LENS

3 Nous rangeons dans une troisième catégorie des cellules, en général de grande taille, dans lesquelles le cylindre-axe pénètre et même décrit un demi-cercle, en conservant les dimensions qu'il présente dans le nerf; ce sont des cellules à cylindre-axe intraceltulaire. Dans ce trajet, le cylindre-axe se distingue nettement du protoplasma par la puissance avec laquelle il concentre la matière colorante ; il se présente d’ailleurs sous des aspects divers qui dépendent du sens dans lequel la coupe a été faite; tantôt la coupe l'entame perpendiculairement, et il se présente alors sous l'aspect d'une masse arrondie ou peu allongée (fig. 60, pl. IV), tantôt la coupe est parallèle à sa direction, et il apparaît sur une partie de sa longueur (même fig. 60, 2). Ce n’est que sur des coupes un peu épaisses que l’on peut le voir presque entièrement, dans toute sa longueur, comme nous l'avons représenté dans les figures 9, 4, 5,8, pl. XII : et encore le faisceau entier n'est-il pas compris dans ces figures; son extrémité intracellulaire n’y est pas représentée, et ne peut pas l'être, parce que le faisceau ne se développe pas tout entier dans le même plan.

Le faisceau est formé des mêmes fibrilles accolées ensemble que dans le cylindre-axe extracellulaire ; ces éléments fibrillaires constituent une substance plus dense et plus résistante que le protoplasma, comme le prouve ce fait que dans les coupes au rasoir la section du faisceau produit parfois une légère déchirure tout autour.

Il est important de noter que le faisceau, après avoir pénétré dans le protoplasma de la cellule, se dirige tout entier d’un seul côté du noyau, sans présenter aucune tendance à l’éparpillement de ses fibres; aucune fibre, semble-t-il, dans un faisceau qui se dirige d’un seul côté du noyau, ne s'en sépare pour se répandre de l'autre côté. Par là, ce troisième type de cellule nerveuse se distingue nettement du second type, où les fibrilles du cylindre-axe, au moment de leur pénétration dans la cellule, divergent dans tous les sens pour se répandre uniformément dans toutes les parties de la masse protoplasmique. C'est un type asymétrique.

Voici quel est le trajet intracellulaire du cylindre-axe. Nous prendrons comme type de description une cellule située dans la région ventrale d’un ganglion de l'abdomen. Une telle cellule, volumineuse et pyriforme, a son extrémité eflilée dirigée vers la région. supérieure du ganglion; c’est par cette extrémité que pénètre le cylindre-axe, qui n'est du reste qu'une émanation de la cellule. Le

Det

cylindre-axe se dirige vers la base de la cellule, en suivant une ligne spirale qui se tient à peu près à égale distance de la membrane d'enveloppe et du noyau; sur aucun point de son trajet, nous n'avons vu le cylindre-axe entrer en contact avec le noyau ; nous n'avons jamais rencontré ces prolongements axiles ayant leur origine dans le noyau, et décrits par Owsjannikow, Haller, etc. Même dans son dernier tour de spire, au moment de terminer son trajet, le cylindre-axe ne se rapproche point du noyau ; il reste toujours à la même distance. Sur quelques coupes on voit parfois le noyau prendre la forme d’un croissant dont la concavité est tournée exactement vers le cylindre-axe.

Sur tout ce parcours, il conserve, à peu de chose près, les mêmes dimensions, et il se termine brusquement; de son extrémité partent de très fines fibrilles, qui sont assez longues, et continuent en éventail la direction du gros faisceau. Les coupes favorables à l'étude de ce pinceau terminal sont assez rares, nous en donnons une figure 6. Le cylindre-axe, dans sa ligne spirale, décrit au Maximum un cercle et demi autour du noyau ; le plus souvent il ne décrit que les trois quarts du cercle. La direction dans laquelle la ligne spirale se développe peut être facilement suivie sur une série de coupes horizontales passant par la région ventrale d’un ganglion, région où les grosses cellules de ce type s'accumulent (figure 60, pl. IT). On constate que cette direction n'a rien d'uniforme, elle peut être différente pour des cellules voisines, et de même sens pour deux cellules situées symétriquement à droite et à gauche du plan antéro-postérieur d'un ganglion.

