STRUCTURE ANATOMIQUE DES LAURACÉES

La structure anatomique secondaire des plantes de cette Annille est décrite dans tous les ouvrages de matière médicale, à propos des genres qui fournissent quelques-unes de leurs parties soit à l’industrie, soit à la pharmacie. De longs détails ne seront donc pas nécessaires sur ce sujet, et cette étude portera principalement siales particularités qui nous auront paru intéressantes au point de vue de la morphologie interne. Nous allons, par conséquent, dès maintenant, étudier en détail un certain nombre de ces espèces, en signalant les quelques anomalies qui pourront se rencontrer.

§ 1. Racine.

Une coupe transversale, dans une racine de Cinnamonmm Zeylanicum à la période secondaire, montre au microscope, à l’extérieur, une couche épaisse de suber (s, fig. I), composée de cellules irrégulières, à parois brunâtres, dans lesquelles on trouve çà et lâ quelques rares globules d’huile essentielle, ou une cellule entièrement remplie {ch, fig. I). Cette couche subéreuse se détache facilement du reste de la racine qui se compose essentiellement d’un liber secondaire dans lequel on ne retrouve que très difficilement les ilôts libériens primaires. Ce liber, qui ne présente rien de particulier, contient un assez grand nombre de cellules, arrondies, larges, renfermant les unes du mucilage (cm), les autres de l’huile essentielle (ch).

Fig.1 .—Coupe transversale d’une racine de Cinnamomum Zeylanicum.

s, suber.— /*,liber secondaire.

— c, cambium. — b\ bois secondaire. — b\ bois primaire.— rw,rayons médullaires. — ch, cellules à huile essentielle.—cm, cellules à mucilage.— ft,globules essentiels .

Le bois secondaire a une structure normale, les cellules des rayons médullaires ont leur paroi épaissie, et la moëlle (m) est complètement sclérifiée. Le bois primaire n’est souvent plus reconnaissable.

Chez le Camphora off ., l’écorce de la racine est extrêmement développée par rapport au cylindre central qui se sépare avec une grande facilité. La zone interne de l’écorce est formée de trois ou quatre rangées de cellules irrégulières en files radiales, et on y remarque de place en place, correspondant à peu près exactement aux taisceaux ligneux primaires, une ou deux cellules dont la paroi se lignifie {et, fig. 2).

L’endoderme est formé de cellules à parois épaissies, brunâtres, se détachant très-facilement du cylindre central qui est composé d’un péricycle à plusieurs rangées de cellules,et d’amas libériens primaires logés dans les anfractuosités formées par la moëlle scléreuse qui réunit les faisceaux ligneux.

Dans ce péricycle et dans l’écorce, on trouve des cellules à essence et peu de

cellules à mucilage.

Chez le Laurus nobilis, et diverses autres plantes du même genre, la structure est sensiblement la même ; on retrouve dans la zône interne de l’écorce, les cellules épaissies signalées plus haut chez le Camphora, soit qu’elles touchent à l’endoderme, soit qu’elles soient séparées de lui par une ou deux rangées de cellules parenchymateuses non sclérifiées.

§ IL Tige.

Les caractères anatomiques de la tige ne différant guère entre les

diverses plantes de celte famille, nous prendrons comme types de cette étude les Cinnamomum, le Camphora Nectandra angustifolia, etc., qui fournissent quelques-unes de leurs parties à la matière médicale. Nous nous attacherons surtout à suivre le développement de l’anneau scléreux, et nous placerons dans ce paragraphe l’étude des écorces de Cannelles du commerce.

Une coupe dans l’extrémité de la tige très-jeune du Cinnamomum zeylamcum,monlTo qu’elle est limitée extérieurement par un épiderme formé d’une rangée de cellules épaissies du côté ex- Fig. 2.- Coure transversale de P"'® ‘1’“" parenchyme cor-

LA racine jeune DU Camphora tic®* à cellules polygonales irréofficinarum. gulières, dans lequel on remar-

sub. - end, endoderme. - per, 1“® <1® *a'’8®®

péricycle. — /*, liber primaire, arrondies ou ovoïdes contenant b', bois primaire. — m, moelle, du mucilage ou de l’huile essencs,cellules solérifiées. — ch, cel- tielle ; mais les véritables cellulules à huile essentielle. — pc, les à essence sont plus petites(l). parenchyme cortical. ensuite l’endoderme qu’il

est facile de distinguer en traitant la coupe par l’eau iodée, puis un péricycle à plusieurs rangées de cellules, les faisceaux libéro-ligneux primaires et enfin la moelle, dont quelques cellules se sclérifient tandis que les autres portent des ornements plus ou moins différents.

Jusque là rien d’anormal ne se présente dans les formations primaires ; mais au moment où l’assise génératrice va commencer à se diviser pour donner les formations secondaires, un examen attentif montre que dans le péricycle, en face de chaque faisceau libéro-

(1) Voir page 18.

ligneux, une ou deux cellules ne tardent pas à s’épaissir et à se colorer par le vert d’iode.

