ET

l'action de la pesanteur déplaçait vers le bas le centre du cercle ; sur une tige d'arbre, sur une extrémité de crayon, la chenille conservait son mouvement de rotation. Si, pendant qu'elle décrivait son cercle sur la table, on plaçait une feuille de laitue près d’elle, elle s'arrêlait et mangeait le bord de la feuille quand le chemin décrit l’y conduisait directement; mais si on plaçait la feuille à 1 centimètre en dehors du cercle, l'animal ne changeait pas de direction; au moment où il passait à proximité de la feuille, il s’arrêtait un moment, tournait un peu la tête de ce côté, agilait ses pièces buccales, puis continuait sa marche en cercle.

Je me suis proposé de chercher comment on pourrait modifier ce mouvement de manège, en excitant légèrement les poils situés sur la région postérieure du corps de la chenille. Sous l'influence de cette excitation, et probablement de la frayeur qu'elle produit, le cercle s'agrandit et se déplace; la chenille ne fait pas ses cercles au même endroit, elle fuit.

VI. — Avant de chercher l'explication des phénomènes de rotation, je crois utile de faire remarquer qu'on peut reproduire ces phénomènes chez un Insecte, sans faire subir de lésions à son système nerveux. On ne peut pas faire l'expérience sur tous les Insectes indistinctement; j'ai choisi le Charançcon, parce qu'il n'a pas la marche précipitée et turbulente du Carabe et de la Cicindelle, ni la marche capricieuse du Blaps, qui s'arrête, change de sens, recule, avance, fait un tour, etc. Le Charançon sur lequel je fais l'expérience pose bien régulièrement ses pattes, ne glisse pas, et s'avance le plus souvent en ligne droite : placé sur le papier enfumé, il reste un moment immobile, puis il fait un pas en avant, s'arrête, fait un second pas, s'arrête de nouveau, et peu à peu les poses diminuent de longueur, et la marche devient extrêmement régulière.

On fixe sur le bord externe d'un élytre un petit fragment de cire rouge, dont le poids, calculé d'après la taille de l'animal, doit ne pas être assez considérable pour renverser l'animal sur le côté ou sur le dos, mais doit être cependant suffisant pour modifier la direction de la marche; il faut aussi avoir la précaution que la cire n’adhère point aux pattes et n’en gêne pas les mouvements. La marche de manège se produit alors toujours vers le côté où la charge a été placée.

Voici la série d'observations que nous faisons : dans une première

expérience, l'animal, sans aucune charge, progresse sensiblement en ligne droite, vers la lumière d’une lampe; dans une seconde expérience, la charge est placée sur le bord externe de l’élytre gauche, l'animal décrit des cercles vers la gauche; troisième expérience, la charge est placée sur le côté droit, et l'animal tourne vers la droite.

Le mouvement de manège n’a point la régularité de celui qu'on obtient avec une lésion nerveuse. Parfois, l’Insecte dessine plusieurs cercles assez réguliers; mais il peut marcher en ligne droite, en se dirigeant vers la lumière, et exceptionnellement il lui arrive de tourner un peu en sens inverse. Ces effets sont dus vraisemblablement à la volonté de l’animal, et ne doivent pas nous élonner; puisqu'un Insecte opéré, un Blaps par exemple, peut lutter contre le

-2 2 | “ 2 Z 3 1 ® à : D 3 © © s 1 @ O e) O O ® Fig. 22, — A gauche, deux empreintes normales. A droite, trois empreintes d'un Charançon

portant une charge.

mouvement de manège, cette résistance volontaire se comprend d'autant mieux chez un Insecte dont les deux cérébroïdes sont intacts. Enfin, il arrive parfois que l'animal tourne sur place, dans le sens indiqué par sa charge.

Si on place l’Insecte sur du papier noirei pour recueillir ses empreintes, on constate que la troisième patte du côté qui regarde le centre du cercle se rapproche de la ligne médiane ; c’est une des principales modifications du tracé ; en tout cas, c’est la plus constante. Quelquefois l'empreinte de la troisième paire de pattes, au lieu de se trouver à sa position normale, c'est-à-dire un peu en arrière de l'empreinte de la seconde patte, est placée beaucoup plus en arrière, et se trouve par conséquent en avant de l'empreinte de la première patte, qui est comprise dans l'empreinte suivante. Cest ce que montre la figure 22, qui contient les empreintes du côté droit d'un Charançon allant de droite à gauche.