Il ne faudrait pas croire que toutes les cellules nerveuses de grande taille possèdent un cylindre-axe intracellulaire. Beaucoup de cellules volumineuses appartiennent au second type. La région ventrale d'un ganglion abdominal est occupée par une vingtaine de grosses cellules; sur ce nombre, la moitié seulement possède un cylindre-axe intracellulaire. Les cellules du second et du troisième type se trouvent mélangées sans aucun ordre apparent. La figure 60 est assez démonstrative à cet égard ; pratiquée dans la région ventale d’un ganglion abdominal d'Écrevisse, elle montre une réunion de cellules de dimension différente, parmi lesquelles plusieurs cellules petites et même volumineuses sont entièrement dépourvues de cylindre-axe intraprotoplasmique (figure 60, 2), tandis que d’autres montrent des faisceaux coupés sous des angles divers. Très

Su rarement, le cylindre-axe intracellulaire se dichotomise, soit dans la cellule elle-même (fig. 1), soit un peu avant d'aborder la cellule (fig. à).

A peu de chose près, les descriptions précédentes sont applicables aux cellules nerveuses du Homard, de la Langouste et du Tourteau.

Structure fibrillaire de la cellule nerveuse. — Nous allons montrer maintenant comment on peut suivre les fibrilles dans le protoplasma de la cellule nerveuse. Ces fibrilles émanent soit du cylindre-axe et au moment où il pénètre dans la cellule, soit du bout terminal du cylindre-axe qui à un trajet intracellulaire . Notre description s'applique indifféremment à ces deux types de cellule.

On a admis jusqu'ici — nous passons Sur un grand nombre d'hypothèses — que les fibrilles nerveuses ne se répandent pas uniformément dans toutes les parties du globe protoplasmique, mais qu’elles se concentrent dans la couche périphérique. à)

C’est ce que M. Ranvier a bien vu dans les cellules des ganglions spinaux des Poissons cartilagineux; il a décrit dans ces cellules une écorce fibrillaire formée par les fibrilles des prolongements de la cellule; mais il n’est point arrivé à colorer différemment le protoplasma et les fibrilles. Notre méthode de double coloration confirme de la façon la plus nette cette manière de voir. Si l'on fait agir avec beaucoup de lenteur el de ménagement la safranine, on remarque que sa première action sur le protoplasma consiste à colorer en rouge vif la couche qui est en contact direct avec le noyau; on peut, à ce moment, suspendre l’action du réactif, laver à l'alcool, et conserver une préparation dont les cellules présentent, dans leur protoplasma, une zone interne, rouge, et une zone externe, bleue (fig. 7 et 8, pl. I).

Le carmin borique, l’éosine donnent les mêmes résultats. Il est donc bien évident que ces deux régions du protoplasma ont chacune leur structure propre. Ce même fait peut se présenter sous une forme un peu différente. Si l'on fait agir longtemps la safranine, ou si l'on opère sur une pièce très peu colorée par l'hématoxyline (ces deux conditions sont jusqu’à un certain point équivalentes), on obtient le plus souvent des colorations rouges du protoplasma tout entier, ainsi que nous l’avons représenté sur les figures 4 et 2; cependant, on peut encore s’apercevoir que ce protoplasma

Le

présente deux couches distinctes, par ce fait que la couche interne, en contact avec le noyau, absorbe avec plus de force la matière colorante; il y a donc dans ce cas une couche externe rose et une couche interne d’un rouge intense : différence de coloration qui se conserve facilement sur des préparations permanentes. Enfin une action plus prolongée de la safranine donne au protoplasma tout entier la: même teinte.

