses, lesquelles n'ont jamais une connexion directe.

Les importants travaux de Leydig ! font époque dans l'étude de la structure du système nerveux chez les Invertébrés. IL a d'abord, comme ses devanciers, étudié l’histologie de la cellule et de la fibre; il a admis, dans une certaine mesure seulement, une structure fibrillaire du nerf et il a vu dans certaines cellules, notamment chez les Gastéropodes, des fibrilles disposées concentriquement dans le protoplasma, tout autour du noyau. Mais ce n’est pas sur ces points qu'il a apporté le plus de lumière et qu'il a changé l'orientation des idées; c’est par ses descriptions de la substance ponctuée. Il à décrit cette substance comme une « netzformig gestricktes Gewirr feinster Fäserchen » — c'est-à-dire : un fouillis de très fines fibrilles constituant un réseau; cette substance ponctuée formerait une élape entre les prolongements des cellules et les nerfs périphériques; d’une part, en effet, la substance ponctuée recevrait ces prolongements, et, d'autre part, elle donnerait naissance aux nerfs périphériques, qui se construiraient dans sa masse. « Es erleidet, dit-il, nach dem was Ich sehe, gar keinen Zweifel, dass erst aus dieser centralen Punktsubstanz die Anfänge der Nervenfasern sich hervorbilden. »

Cependant Leydig a noté que dans quelques cas assez rares, chez les Gastéropodes, on voit le nerf périphérique prendre directement naissance dans la cellule nerveuse. « Es kommen auch in den Nervencentren der Wirbellosen einzelne, bestimmt gelagerte Ganglienkugeln vor, deren Fortsätze, ohne Vermiltelung von eingeschobener Punktsubstanz geraden Wegs als Nervenfasern weitergehen. » Cette description sommaire a contenté beaucoup d'auteurs, qui n’ont pas cru à propos de s'engager plus avant dans ce difficile sujet.

Leydig a vu que la substance ponctuée présente des aspects nom-

4. Levmie, Ueber das Nervensystem der Anneliden, Reichert und Du Bois-Reymond's Arch., 1862, p. 90.

Rare breux, et parmi ces aspects, il a décrit « eine Punktsubstanz von netz-oder geflechtartig gestricktem Character », qui occupe le milieu des ganglions; et c'est au centre de cette masse que les prolongements cellulaires se résolvent en fibrilles et que les nerfs périphéri-

* ques se construisent.

En 1863, paraissent deux mémoires, de Walter! et de Waldeyer. Walter a étudié le système nerveux de l’Æirudo medicinalis, du Lumbricus agricola, de la Scolopendra electrica, de l'Astacus fluviatilis, et du Limnaeus stagnalis. Nous ne parlerons que de ses études sur l'Écrevisse. Il y a distingué cinq espèces de cellules nerveuses : 1° de grosses cellules unipolaires, à noyau peu visible, à nucléoles très réfringents; le protoplasma contient des granulations qui sont arrangées concentriquement autour du noyau; 2° de petites cellules unipolaires, avec noyau volumineux et un seul nucléole, peu visible ; le protoplasma est dépourvu de granulations ; 3° des cellules multipolaires ; 4° des corpuscules nucléés avec prolongement filiforme ; 5° des cellules sans prolongement et complètement libres.

Faut-il ajouter que Walter, cherchant à deviner la fonction de ces éléments par leur répartition dans les ganglions, a admis que les petites cellules unipolaires sont motrices, que les corpuscules nucléés sont des éléments sensitifs, que les grosses cellules unipolaires sont sympathiques et les multipolaires réflexes? Reproduire ces assertions, c'est les juger.

Le Mémoire de Waldeyer ? touche à un grand nombre de points ; même en nous bornant à ce qui concerne les Insectes et les Cruslacés, nous devons nous en tenir à l'essentiel. Il a critiqué les distinctions faites par Walter entre les cellules nerveuses des Crustacés; il croit que les deux premières espèces de cellules sont seules nerveuses. Dans les grosses cellules unipolaires, il n'a point vu une striation concentrique du protoplasma autour du noyau, il constate seulement que le protoplasma est un peu granuleux. Sur l’origine des nerfs, il a une hypothèse personnelle; il pense que le prolongement émis par une cellule unipolaire s'anastomose avec un de ceux des petites cellules multipolaires, et que les fibres nerveuses

4. Warren, Mikroscopische Studien über das Central-ystem wirbelloser Thicre, Bonn, 1863.

2. Wazpeyen, Untersuch. über d. Ursprung und Verlauf des Axeneylinders bei Wirbellosen und Wirbelthieren, Zeilschr. für rat. Med., Bd. XX, 1863, p. 493.

22m) = proviennent de ces prolongements. Pour lui, la substance ponctuée aurait son origine dans les divisions des prolongements cellulaires.