VII. — L'interprétation des expériences précédentes présente certaines difficultés, que nous devons d'autant plus signaler que quelques auteurs ne paraissent pas y avoir attaché d'importance.

Sans faire de théories, on a admis à peu près couramment que puisque la lésion d'un ganglion cérébroïde produit chez l'Insecte un mouvement de rotation, la direction du mouvement, dans les conditions normales, est produite par les cérébroïdes ; ce sont là, a-t-on pensé, les. centres directeurs de la marche, de la nage et du vol ; les cérébroïdes ne coordonnent pas ces mouvements, mais ils les dirigent. Telle est l'opinion de Faivre, qui croit pouvoir résumer ses expériences si précises en disant : « Le cerveau supérieur ou ganglion sus-æsophagien est le siège de la volition et de la direction des mouvements; le cerveau inférieur, ou ganglion sous-æsophagien, est le siège de la cause excitatrice et de la puissance coordinatrice »; et un peu plus loin, l’auteur ajoute : « La volition et la direction ont pour siège les lobes cérébraux; le siège de l'excitation et de la coordination est dans le ganglion sous-œsophagien. Si on enlève le cerveau, l’Insecte cesse de se diriger à volonté, mais il nage et il marche. »

Nous allons examiner avec soin ces propositions. Avant de chercher, à l'exemple de Faivre, à déterminer la fonction normale des ganglions céphaliques de l’Insecte, nous devons chercher à comprendre ce qui se passe sous nos yeux pendant nos vivisections. Nous avons fait une piqûre à un cérébroïde, au droit par exemple, et l'animal tourne à gauche. Quel est le ganglion qui détermine ce mouvement anormal ?

A première vue, on répondra : c’est le cérébroïde droit. Nous avons lésé cet organe seulement, et par conséquent c’est lui seul qui peut produire le mouvement de tournoiement; il semble que rien n’est plus simple, et que nous saisissons ici, avec la dernière évidence, la cause et l'effet.

Mais on peut faire à cette interprétation une objection péremptoire. Nous avons vu que le tournoiement est un mouvement extrémement complexe, qui non seulement peut être produit par le concours des six pattes de l'animal, mais encore qui s'exécute selon le même mécanisme qu'un mouvement de rotation volontaire. Or, si c'était réellement le ganglion cérébroïde qui était chargé de produire le mouvement de manège, on ne comprendrait pas la possibilité de provoquer une réaction aussi délicate avec une lésion grossière du ganglion cérébroïde. Ge n’est pas en criblant un organe de coups d'épingle qu'on le sollicite à accomplir sa fonction normale, Du reste, nous avons vu que même lorsqu'on sectionne par le

milieu le cérébroïde droit, lorsqu'on l'écrase entre les deux mors d'une pince, lorsqu'on l’enlève complètement, l'Insecte continue à tourner à gauche; si c'était le cérébroïde qui déterminait cette rotation, la suppression de l'organe devrait nécessairement sup primer sa fonction.

Nous sommes donc amené à rejeter complètement l'explication précédente.

Cette première explication étant rejetée, nous en trouvons une autre. On peut conjecturer que lorsqu'on lèse un cérébroïde, on diminue son activité, on le paralyse, et alors le second cérébroiïde, celui qui n’a pas été atteint et qui reste normal, devient prépondérant; il exerce seul peut-être une action, qui, dans les conditions normales, est contre-balancée par celle de l'autre cérébroïde; agissant seul, il est capable de diriger la locomotion de l'animal dans un sens inusité. Cette seconde hypothèse ne nous parait pas plus exacte que la précédente; car si on lèse gravement le second cérébroïde, si on l’enlève entièrement, la rotation continue, seulement elle change de sens. Tout ceci montre que les lésions nerveuses, souvent très grossières, qui produisent le mouvement de manège, le produisent par un phénomène d'irritation, qui se propage des cérébroïdes excités aux autres ganglions de la chaîne.

Disons-le tout de suite, une lésion particulière du sous-œsophavien, ou des premiers ganglions thoraciques, ou la section d’un des deux connectifs réunissant ces divers ganglions, peut provoquer le mouvement de rotalion.

L'étude des faits précédents nous amène à accepter provisoirement les hypothèses suivantes.

Quand un Insecte intact s’avance en ligne droite, par l’action combinée de ses six pattes, il existe une harmonie parfaite entre la force des pattes des deux côtés du corps. Si l’on admet que la coordination de la marche est sous la dépendance du ganglion sousœsophagien (Faivre), on peut dire que dans la marche rectiligne ce ganglion envoie des excitations égales dans les deux côtés du corps.

