DA | RER

Biedermann ? à publié en 1891 un travail d’histologie sur le système nerveux des Invertébrés, qu'il a étudiés au moyen de la méthode d’Ebrlich. Il a étudié la Sangsue médicinale, l'Écrevisse, le Cloporte, etc.; sur l'Ecrevisse, ses observations ont été en petit nombre, car il n’a pas pu se procurer des sujets jeunes dont les ganglions peuvent s’'étudier commodément par transparence. II à décrit et figuré une cellule nerveuse qui donne naissance à un prolongement puissant, lequel se ramifie de la manière la plus riche; et ces rameaux sont aplatis et ont l'aspect de rubans (ramification dendritique). À une certaine distance de la cellule, le prolongement se divise en deux branches, et constitue une ramification en T. Remarquons qu'en terminant ses recherches, cet auteur adopte l'opinion de Golgi sur la distinction des cellules sensitives et motrices.

Ces recherches ont été quelque peu rejetées dans l'ombre par d’autres, plus récentes, de Retzius, pratiquées avec la même méthode. Retzius a fait paraître ? une étude approfondie sur le système nerveux des Crustacés et des Vers, étude accompagnée de nombreuses figures en couleur, dessinées à une grande échelle. Malgré la difficulté d'analyser en quelques mots ses observations, nous dirons ici quels sont les points principaux qu'il a mis en lumière. Les cellules ganglionnaires des Crustacés sont généralement unipolaires, c’est-à-dire que de leur corps protoplasmique part toujours un prolongement unique; ce prolongement d'origine (Stammfortsatz) émet latéralement pendant son trajet des rameaux secondaires (Nebenfortsätze) qui se rendent dans la substance ponctuée des ganglions, s’y ramifient d’une manière plus ou moins abondante, et se terminent par de pelits rameaux noueux. Ainsi, la terminaison se fait par des extrémités libres, et, conformément à l'opinion de Golgi et de Ramon y Cajal, il n'y à jamais d’anastomoses entre les prolongements de cellules nerveuses; la substance ponctuée est formée par les innombrables rameaux latéraux, qui peuvent se rapprocher les uns des autres, s’entortiller les uns autour des autres, mais ne contractent entre eux aucune union réelle.

Le prolongement d’origine des cellules nerveuses a un trajet tout

4. Bigpenmann, Ueber den Ursprung und die Endigungsweise der Nervea in den Ganglien wirbelloser Thiere, Jenaische Zeitsoh., Bd. XXV, 1891, p. 429. 2. Rerzus, Biologische Untersuchungen, Stockholm, 1890, 4892, 1893.

= ee différent de celui des rameaux latéraux : il pénètre soit dans les connectifs, soit dans les faiscéaux nerveux périphériques.

Retzius n’a décrit qu'un seul type de cellules nerveuses; il n'a pu confirmer l'opinion émise avant lui par Nansen, d’après laquelle il existerait deux genres de cellules nerveuses : les unes qui présenteraient un prolongement d'origine se rendant dans les connectifs et les nerfs périphériques (cellules motrices), les autres donnant lieu à un prolongement qui se perd tout entier, en se ramifiant, dans la substance fibrillaire du ganglion. Retzius n’a pu voir chez les Crustacés que les cellules du premier type.

Dans le sixième et dernier mémoire que Viallanes a publié sur le système nerveux des animaux articulés !, cet éminent auteur est arrivé à la conclusion suivante, qui est un peu plus compliquée que celle de Retzius : d'abord, il existe des cellules volumineuses, cellules motrices, qui émettent des cylindres-axes centrifuges; ces cylindres-axes, après avoir émis quelques branches latérales dans leur trajet à travers la substance ponctuée, sortent par les nerfs périphériques, dont ils constituent les filets moteurs. Sur ce point, Viallanes confirme Retzius. Il admet en outre que les cylindresaxes centripètes, ou sensilifs, beaucoup plus gréles que les cylindres-axes moteurs, se terminent dans la substance ponctuée par des arborisations très fines, sans pouvoir être suivis jusqu'à des cellules. En troisième lieu, Viallanes admet l'existence de très petites cellules, à protoplasma réduit (cellules chromatiques de Saint-Rémy, où noyaux ganglionnaires de Dietl) dont les prolongements cellulaires viennent se perdre dans la substance centrale des ganglions.

Eufin le travail le plus récent que nous citerons est celui de von Lenhossek sur les Vers ?. Cet auteur, en employant la méthode de Golgi, a fait les observations suivantes : les cellules nerveuses, dont le type le plus commun est le type unipolaire, ont un corps pyriforme, qui s’amincit régulièrement en un cylindre-axe: ce cylindreaxe conserve son individualité, il ne se ramifie pas; mais il émet sur son trajet un très grand nombre de rameaux secondaires qui se ramifient à l'extrême et se terminent par des extrémités libres.