Yung publie en 1878 une thèse sur la structure des centres nerveux des Crustacés Décapodes. Son travail contient une partie histologique et aussi une partie physiologique. Il considère les tubes nerveux des Crustacés comme remplis d’une substance visqueuse, claire et homogène, et il met en doute le faisceau de fibrilles que Remak a signalé au centre des gros tubes. Ces tubes lui paraissent se dichotomiser au point de départ des nerfs périphériques. Les cellules sont apolaires, monopolaires, bipolaires; elles ont une enveloppe fine, sans noyau, un contenu homogène, sans striation concentrique, et un noyau qui renferme plusieurs nucléoles. L'absence de myéline et de cylindre-axe différencié dans les tubes nerveux des Crustacés, la forme et la composition des cellules, rapprochent ces éléments de ceux du système grand sympathique chez les Vertébrés; ils n’en diffèrent que par leurs grandes dimensions.

Hans Schultze a publié en 1879 un travail très estimé !, dans lequel l’auteur a recouru à une technique supérieure à celle de beaucoup de ses devanciers. Hans Schultze est un de ceux qui ont le mieux mis en lumière la structure fibrillaire de la cellule nerveuse. Il a montré, à la suite de ses recherches sur la Sangsue, le Lombrie et quelques Mollusques, que le protoplasma des cellules, de même que leur prolongement cellulaire, de même encore que le contenu des tubes nerveux, est constitué par deux substances; l’une de ces substances consiste en « Primitivfibrillen », fibrilles qui sont noyées, qui nagent en quelque sorte au milieu d'une autre substance liquide, réfractant la lumière; à cette seconde substance, Schultze donne. comme l'ont fait de précédents auteurs, le nom d'Interfibrillür-Substanz (substance interfibrillaire). C’est l'action des réactifs qui transformerail en granulations celte substance.

Hermann * a publié en 4875 un travail sur le système nerveux de la Sangsue, travail devenu classique. Il décrit la substance ponctuée, ou masse centrale des ganglions, comme étant formée par des fibrilles dispersées dans une substance visqueuse et granuleuse, qu'il appelle Zwischensubstanz. Ces fibrilles ont des points de

4. H. Scuuvrze, Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen, Archiv. für mikros. Anat., 4879, Bd. XVI, p. 57.

9, D. Hermann, Das Central- Nervensystem von Hirudo medicinalis, München, 1875,

jonction, Knotenpunkte, mais pas de manière à former un véritable réseau. Gette masse centrale est séparée de la partie corticale cellulaire par une capsule conjonctive, innere Kapsel, qui, en outre, divise et sépare les cellules nerveuses en plusieurs groupes ou lobules.

Vignal publie en 1883 des recherches histologiques sur les centres nerveux de quelques Invertébrés. Après un historique développé, il étudie les tubes nerveux des connectifs, des commissures et des nerfs, les cellules nerveuses et le système sympathique de quelques Crustacés (Homard, Langouste, Palémon, Écrevisse, Crabe-Araignée, Tourteau); il a même fait quelques coupes à travers les ganglions abdominaux du Homard pour en connaître l’organisation, mais il ne s’y est point arrêté. Comme on peut l'avoir remarqué déjà, les auteurs n’ont presque jamais décrit jusqu'ici l'anatomie microscopique du système nerveux sous-intestinal des Arthropodes. Vignal admet que les cellules des ganglions cérébroïdes, thoraciques et abdominaux sont presque toutes unipolaires et renferment des fibrilles très fines, disposées concentriquement autour du noyau, qui apparaissent spécialement sous l'influence de l'acide osmique. Les fibres nerveuses ont une paroi propre, présentent un contour simple ou double, suivant leur volume qui est très variable. À la surface ou dans l'intérieur de la paroi se trouvent des noyaux ovalaires allongés. La substance des tubes nerveux contient des fibrilles en faisceau ou des fibrilles dispersées.

Vignal a vu que les fibres nerveuses se divisent dichotomiquement, division qui avait été nice par d'anciens auteurs, notamment par Helmholtz; les fibres nerveuses émettent en outre des fibres plus petites qu’elles. Quant aux relations entre les cellules et les nerfs périphériques, Vignal les résume ainsi : « Le centre des ganglions est formé par des fibres nerveuses d’un côté, des prolongements cellulaires de l’autre; ces fibres et ces prolongements se mêlent intimement et forment un plexus d’où partent les nerfs. »

Vignal à étudié également les éléments nerveux des Mollusques et des Vers (Lombric, Sangsue). Il a vu chez les Mollusques et les Hirudinées la striation concentrique des cellules.

Freud ?, qui à fait paraître en 1882 une étude d’histologie sur le

1. W. Vicna, Archives de zoologie expérimentale, série 2, t. I, p. 267, Paris, 1883. 2. Fneup, Ueber den Bau der Nervenfasern und Nervenzellen beim Flusskrebs, Sitzber. der Kais. Akad. Wiss. Wien., Bd. LAXXV.