Il n’en est plus de même quand l’Insecte marche en manège ; les pattes du côté externe au cercle décrit font nécessairement un pas plus allongé que les pattes de l’autre côté. Ceci est un fait d'observation indéniable. On pourrait l'expliquer de différentes façons, y voir par exemple un effet du mouvement de manège et admettre

que c’est précisément parce que l’Insecte marche en manège, qu'il allonge le pas avec les pattes situées d’un même côté de son corps. Ge n’est pas cette hypothèse que nous accepterons. Nous supposerons au contraire que le mouvement de manège est un résultat de l'amplitude. Si l'Insecte marche en cercle, c'est que les pattes d'un côLé, ayant un pas plus allongé que les autres pattes, l’entrainent à tourner.

Suivons l'application de cette hypothèse dans les différents cas créés par l'expérimentation. Lorsqu'on a fait une lésion d’un lobe cérébroïde, il se produit un phénomène d'irritation qui retentit sur les paltes du côté opéré; et ces pattes exécutent alors des mouvements plus grands que celles du côté sain, de sorte que l’animal est entrainé à tourner du côté opéré au côté sain; c'est du moins ce qui se passe habituellement. On comprend en outre qu'avec le lobe cérébroïde qui lui reste, l’animal puisse résister au mouvement de manège, en augmentant l'excitation volontaire qu’il envoie aux pattes du côté sain.

La destruction totale d'un cérébroïde produit le mouvement de manège, parce que, selon nous, ce phénomène n’a besoin pour se produire que d’une eæcitation. Nous avons dit déjà que si le mouvement de manège élait un acte psychique complexe, produit par les cérébroïdes, il ne pourrait pas survivre à leur destruction.

Ce qui confirme encore cette opinion, c'est que la section du pédoncule cérébral produit le même effet que la piqûre du cérébroïde.

La lésion du sous-æsophagien joue le même rôle que celle du cérébroïde dans le développement du mouvement de manège, avec cette différence toutefois que ce ganglion étant le centre de la coordination de la marche, une lésion trop grave produit une marche incoordonné.

Ainsi la cause prümilive du mouvement de manège consiste dans une excitation inégale des deux côtés du corps.

Mais si l’on s’en tenait à cette proposition, on ne pourrait expliquer une foule de phénomènes délicats que nous avons énumérés, et qui ont été opposés par Faivre. C'est ici qu'intervient une seconde hypothèse, qui est le complément nécessaire de la précédente. Nous supposons que l’animal s'adapte à cette excitation inégale des deux côtés de son corps.

Voici comment il faut entendre cet acte d'adaptation; il existe

entre les différentes pattes des associations physiologiques, qui font que lorsque l’une d’elles exécute un mouvement, les autres exécutent des mouvements qui s’harmonisent avec le précédent. Supposons que l’animal veuille décrire un demi-cercle vers la gauche, il envoie volontairement à ses trois pattes de droite une excitation plus forte qu'aux pattes de gauche ; et en même temps il adapte les pattes de gauche au même mouvement de rotation, en les rapprochant de la ligne médiane; il s'établit de la sorte une association physiologique entre ces divers mouvements, qui produisent la rotation; cette association a l'effet suivant, bien connu : si un de ces mouvements spéciaux, qui font partie de l'association, est provoqué isolément, tous les autres mouvements associés auront une tendance à se produire et se produiront réellement dans certains cas. Si par exemple, par l’artifice d’une lésion unilatérale, on excile davantage les pattes de droite que celles de gauche, on met ainsi en œuvre la coordination de la rotation à gauche, et par conséquent les pattes de gauche vont exécuter le mouvement qu'elles auraient exécuté dans le cas où l'animal aurait voulu tourner à gauche. Cette hypothèse me paraît rendre compte de toutes les expériences qui ont été rapportées, et notamment de ce fait qu'un Insecte qui, par suite d’une lésion des cérébroïdes, tourne à gauche, continuera sa rotation dans le même sens et s'attirera à gauche avec ses paltes gauches, si on lui coupe les pattes de droite. L'amputation de ces pattes n'empêche pas que leurs centres moteurs reçoivent une excilation plus forte que les centres moteurs des pattes de gauche; le premier terme de la coordination motrice qui produit la rotation à gauche se trouve réalisé, et par conséquent la série des phénomènes associés se déroule régulièrement.