1. Vrazvanes, Études histologiques et organologiques, etc., Ann. sc. nat. zool., t. XIV, 1893.

2. LeNxossek (VON), Usprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern bei Lumbricus, Arch. für mikros. Anat., Bd. XXXIX, 1892,

Eur | Res

Ces rameaux et ramuscules, en se rapprochant, en s’intriquant, et sans jamais s'anastomoser, forment la substance ponctuée de Leydig. Von Lenhossek donne à ces prolongements le nom de cylindrodendrites, pour bien marquer qu'ils partent du cylindreaxe, et par opposition aux cytodendrites, où prolongements des cellules stellaires des Vertébrés. IL donne conséquemment à la substance ponctuée le nom de zone dendritique. Les cellules dont le cylindre-axe se prolonge directement dans les nerfs périphériques sont des cellules motrices. D'après l’auteur, il n'existe que des cellules motrices dans le système nerveux du Lombric. Les cellules sensitives ont un siège tout différent; elles sont placées dans le tégument, parmi les cellules épithéliales, il en part des fibres centripètes, qui, une fois arrivées dans la chaîne ventrale, se divisent en Y, donnent une branche ascendante et une branche descendantie; ces deux branches, toutes deux longitudinales, se lerminent par des pointes.

Tout récemment, M. de Nabias, dans une thèse sur le système nerveux des Mollusques !, auxquels il a appliqué principalement la méthode de Viallanes (hématoxyline cuivrée), est arrivé à constater que les cellules motrices émettent un cylindre-axe qui se rend directement dans le nerf, tandis que les fibres centripètes, de nature sensitive, se résolvent dans une arborisation terminale. L'auteur a fait cette démonstration en pratiquant des coupes très épaisses et très colorées dans le ganglion asymétrique de l'Aplysie, et il a pu se convaincre que si, dans tant de coupes bien orientées, on ne peut constater pour ainsi dire que par accident l’origine directe, c'est-à-dire cellulaire, des nerfs moteurs, c’est parce que ces nerfs, avant de sortir du ganglion, décrivent des anses qui les font changer de plan suivant les trois directions, et par conséquent il est rare qu'un eylindre-axe se trouve compris pendant tout son trajet intra-ganglionnaire dans le plan d’une seule coupe.

III. Anatomie microscopique. — Nous serons plus bref sur l’anatomie microscopique des centres nerveux des Insectes; cette étude date d’une époque relativement récente, et elle n'a été rendue possible que du jour où l’on à appliqué à ces organes la méthode si précise des coupes en série.

À. B. ne Namias, Recherches histologiques el organologiques sur les centres nerveux des Gastéropodes, Bordeaux, 1894.

ERP

Cependant bien avant cette époque des observateurs ont cherché à comprendre la structure interne des ganglions, soit en faisant des expériences de physiologie, soit en examinant les ganglions ir toto, après leur avoir fait subir une légère compression ou les avoir éclaireis par la glycérine. Nous rappellerons simplement que Lyonnet, dans ses études sur la chenille du Cossus ligniperda, plus tard Treviranus, et en troisième lieu Newport !, ont cherché à se rendre compte de l’histologie de la chaîne nerveuse des Insectes ; ils ont cru voir dans les connectifs de la chaîne deux colonnes, l’une sensi- * tive, l'autre motrice, distinctes chez les chenilles, surtout quand elles viennent de subir leur dernière mue. Voici comment on peut résumer l'opinion de Newport sur cette question. Les colonnes sensitives, au nombre de deux, occupent la partie inférieure de la chaîne ganglionnaire; elles sont composées de fibres qui, de distance en distance, rencontrent sur leur trajet des masses opaques de substance médullaire ; quelques-unes des fibres passent du côté interne de cette masse, mais Ja majeure partie passe du côlé externe. Les deux colonnes motrices occupent un plan supérieur aux précédentes, dont elles diffèrent principalement en ce qu'elles se composent uniquement de fibres, sans substance médullaire. Certains nerfs qui sont à la fois sensitifs et moteurs sont en relation avec les deux colonnes ; ainsi les nerfs des ailes ont une double racine dont l’une est fournie uniquement par la colonne motrice, et dont l’autre provient en partie de la colonne motrice et en partie de la colonne sensitive. Il faut comprendre que les fibres des deux colonnes sont directement appliquées les unes sur les autres, et on ne parvient à les distinguer que par uné ligne longitudinale qui s’étend sur les côtés des connectifs.

Il paraît que Newport est arrivé à faire ces distinctions sans se servir du microscope. Son étude renferme en outre une partie physiologique importante, où il s’est efforcé, par des expériences sur l'Écrevisse, de retrouver sur cet animal la distinction des racines motrices et sensilives, distinction due à la découverte de Bell et Magendie.

Un de ses compatriotes, Garpenter, fit aussi des recherches dans le même sens ?.

