PRÉAMBULE

Le système réticulo-endothélial, qui doit sa naïssance aux travaux de Ribbert, d’Aschoff et Landau et de bien d’autres auteurs, reste difficile à définir malgré le nombre d'ouvrages dont il a été l’objet. C’est un groupement cellulaire dont les constituants, chromophiles le plus souvent, ne sont pas tant caractérisés par leur morphologie que par leur origine et surtout par leur potentialité et leurs propriétés physiologiques. On désigne sous le terme très général d’histiocytes les cellules appartenant à ce groupement.

Nous aurons l’occasion de voir que la morphologie des histiocytes est extrêmement variable, et que l’on trouve toute une gamme de cellules fixes, mobiles, petites ou géantes, avec ou sans prolongements anastomotiques, avec où sans inclusions. À côté des formes qu’il est classique de citer, cellules de Kupffer, monocytes, cellules d’'Erhlich, de Maximow, ete, il y a une multitude de formes de tran-

sition qui sont autant de preuves de l’extraordinaire propriété de transformation morphologique des histiocytes. Malgré un vague air de famille que certains auteurs ont bien voulu leur reconnaître les cellules histiocytaires sont avant tout poiymorphes, et le tissu réticulo-endothélial est loin de présenter luniformité des autres tissus, épithélial, nerveux; glandulaire, ete. Uette variété morphologique explique comment Flunité du tissu histiocytaire n’a pu se faire devant l'anatomie. Les celluies réticulo-endothéliales sont, en outre, éparses dans tout l’organisme. Particulièrement abondantes dans la rate et dans certains territoires conjonctifs, on en trouve en nombre plus ou moins grand dans toutes les parties du corps humain : dans le foie, dans les reins, dans les glandes endocrines, dans le sang, dans le système nerveux, dans les poumons, dans la peau, etc. Chaque jour, on découvre les histiocytes dans de nouveaux territoires, dans de nouveaux organes. Des publications récentes nous apprennent leur existence dans les testicules, dans l’hypophyse, dans l'utérus, dans le placenta, etc.

C’est l'étude de l’origine des histiocytes qui nous donne la clef de leur universalité dans l’organisme. Il est bien établi actuellement qu’ils dérivent du tissu conjonctif. Ils en sont une dépendance, et bien mieux, ils se confondent avec lui. On ne saurait séparer le tissu réticulo-endothélia] du tissu conjonctif sans commettre une grave erreur. Les histiocytes sont des cellules conjonctives modifiées, évoluées, adaptées à de nouvelles missions, .et qui

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ont acquis certains caractères, latents jusque là grâce à une merveilleuse potentialité qui est l’apanage des cellules restées jeunes.

Le Professeur de Beer, d'Oxford, groupe sous ie nom de Poedomorphose tous les changements évolutifs que produit l’incorporation aux stades aaultes de caractères jusque là embryonnaires ou infantiles, tandis qu’il réunit sous le nom de gérontomorphose toux ceux qui procèdent de la modification des caractères adultes. La Poedormorphose a ceci de particulier que les formes auxquelles elle donne naissance restent plastiques, aptes à évoluer. Elle respecte le potentiel évolutif, elle ne brise pas l'élan vital, elle laisse une porte ouverte à l'avenir. Elle engendre des types primitifs, relativement indifférenciés, dépourvus d’une rigide spécialisation structurale, dont la cellule conjonctive jeune ou rajeunie est le type le plus parfait. Les formes qui représentent l'avenir sont des formes restées molles, indécises, plastiques, généralisées, à caractères mixtes et sans rigoureuse différenciation, voisins des caractères mixtes. Moins parfaitement, moins strictement adaptées à telle ou telle tâche restreinte et pour ainsi dire technique, elles conservent une plus forte charge de potentiel évolutif. Nous connaissons, en effet, la curieuse propriété de transformation des cellules conjonctives qui s'adaptent avec une facilité extraordinaire aux circonstances les plus diverses. Survienne une résistance, un frottement, une pression, un corps étranger, un germe ou un poison, et nous assisterons à des modifications importantes des cellu-

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les mésenchymateuses qui s’organiseront et se transformeront en cellules cartilagineuses, musculaires, osseuses, tendineuses, translucides, macrophagiques, métaboliques, etc, par des processus aivers d’aitrophie proliférative, de métaplasie, ete. Ces transformations sont indéfiniment réversibles. Le Iymphocyte se fixe et devient tibroblaste. Celuici devient cellule adipeuse, cellule osseuse, ceiluie néo-musculaire. L’inflammation lui fait rapidement perdre ses qualités momentanées, abandonner ses parties devenues inutiles, recouvrer un caractère hautement phagocytaire. Metchnikoff avait bien vu des cellules fixes se mobiliser et devenir migratrices, et inversement des cellules mobiles se fixer et devenir des éléments banaux du tissu conjonctif. De même, la macropnagie est un processus très général qui ne saurait être réservé à quelques éléments spéciaux. Toute cellule conjonctive indifférenciée peut être macrophage, la cellule fixe, le fibroblaste en activité encore attaché à la fibre collagène aussi bien que le monocyte tibre. La cellule cndothéliale encore fixée à la séreuse ou à la paroi vasculaire, les cellules différenciées enflammées subissant l’atrophie proliférative, la tibre museulaire striée, la cellule adipeuse deviennent macrophages. Gougerot insiste bien sur le fait que la macrophagie n’est qu’une fonction cellulaire commune à toutes les cellules indifférenciées mésodermiques, que le mot macrophage ne devrait être qu'un adjectif, une épithète accolée au substantif aésignant la cellule, pour spécifier la fonction macrophagique actuelle de tel ou tel élément cel-