A l'inverse, si on ralentit le mouvement des pattes du côté droit, en chargeant le corps de l'animal avec un poids dont le centre de gravité passe par ce côté du corps, on réalise ainsi un des termes de la coordination motrice qui produit la rotation vers la droite, el l'animal tourne vers la droite.

Nous nous contentons d'indiquer cette hypothèse, qui nous paraît avoir l'avantage de grouper tous les faits connus; des recherches ultérieures permettront sans doute de lui donner une forme plus précise.

LOCALISATIONS SENSITIVES ET MOTRICES DANS LA CHAINE GANGLIONNAIRE DES INSECTES

Il résulte des expériences déjà anciennes de Dugès sur la Mante religieuse, de Yersin sur le Criquet et la Blatte, et de quelques autres auteurs, que les ganglions de la chaîne sous-intestinale sont des centres nerveux réunissant à la fois les fonctions motrices et sensitives; en effet, si on isole un de ces ganglions, en sectionnant les cordons qui le réunissent aux autres ganglions de la chaine, on peut constater que cette section ne prive pas de la sensibilité et du mouvement le segment du corps qui est innervé par ce ganglion; supposons par exemple que ce soit le premier ganglion thoracique qu'on ait isolé par une double section ; il innerve la première paire de pattes; si l’on vient à toucher légèrement ou à pincer le tarse d’une des deux pattes antérieures, celle-ci exécute un mouvement de défense; elle sent le contact et elle est mobile; et comme la patte n’est en relation, dans les conditions de l'expérience, qu'avec un seul ganglion, le ganglion prothoracique, il en résulte nécessairement que cette masse nerveuse est à la fois un centre sensitif et un centre moteur pour la première paire de pattes.

Nous nous sommes proposé de rechercher s’il ne serait pas possible de faire une localisation précise de la sensibilité et de la motilité dans les ganglions thoraciques.

L'idée de ces recherches est fort ancienne ; elle remonte même à Newport, qui s'inspirant de la découverte de Ch. Bell, son compatriote, sur les racines sensitives et motrices de la moelle des Vertébrés, chercha à localiser semblablemenk la sensibilité et le mouvement dans le système nerveux des Arthropodes. Ses études sur un Crustacé, l'Astacus marinus, lui firent admettre que la chaîne ganglionnaire se compose de deux cordons superposés; sur le trajet du cordon inférieur sont disposés les renflements ganglionnaires ; le cordon supérieur superposé au précédent est uniforme dans toute son étendue. Newport admit que le cordon supérieur est moteur et que le cordon inférieur est sensitif. Divers auteurs confirmèrent ces résultats anatomiques.

L’expérimentation directe fut employée méthodiquement pour la

première fois par Faivre, dont nous avons eu souvent l’occasion de signaler les travaux. Get habile et consciencienx observateur arriva à reconnailre, en expérimentant sur le Dytique, que la face supérieure des ganglions thoraciques est plus spécialement en rapport avec la motilité, tandis que la face inférieure est directement en relation avec la sensibilité. Nous aurons l’occasion, chemin faisant, d'apprécier l'exactitude de ces résultats.

Ici se termine le court historique de la question que nous avons étudiée; aucun autre expérimentateur, à notre connaissance, n'a repris les expériences de Faivre !.

Nos expériences ont été faites sur deux genres voisins de la famille des Dytiscides, le Dytique (Dytiscus marginalis, punctatus, ete.) et le Cybister (Cybister Ræselii). La chaîne ganglionnaire, chez ces deux espèces, présente quelques différences qu’il est important de connaitre. Chez le Dytique les trois ganglions thoraciques sont distincts (voir les planches publiées par Émile Blanchard) ; ils ne sont pas exactement placés à égale distance les uns des autres; le second ganglion est plus rapproché du troisième que du premier. Chez le Cybister, le rapprochement de ces deux dernières masses ganglionnaires est beaucoup plus accentué; elles sont complètement réunies en une masse unique; une dépression transversale et une petite fossette médiane sont les seuls caractères qui révèlent, dans l'aspect extérieur de ce ganglion unique, sa dualité primilive.

On peut remarquer en outre que la partie abdominale de la chaîne ganglionnaire présente également chez le Gybister une plus grande coalescence que chez le Dytique; en effet, les ganglions abdominaux sont rapprochés et contigus, sans toutefois se souder ensemble, tandis que chez le Dytique, il existe entre chacun d'eux un plus grand écart et entre le premier et le second une distance notable.