Dans les préparations où l’on a pu réussir à obtenir une coloration bleu verdâtre de la couche protoplasmique externe — préparations très difficiles à faire — on constate que cette couche est essentiellement fibrillaire, tandis que la couche interne est essentiellement granuleuse. Nous avons essayé de reproduire ce contraste dans les figures 7 et 8, qui l’exagèrent un peu ; ces deux figures appartiennent à une même cellule, coupée à deux niveaux différents; la figure 7 coupe en plein le noyau dont on voit la teinte bleu verdâtre et un nucléole coloré vivement en rouge. La couche externe tranche nettement dans ces deux figures sur la couche “interne; en réalité, il y a un passage graduel entre les deux; à la périphérie s'accumulent des fibres colorées en vert; à la limite entre les deux couches se trouvent des fibres dont la coloration n'est pas franche, tire sur le rouge, et forme une transition graduelle avec la couche interne.

Il est possible, dans certains cas, de se faire une idée sur la direction des fibres nerveuses dans le protoplasma; on a dit parfois qu'elles figurent un réseau; nous ne croyons pas que cela soit exact, au moins en ce qui concerne les cellules nerveuses des Crustacés. Pour les étudier, il faut choisir les coupes qui entament superficiellement la cellule. Déjà les figures 7 et 8 montrent un fait important ; les fibrilles, en s'étalant sur le globule cellulaire, dont elles forment l'écorce, suivent plusieurs ensemble la même direction ; elles se développent parallèlement. La figure 59 montre la même disposition; les fibrilles dessinent non pas isolément, mais plusieurs ensemble, des spirales à lignes concentriques, rappelant un peu par leur aspect les empreintes papillaires des doigts. Naturellement, celle comparaison n’a d'autre utilité que d'expliquer et de faire comprendre.

En partant de ce qui précède, on pourrait admettre que le prolongement cellulaire renferme une substance autre que le protoplasma, bien qu'il en soit une émanation directe. Il nous semble

plus juste d'admettre ! l'existence, dans le protoplasma, de deux éléments distincts, l'un fibrillaire, l’autre interfibrillaire, éléments qui peuvent, dans des circonstances favorables, prendre des colorations différentes. La fibrille domine dans le prolongement cellulaire, tandis que l’autre élément domine dans le protoplasma : Ge qui semble donner un certain appui à cette interprétation, c'est d'abord que la safranine ne teint pas uniformément le protoplasma de la cellule; elle colore plus vivement les parties voisines du noyau; ce sont celles où les fibrilles sont les plus rares.

La structure fibrillaire que nous venons de décrire n’a point été signalée par les auteurs précédents ; quelques-uns cependant semblent en avoir soupconné l'existence. Il nous parait vraisemblable que si Owsjannikow a cru voir, dans la cellule nerveuse d’Écrevisse, un prolongement cellulaire prenant son origine dans le noyau, c'est parce qu'il a aperçu sans le comprendre le cylindre-axe intracellulaire. Mais l'interprétation que nous donnons est hypothétique, comme la plupart de celles que l'on peut imaginer pour expliquer les erreurs d'un observateur. Plus d’un auteur, dans ces dernières années, a décrit une striation concentrique des cellules de l'Écrevisse, mais en figurant toujours des fibrilles qui s'écartent régulièrement les unes des autres en pénétrant dans le globe cellulaire. Plus récemment, deux auteurs allemands se sont rapprochés davantage de la vérité. Le premier des deux, Krieger, décrit de la manière suivante les relations de la cellule avec le prolongement cellulaire : « Der Uebergang von dem gestreiften Protoplasma der Zelle in den homogenen Fortsatz geschieht in der Weise, dass letzterer in der Nähe der Zelle von ersterem wie von einer Scheide umgeben wird. Selten dringt der homogene Fortsatz bis in die Zelle selbst vor, se dass dann Bilder entstehen, bei deren Betrachtung man an ein Kernfortsatz denken kônnte. Ich mochte jedoch diesen Bildern keine zu grosse Beweiskraft zuschreiben, da die Zellen, an denen sie auftreten, meist schlecht erhaltene sind. »

« Le passage du protoplasma strié de la cellule dans le prolonge ment homogène a lieu de telle sorte que ce dernier dans le voisinage de la cellule est embrassé par celle-là comme d’une gaine. Rarement le prolongement homogène pénètre dans l'intérieur de la cellule

4. Cette opinion a été déjà présentée par H. Schultze, qui a étudié les éléments nerveux de quelques Mollusques, du Lombric.