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lulaire, « le mot macrophage tout court étant un abus de langage ».

Les propriétés physiologiques de l’histiocyte ne sont, en définitive, que celles de la cellule conjonctive indifférenciée, devenues actuelles sous l’influence d’une cause quelconque -— présence d’un corps étranger, d’un parasite, d’un microbe, d’un poison, d’un colloïde, etc. —— alors qu’elles démeureraient virtuelles en l’absence de cette même cause. Quand le physiologiste injecte un colorant vital dans le péritoine ou dans la veine d’un animal, les particules colloïidales du produit injecté entrent en contact avec des éléments conjonctifs très divers: cellules endothéliales des vaisseaux, cellules des séreuses, etc. Automatiquement, ces cellules réagissent contre le corps étranger, s'organisent pour la lutte : elles se mobilisent au besoin, sécrètent des agglutinines, englobent le corps étranger. Ces cellules, dont le nombre varie suivant l’intensité de la cause, deviennent visibles du fait qu’elles ont incorporé le colorant. Ce sont les cellules dites réticulo-endothéliales, les histiocytes, qui ne sont en rien différentes des cellules conjonctives banales, sinon par le fait qu’elles ont présenté une activité chromopexique momentanée sous l'influence de? l'injection de colorant. C’est ainsi que les chercheurs ont groupé autour de la propriété chromopexique des éléments cellulaires et qu'ils ont pu croire qu’ils étaient en présence d'éléments particuliers, distincts des cellules ordinaires. Les cellules conjonctives indifférenciées, simples éléments de soutien au repos, sont chromopexiques en pré-

sence de colorants, bactériopexiques en présence de germes, cytophagiques en présence de vieilles cellules hors d'usage : elles sécrètent des anticorps en présence de toxines, de poisons végétaux ou àanimaux. Leur activité physiologique est fonction de la quantité et de la qualité de la eause à combattre. On ne sait d’ailleurs pas tout des diverses aclivités qu’elles peuvent présenter, et chaque jour on leur découvre une nouvelle fonction métabolique : calcium, fer, soufre, protéiques, hydrates de carbone, alors qu’on est plus averti sur leur rôle dans le cycle des graisses, lipoïdes et pigments.

Leur tâche remplie, la cause ayant cessé d'agir ou d’être, ces éléments doués de propriétés particulières voient leur dynamisme s’effacer. Ils modifient leur morphologie, et s’évanouissent dans la masse indifférenciée du mésenchyme. D’autres causes pourront alors intervenir et les orienter dans des directions différentes.

Il est cependant des éléments réticulo-endothéliaux qui semblent résister à l'épreuve du temps. qui présentent un caractère de fixité comme la cellule de Kupffer, comme un certain nombre de cellules des organes hématopoiétiques ou du sang : c’est que les causes qui ont présidé à leur apparition sont elles-mêmes permanentes. Les éléments du sang vieillissent très vite, notre organisme est l’objet de continuelles agressions microbiennes. Il faut donc un minimum d'histiocytes pour résorber les vieilles hématies, pour métaboliser l’hémoglobine, pour phagocyter les germes intrus ou sécréter des anticorps. D'où la présence d’éléments

constants, d’où la fixité de certaines cellules histiocytaires dans le foie, la rate, la mœælle osseuse, le sang ou les vaisseaux. Le tissu conjonctif nous donne un peu l’image d’une nation moderne qui ne possède en temps de paix qu’un minimum de soldats bien encadrés d'éléments très spécialisés qu'on ne peut improviser, afin d'assurer la sécurité intérieure et extérieure, mais qui, dès les premiers signes d’invasion, peut grouper par le jeu de la mobilisation un nombre considérable d'individus qui retourneront au sein du peuple à la fin des hostilités. Le nombre d'hommes mobilisés est proportionnel à l'intensité de l'agression, et le rôle attribué à chaque soldat est adapté étroitement aux moyens employés par l'ennemi. Cette comparaison donne une idée assez exacte des phénomènes observés dans le tissu conjonctif.