Chacun des trois ganglions thoraciques émet un grand nombre de nerfs, dont la plupart naissent sur le bord latéral des ganglions. Au point de vue qui nous occupe, on peut résumer de la manière suivante la description de ces nerfs : il part de chaque ganglion trois paires principales de nerfs; la première paire, émise par le ganglion prothoracique, se distribue plus particulièrement dans les

1. Lemoine et Yung ont répété ces expériences sur les Crustacés avec des résultats sensiblement différents.

muscles rétracteurs de la tête; dans les autres ganglions du thorax, cette première paire se rend dans les ailes; la paire moyenne se rend dans les muscles du thorax et la troisième paire dans les pattes. Comme nous expérimenterons spécialement sur la sensibilité et le mouvement des pattes, c’est cette dernière paire nerveuse qui nous intéresse spécialement. IL est donc important de signaler que chez le Dytique et chez le Gybister elle a une origine parfaitement distincte des autres.

Le premier temps de l'expérience consiste à produire une lésion d'un des ganglions thoraciques avec une pointe rougie ou non. Nous étendons l'animal sur une plaque de liège, renversé sur le dos; on fléchit la tête fortement en arrière. Faivre procédait alors de la manière suivante; il détachait la membrane qui unit la tête au thorax, pour faire la lésion du ganglion. Ce procédé, qu'il est avantageux d'employer dans les premières recherches pour bien se familiariser avec les rapports des parties, a l’inconvénient de laisser le ganglion entrer en contact avec l’eau quand on replace l'animal opéré dans un cristallisoir. Nous avons préféré piquer le ganglion avec une aiguille fine à travers la membrane articulaire laissée en place.

En se servant d’une loupe et en faisant jouer la lumière sur la membrane arthrodiale qui unit la tête au thorax, de façon à obtenir un éclairage propice, on ne tarde pas à apercevoir par transparence dans la région du cou les deux connectifs unissant le premier ganglion thoracique au ganglion sous-æsophagien; et chez le Dytique, la portion antérieure du ganglion prothoracique apparait.

De même, entre le prothorax et le mésothorax, sous le sternum prothoracique, on peut voir la moilié postérieure du premier ganglion, et sous le sternum mésothoracique la moitié antérieure du second; il est alors facile de les atteindre avec une aiguille fine. Les mouvements ténéraux de l’animal indiquent le moment où l'on parvient à léser le ganglion. L'animal supporte bien les conséquences de cette opération; j'en ai conservé plusieurs vivants pendant plus de quinze jours.

Après la période d'observation, on dissèque l'Insecte rapidement, on met à nu les ganglions thoraciques et on les fixe au moyen du sublimé à chaud; après lavage dans l’eau courante, on reprend la dissection, qu'on achève; on peut alors souvent distinguer à la loupe, sous la forme d’une ou plusieurs taches foncées,

les lésions faites sur le ganglion; on le traite par les méthodes ordinaires, on l’inclut dans la paraffine, on le coupe, et on le colore sur lames. Il ne reste plus qu'à faire l'examen microscopique de la nature et du siège de la lésion.

Avant d'exposer les expériences, je résumerai quelques règles d'observation que j'ai cru devoir suivre et qui ont pour but d'éviter de nombreuses causes d'erreurs, dont je ne me suis aperçu que peu à peu, et à mes dépens.

Il est nécessaire, cela va sans dire, de n’expérimenter que sur des animaux dont on connaît les mœurs. Ainsi, il faut savoir que le Gybister est moins habile à la locomotion terrestre que le Dytique; placé sur le sol, il marche en se traînant sur le ventre, et il ne se décide que lentement à faire usage de sa première paire de pattes. Ce qui est plus imporlant, c'est de ne commencer aucune expérience sur un animal avant de l'avoir observé soigneusement pendant qu'il est intact. Si l’on doit agir sur un ganglion thoracique, on aura soin d'examiner la sensibilité et la motilité de toutes les pattes, afin de ne pas attribuer ensuite à la lésion une disposition qui était antérieure à l’expérience. Ceci fait, il faut examiner ensuite le ganglion par transparence à travers la membrane articulaire ; à ce moment, on peut opérer sans s’en douter des tractions sur les nerfs, qui amèneront des désordres; et par conséquent il estutile de ne pas pratiquer la lésion avant de s'être assuré qu'au moment où on va enfoncer l'épingle l'animal est bien intact et conserve la sensibilité et le mouvement de toutes ses pattes.