1. Newport, On the nervous system of the Sphynx Ligustri, Philosophical Transactions, 1832, p. 384.

2, Carrenren, Disserlatio on the physiological interferences, to be deduced from the structure of the nervous systems in the invertebrated class of animals. Edinburgh, 1839.

Eee

Si nous laissons de côté ces premiers travaux qui n'ont qu'un intérêt purement historique, nous voyons que la méthode des coupes, qui seule a permis de débrouiller la structure interne des ganglions, à été appliquée d'abord à l'étude des ganglions cérébroïdes. Nous ne parlerons ici que des études faites sur la chaîne ventrale.

En première ligne, il convient de citer le travail de Krieger‘. On doit à cet auteur une excellente étude sur l'anatomie microscopique des ganglions de l'Écrevisse, étude qui comprend non seulement les cérébroïdes, mais la masse sous-æsophagienne, les ganglions thoraciques et abdominaux. On a pu voir, par le rapide historique qui précède, combien rares sont les auteurs qui se sont occupés de l’organisation interne des ganglions sous-intestinaux, chez les Arthropodes. Nous ne connaissons que deux travaux relatifs à ce sujet : celui de Michels sur les Insectes et celui de Krieger sur les Crustacés; ce dernier est de beaucoup le plus complet des deux. Il serait inutile de résumer en entier le travail de Krieger, parce que les détails de topographie ont besoin de descriptions minutieuses et de figures pour être compris. Nous devons nous borner, pour donner une idée de l’ensemble, à décrire d'après Krieger un ganglion abdominal.

Les ganglions abdominaux de l’Écrevisse sont au nombre de 6 : chacun émet trois paires de nerfs; la paire la plus antérieure, qui est en relation avec les pates natatoires de l'abdomen, pénètre dans le ganglion vers le quart de sa hauteur; la seconde paire, destinée aux muscles de l'abdomen, pénètre vers la moitié de la hauteur du ganglion; la troisième paire nerveuse ne pénètre pas dans le ganglion, mais dans les commissures, à un millimètre en arrière. Chacune des deux premières paires de nerfs se rend à une masse distincte de substance ponctuée. Il existe dans l’intérieur du ganglion abdominal deux masses de substance ponctuée qui sont placées l’une derrière l’autre. La première de ces masses est constituée par deux lobes elliptiques, qui sont réunis entre eux par un pont et par une commissure filamenteuse. La seconde masse, plus petite, est également double; elle est formée de deux lobes arrondis, placés symétriquement à droite et à gauche, et réunis par une commissure courte et large. C’est dans l'espace compris

1. KnieGer, Ueber das Central Nervensystem des Flusskrebses, Zeitschrift für wiss. Zool., Bd. XXXIII, 1880, p. 5217.

AR t—

entre ces deux masses de substance ponctuée que se trouvent les plus grosses cellules des ganglions; ce sont aussi les plus grosses cellules du système nerveux tout entier. Les petites cellules, qui occupent la ligne médiane du ganglion (ligne médiane antéropostérieure), unissent leurs prolongements et les envoient, obliquement, dans la substance de la première masse ponctuée. Les cellules volumineuses envoient perpendiculairement leurs prolongements vers la région dorsale du ganglion; arrivés à ce niveau, les prolongements s’infléchissent et passent dans l’autre moitié du ganglion, où on les voit se perdre dans les masses ponctuées. Ces masses reçoivent également des nerfs provenant des connectifs. Les nerfs périphériques de la première et de la seconde paire présentent chacun, en pénétrant dans le ganglion, deux racines; l’une de ces racines, la plus inférieure, se rend dans la substance ponctuée: la seconde se rend dans les fibres connectives provenant du ganglion antérieur. Pour la troisième paire de nerfs, l'auteur n'a pas pu saisir son origine.

De belles figures schématiques en couleur permettent d’avoir une idée d'ensemble sur l'organisation des ganglions.

Michels ! a publié en 1880 une étude d'anatomie et d’histologie sur le système nerveux de l'Oryctes nasicornis, à l'état de larve, de pupe et d’Insecte parfait. Il considère la substance ponctuée comme une substance fibrillaire et non une « molekulare Punktmasse ». La pu suivre, et il a figuré, les prolongements fibrillaires des groupes de cellules; il a vu qu’un groupe de cellules appartenant par exemple à la moitié droite du ganglion envoie des prolongements qui traversent la substance ponctuée de droite à gauche et sortent par le nerf périphérique du côté gauche. Les nerfs des connectifs s'unissent en partie avec ces prolongements pour constituer les nerfs périphériques.

Nous ne connaissons jusqu'ici aucune autre étude d'anatomie microscopique sur les ganglions sous-intestinaux des Arthropodes ?.

Les cérébroïdes ont été étudiés par Dietl *, Flôgel ‘, Berger”,