Le système réticulo-endothélial n’est donc pas un système au sens de Bichat. C’est un groupement complexe centré autour d’une activité physiologique. I] ne présente pas plus d'unité et de fixité morphologique que fonctionnelle. On conçoit dès lors les difficultés qu'ont dû rencontrer les auteurs qui, aveuglés par une idée de fixité cellulaire, ont voulu définir et délimiter le système, tenté de classer les histiocytes. Aschoff avait déjà recours à la conception « au sens large ». Par la suite, Mollendorf, Bruni, ont élargi le système d’Aschoff. Actuellement, on voit combien sont inutiles ces constructions édifiées sur le sable mouvant. Le SRE en raison de sa nature ne saurait avoir de limites. Il est indéfini. C’est un groupement cellulaire d’ampli-

tude variable avec les circonstances, oscillant entre deux pôles par le mécanisme de la mobilisation et de lPadaptation à la fonction à remplir. ii s’est, en définitive qu’un des aspects du mésenchyme : lappareil de métabolisme du tissu conjonctif.

Si l’unité du tissu réticulo-endothélial est impossible à réaliser anatomiquement, l’étude de ses éléments cellulaires n’est pourtant pas inutile. En fouillant les divers tissus et organes, nous surprendrons des formes cellulaires diverses, fixes, mobiles, chargées ou non de pigment, de germes, de cellules vieillies, de grains de ségrégation, les unes en pleine activité, d’autres au demi-repos. Nous rencontrerons les formes classiques et les formes plus nombreuses de transition. Cette excursion histologique ne sera pas vaine si nous voulons bien ne pas oublier que la fixité morphologique et fonctionnelle n’est pas le fait des éléments histiocytaires.

ORGANISATION DU MÉSENCHYME.

(C’est sur une coupe d’embryon très jeune qu’on prend une notion nette du mésenchyme. Entre les organes en développement, on voit un tissu intersütiel qui, partout, montre le même aspect, étant partout constitué par des éléments dont le cytoplasme, de conformation irrégulière, émet de nombreux prolongements lamelleux, rubanés ou filiformes qui semblent anastomosés les uns avec les autres. Il provient du mésoblaste et prend son

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origine principale dans la partie inférieure du somite viscéral, le sclérotome. Les éléments du sclérotome se multiplient et donnent des cellulesfilles qui acquièrent la propriété amiboïde, continuent à se multiplier, envahissent et remplissent peu à peu les espaces compris entre les ébauches embryonnaires, envahissement qui accompagne celui des vaisseaux et l'apparition de la circulation intersticielle et sanguine. Puis le mésenchyme, mettant en jeu ses potentialités multiples, subit des flexions morphologiques nombreuses. Des lignées cellulaires, vouées à des adaptations très diverses, apparaissent : lignée fibroblastique dont dérive la vaste famille des tissus collagènes destinés à la fonction de soutènement, lignée myoblastique dont procède le tissu musculaire lisse, lignée angioblastique et sanguine dont proviennent les éléments endothéliaux du système vasculaire et les éléments du sang. Ces différentes sortes de tissus se constituent grâce à une orientation héréditaire de la substance vivante des cellules mésenchymateuses, et aussi grâce à l’action morphogène des facteurs mécaniques, à laquelle s'ajoutent des facteurs humoraux dont la nature et le mode d'intervention demeurent passablement mystérieux. Ce sont surtout des actions locales qui provoquent la naissance, aux dépens de la même souche mésenchymateuse, de l’un ou de l’autre des tissus qui composent le système conjonctif. Mais les éléments de ces tissus conservent pendant toute leur vie des propriétés communes qui trahissent leur origine et leur constitution identique. La plus caractéristique

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est celle qui leur permet de recouvrer, au contraire des cellules des autres tissus qui ont subi des différenciations plus étroites, les potentialités des éléments jeunes, la capacité de se multiplier, de sécréter, d'élaborer des produits de soutènement. Mais les potentialités des fibroblastes dépassent largement le cadre de la fonction de soutien. Nous les verrons, dans les conditions normales, subir les flexions morphologiques ou fonctionnelles les plus rariées et devenir capables de phagocyter les corps étrangers, de métaboliser les substances organiques ou cristallines les plus diverses, de se diviser ct donner des éléments du sang. Nous les verrons aussi, sous l’effet de circonstances anormales, faire retour au type embryonnaire et regagner ses possibilités de différenciation. Nous verrons enfin certaines d’entre elles conserver toute la vie des potentialités multiples que le tissu mésenchymateux originel a reçu en partage, formant dans leur ensemble l’importante famille des cellules réticulo-endothéliales (Bouin).

Chez l'être constitué, chez l'adulte, on se rend mieux compte de l’organisation définitive du tissu conjonctif. On le rencontre dans toutes les parties de l’organisme. Il répond à deux types principaux : le tissu conjonctif modelé et le tissu conjonctif lâche. Le premier se condense en tendons épais, en aponévroses résistantes. Il enveloppe les organes, capsules des viscères ,aponévroses d’enveloppe des muscles. Il forme aux vaisseaux, aux nerfs, leur gaine protectrice. Il double et matelasse les épithéliums. Le tissu conjonctif lâche, diffus, rem-