Quand l'opération vient d'être pratiquée, il s’agit de chercher le symptôme qui en est le résultat. Gette recherche, pour être soigneuse, doit être longue; il faut avoir soin, en la prolongeant, de ne pas maintenir trop longtemps l'animal à sec; le Dytique et le Gybister sont des Coléoptères aquatiques; on doit donc, de temps en temps, les tremper dans l’eau d'un aquarium, ou les y laisser séjourner pendant quelques secondes, Cette précaution permet, par la même occasion, d'étudier les mouvements de natation, et de les comparer aux mouvements de la marche.

L'examen de la motilité offre moins de difficultés que celui de la sensibilité. Il est généralement facile de s'assurer si une patte est mobile ou non pendant les réactions réflexes, et si l'animal s’en sert pour marcher. La seule recommandation à faire, c'est de n'attacher d'importance à un résultat négatif que lorsqu'il se répète

ne

un très grand nombre de fois. L'examen de la sensibilité présente des difficultés très grandes, qui liennent sans doute à des causes multiples. On procède en général de la façon suivante : on attend que l'animal soit dans un état d’immobilité; on touche légèrement le tarse d’une patte, et si on n'obtient pas de mouvement, on le pince; si l'animal réagit avec celte patte el Loutes les autres, c’est qu’il sent. Plus de doute, l'épreuve est décisive. Mais parfois il arrive que l'excitation n’est suivie d'aucun mouvement : c'est alors qu'il faut être prudent et ne pas conclure trop vite à l'insensibilité. Il peut arriver qu'un Insecte intact, placé dans les mêmes conditions, ne réagisse pas. J'ai souvent constaté qu'en tenant un Insecte entre les doigts, on produit parfois en lui un état particulier, analogue peut-être à la catapleæie de Preyer, état dans lequel on peut pincer et même écraser les tarses de l'animal sans qu’il fasse un mouvement de douleur; l'animal cependant n'a pas perdu sa sensibilité, car un moment après, il peut réagir à une excitation moins forte. Get état particulier a moins de chance de se produire quand l'animal est sur la table, dans sa position normale; et c’est par conséquent dans cette position qu'il est préférable d'explorer sa sensibilité. En outre, je crois qu'il est prudent de ne tenir compte du défaut de réaction d’une patte à une excitation que dans le cas où la même excitation portée sur une autre patte produit un réflexe. C'est une règle que je n’ai jamais transgressée.

L'observation prise et écrite, il faut conserver l’opéré à l'état vivant aussi longtemps que possible; la lésion produit souvent des ellets passagers qui se superposent aux effets durables et peuvent même les masquer; le temps seul permet de faire la distinction. Ainsi, chez un Gybister, une piqûre, dont le siège sera indiqué plus loin, a produit dans les premiers moments de l'opération une paralysie complète de la sensibilité et du mouvement dans une patte; au bout de quelques jours, le mouvement est revenu, et la sensibilité seule est restée détruite.

Enfin, il est un dernier motif, et non le moindre, que nous devons faire valoir. Quand on peut continuer à observer un même animal pendant plusieurs jours de suite, non seulement on reconnait certains symptômes délicats qui avaient échappé à un premier examen, mais encore et surtout on peut contrôler par des épreuves multiples les premières observations. J'ai usé, à ce sujet, d’un artifice destiné à me protéger contre moi-même, c’est-à-dire contre des

idées préconcues. J'avais en observation plusieurs animaux, qui étaient tous marqués, pour empêcher une confusion; chaque jour ou à peu près, je recommencais l'observation de chaque animal, en ayant soin de ne pas relire l'observation prise la veille; par conséquent, vu la multiplicité des animaux en expérience, j'ignorais complètement le symptôme à chercher; et je consignais le résultat de mon examen tout de suite. Il en résulte que l'accord de mes observations successives sur un même animal présente, pour moi, une grande garantie de véracilé; et ceux qui tenteront ce genre de recherches, notamment sur la sensibilité, verront que ces précaulions ne sont point inutiles.

Des recherches que nous avons faites, nous retiendrons les points suivants :

1° Après l'opération chirurgicale, pendant une période qui peut durer quelques minutes, quelques heures, parfois même un jour, il peut se produire des phénomènes d’insensibilité et de paralysie qui sont transitoires, mais la lésion d’un ganglion thoracique ne produit rien de comparable à un choc nerveux;

2° La perte de sensibilité se fait le plus souvent de la périphérie au centre; il y a souvent des pertes de sensibilité partielle, qui ne portent que sur le tarse, ou même que sur le dernier article du tarse ;

3° Un des signes les plus nets de la paralysie motrice d'une patte est la paralysie des crochets, qui chez l’animal intact s'ouvrent à chaque appui de la patte sur le sol, puis se referment;

4e Dans les paralysies complètes de la sensibilité et du mouvement, on voit se produire fréquemment, par suite de phénomènes de nécrose, le détachement d’un ou plusieurs des articles du tarse:

de Chez les mâles opérés, on remarque fréquemment que la ventouse adhère au sol pendant la marche, et l'animal est obligé de faire de violents efforts pour la détacher; cette adhérence se fait aussi contre le fond de verre quand l'animal est placé dans un cristallisoir; — on remarque parfois, mais beaucoup plus rarement, le même phénomène chez des animaux intacts;

6° Il se produit chez quelques animaux opérés des mouvements convulsifs spontanés soit dans la patte paralysée, soit dans toutes les pattes ;

1° Locomotion et pouvoir réflexe. On peut étudier la motilité d’une patte comparativement dans les mouvements de la marche

et dans les mouvements réflexes qu'on produit, l'animal étant renversé sur le dos, par une excilation des palpes, des antennes, d’une autre patte ou du pygidium. A plusieurs reprises, chez plusieurs Insectes, nous avons rencontré une indépendance complète de l'activité de locomotion et de l’activité réflexe. Nous en citerons quelques exemples.

Dytique mâle opéré le 3 mai 1892; lésion du 2° ganglion thoracique. La 2 palte du côté gauche est paralysée du mouvement pendant la marche, et l'animal progresse d’une manière saccadée en inelinant le corps un peu sur le côté gauche; pendant la marche, la 2° patte du côté gauche se raidit dans une extension forcée, de manière à former une ligne perpendiculaire avec l'axe antéro-postérieur de l’Insecte ; elle ne touche pas le sol. Jours suivants, mêmes faits. — 9 mai. On observe que lorsque l'animal est renversé sur le dos, l'excitation des palpes ou des pattes de la première paire produit des mouvements réflexes généralisés; la 2° patte de gauche prend part à ces mouvements, mais elle ne les exécute pas de la même manière; elle n’a pas un mouvement adapté, intelligent, comme celui par exemple de la 2° patte de droite, qui se porte vers la partie irritée. — 31 mai. L'activité réflexe de la 2 patte de gauche, qui reste toujours insensible à l'excitation directe et paralysée pendant la marche, paraît supérieure à celle des autres pattes. L'animal étant sur le dos, si on excite doucement une antenne ou un palpe par un léger contact, la 2° patte de gauche réagit seule, par un petit mouvement brusque de flexion. Si l'excitation est plus forte, les réflexes éclatent dans Loutes les pattes.

Nous avons fait des observations analogues sur trois autres Insectes opérés : le pouvoir réflexe peut ètre non seulement conservé, mais encore augmenté dans une patte paralysée pendant la marche.

Nous avons maintenant à parler des lésions. Nous ne pouvons pas étudier à fond ce sujet si intéressant, parce que les ganglions nerveux du Dytique ne se prêtent malheureusement pas à de bonnes fixations. Nous avons dit plus haut que ces ganglions sont entourés d’une enveloppe conjonctive épaisse qui est un obstacle à la pénétration des réactifs; même fixé sur le vivant, le ganglion présente des altérations cadavériques, spécialement dans le protoplasma des cellules nerveuses. Nous comptons reprendre cette étude sur d’autres Insectes. ;

Le siège de la lésion se reconnait pour ainsi dire à première vue sur les coupes, par la présence d'une substance amorphe colorée en jaune brunâtre qui occupe en général le centre de la lésion, quand celle-ci a été faite sous forme de piqûre. Comme nous avons lésé dans nos expériences les ganglions en perçant avec une aiguille la membrane arthrodiale, il nous paraît probable que de petits fragments de cette membrane ont dû être arrachés par la pointe de l'aiguille, être introduits dans la plaie, et former là ces petits amas de substance brunâtre que nous signalons. Tout autour de cette partie centrale, les tissus ont subi une modification dans leurs réactions histo-chimiques; ils se colorent plus vivement que les parties plus éloignées, ce qui tient non seulement à une colo-

Fig. 28. — Lésion produite par une piqüre dans un ganglion nerveux de Pytiseus,

ration diffuse, mais à une plus grande abondance de cellules conjonctives, qui fixent fortement les matières colorantes, par exemple le carmin borique après fixation par le sublimé. Enfin, il est à noter qu'on observe dans le tissu qui entoure la plaie une structure particulière qui donne l'aspect d’une striation circulaire et concentrique. Cette striation est produite par des fibres pâles, et d’autres se colorant vivement. Nous ne chercherons à donner pour le moment aucune explication de ces différentes modifications (voir fig. 23, texte).

Quand la plaie produite par l'aiguille est suffisamment large, elle laisse un orifice par lequel la substance interne du ganglion fait hernie en dehors du ganglion, ce qui amène dans l'organisation interne de celui-ci des troubles profonds.

Relativement au siège des lésions, nous ne ferons aucun résumé, mais nous nous bornerons à donner deux de nos observations les plus typiques.

Ogsenvarion [. — Dytique femelle opérée le 29 février 1892, lésion du 2e ganglion thoracique. Après l'opération, on observe une grande agitation, des mouvements convulsifs dans la 3° paire de pattes et dans la 2° patte du côté gauche. En outre, cette 2e patte du côté gauche est paralysée pendant la marche.

2 mars, — Les phénomènes précédents se sont bien amendés. L'animal marche bien, toutes ses pattes sont sensibles, les réflexes sont normaux partout, et fait important, l’animal réagit avec toutes ses pattes soit qu'on excite une antenne ou un palpe, soit qu’on excite le pygidium.

à mars. — Des pertes de sensibilité apparaissent dans la 2° paire de pattes et aussi dans la première; les mouvements sont moins nets et la marche est difficile. La 3° paire de pattes est seule bien sensible et bien mobile.

La conductibilité antéro-postérieure et postéro-antérieure est bien conservée, On sacrifie l'animal. Les coupes montrent que la lésion qui a eu lieu dans le sens antéro-postérieur est énorme; elle occupe la région centrale du ganglion mésothoracique et ne respecte que les deux lobules cruraux latéraux.

Deux points sont à retenir : le premier, c’est que malgré la destruction de la région centrale du ganglion, celle où passent les connectifs, la conductibilité à continué à se faire; une excitation des palpes retentissait sur les pattes de la 3e paire, et une excitation du pygidium parvenait jusqu'à la tête; la conductibilité des excitations était donc conservée dans les deux sens, malgré l'interruption des connectifs dans le 2° ganglion thoracique. Il nous parait probable que l'excitation devait passer par les lobules cruraux. La seconde remarque à faire, c'est que, quoique les lobules cruraux fussent intacts, des phénomènes de paralysie se sont produits au bout de quatre à cinq jours dans la 2e paire de pattes, sans doute par un effet du voisinage de la lésion.

Oss, II. — Dytique mâle opéré le 15 février. Nous abrégeons la deseription pour arriver de suite au point important. Le 28 février, l'animal marche avec ses 3 paires de pattes; il a une conductibilité bien conservée dans les deux sens. Il présente seulement quelque chose d'anormal dans la 2° patte droite : quand il est renversé sur le dos, si on caresse légèrement avec une plume le tarse de la 2 patte droite, il se produit un léger mouvement dans les autres pattes; mais si on pince fortement les différents segments du membre, l'animal ne se débat pas avec force et ne donne pas de signes de douleur, comme il le fait quand on pince de la même manière la 2° patte gauche. Sous l'influence d’un pincement énergique, la 2 palte du côté droit fléchit; elle paraît donc avoir conservé la sensibilité réflexe, non la sensibilité douloureuse. On fait avec une paire de ciseaux la seclion de la tête; aussitôt après, l'animal, placé

sur la table, recule et gratte avec sa première patte gauche le bord antérieur de gauche de la section. L'animal étant mis sur le dos a des mouvements réflexes de toutes les pattes, la 2e palte droite exécute des mouvements comme les autres. Si on pince cette patte, elle ne donne pas de mouvements généraux dans les autres pattes (réaction douloureuse abolie) comme on en obtient en pinçant la 2 patte gauche. L'animal est ensuile disséqué et fixé. Le résultat de l'examen microscopique est tout à fait probant; on constate une lésion sur la face inférieure du ganglion mésothoracique, d'un seul côté, le côté correspondant à la 2° patte droite.

Nous trouvons ici une confirmation intéressante des expériences de Faivre.