Si l’on continue à suivre le développement, on voit le nombre de ces cellules augmenter,en môme temps qu’elles se sclérifient plus fortement et finissent par donner des paquets de fibres, séparés les uns des autres parle parenchyme péricyclique. Mais déjà à ce moment ces cellules péricycliques parenchymateuses commencent à épaissir leur membrane qui devient extrêmement dure et est traversée par de nombreux canalicules, laissant une lumière é- Fig. 3. — Coupe transversale d’une troite. Les cellules pier-

JEUNE TIGE DE Cimamomum Zeylanicum. reuses ainsi formées réu-

ép, épiderme. - end, endoderme.-/p, fi- "i^scnt entre eux les ilôts

bres péricycliques. — V, liber primaire. fibres, et les englobent — b‘,hois primaire.- m, moelle.- cm, surtout à leur face interne

cellules à mucilage. — ch, cellules à (cp, fp, fig. 4).

huile essentielle.—CS, cellules scléreuses. On voit donc que l’an- -pw, poils unicellulaires.— m, rayons neau scléreux des Lauramédullaires. cées est formé défibrés et

de cellules pierreuses , toutes d’origine péricyclique et non libérienne comme le prétend Mœller (1). Cette formation a été du reste déjà étudiée dans une note parue il y a quelques mois (2).

(1) Mœller. Real Encyclopédie.

(2) Perrot. Journal de Pài» et Ch'^. 1890. Sur l’anneau scléreux des cannelles.

Plus tard, certaines cellules de

Fig. 4.— Coupe transversale d’une TIGE DE Cinnamomum aromaticum montrant le développement de l’anneau scléreus,

suber. — es, cellule scléreuse. — /p,fibres péricycliques. —cp, cellules pierreuses de l’anneau périoycliqne.

— ch, cellules à essence.— cm, cellules à mucilage.

l’écorce,isolées, se transforment à leur four en cellules scléreuses très distinctes par leur forme des cellules de la couche annulaire. Le liber, surtout dans cetle espèce, contient aussi des fibres à peu près analogues aux fibres péricycliques, mais, qui en coupe longitudinale, apparaissent moins longues,moins souples et moins distinctement stratifiées.

Le liber et le bois secondaire sont traversés par des rayons médullaires à deux ou trois rangs de cellules disposées en files radiales.

Les tiges jeunes sont couvertes d’un duvet tomenteux formé de poils très fins, serrés, unicellulaires (pu, fig.3), dus à l’allongement d’une des cellules de l’épiderme.

La structure que nous venons de décrire est, à quelques petites modifications près, la même chez toutes les espèces du genre Cinnamomum. Dans le Cinnamomum

aromaticum, les fibres péricycliques apparaissent plus tôt ; elles sont plus nombreuses et moins englobées dans les cellules pierreuses qui les relient. En effet,on voit très nettement à l’extérieur de l’anneau, les ilôts de fibres, et cette disposition donne à la coupe (Fig. 4) un aspect particulier qui permet de la distinguer facilement du Cinnamomum zeylanicum.

Les Cinnamomum dulce, Kiamis, Rheinvardli se rapprochent beaucoup de la structure du Cinnamomum aromaticum ; et dans

toutes ces espèces on retrouve en outre les fibres libériennes isolées, et les cellules scléreuses de l’écorce, mais en moins grand nombre et moins nettement stratifiées que chez le Cinnamomum zeylanicum.

Nous pouvons maintenant étendre tout ce qui vient d’étre dit, à la famille entière des Lauracées -, car les différences ne porteront que sur l’apparition plus ou moins tardive des premières fibres péricycliques, ou bien sur la grosseur des ilôts de ces fibres, et le nombre plus ou moins grand des cellules pierreuses qui les relient.

L’étude de la morphologie interne des différents genres ne nous aidera donc aucunement pour leur classification ; car les modifications dont il va être question sont de peu d’importance et peuvent très bien se produire dans les diflérentes espèces d’un môme genre.

Tantôt les paquets de fibres péricycliques sont énormes et à peine reliés entre eux par un ou deux rangs de cellules pierreuses : {Litsea japonica, Laurus nobilis, Eupersea gratissima), tantôt, au contraire, ces dernières sont en très grand nombre et englobent presque complètement les ilôts de fibres {Daphniditm gracile, Cinnamomum zeylanicum, etc.). Assez fréquemment l’anneau est interrompu par places par une cellule de parenchyme non épaissie, comme chez le Camphora off. dont la couche annulaire est peu épaisse et formée de petits amas de fibres reliés entre eux par un ou deux rangs de cellules pierreuses.

L’aspect et la structure de l’anneau scléreux servant surtout à distinguer les espèces, le Nectandra angustifolia mérite à ce sujet une mention spéciale.

Pendant toutes les formations primaires, la tige ne présente rien d’anormal. Les fibres péricycliques apparaissent comme à l’ordinaire, et constituent même à un certain moment, à elles seules, un anneau complet séparé çà et là par une cellule non sclérifiée. Mais, en suivant le développement, on s’aperçoit qu’il n’y a pas formation de cellules pierreuses, et, qu’au fur et à mesure de l’accroissement de la plante, cet anneau se dissocie en petits paquets de fibres, qui restent ainsi isolés, {fp, fig. f)).

Le liber secondaire dans cette plante se développe rapidement et donne naissance à des strates successives de liber mou et de liber dur.

Les couches de fibres libériennes forment des arcs séparés par

Fig.5.— Coupe tkanversale de la tige du Nectandra angusUfolia. s, Buber. — m, mâcle d’oxalate de chaux. — cm, cellules à mucilage. — ch, cellules à essence, — fp, fibres péricycliques. — fl, fibres libériennes. — /, liber. — b', bois secondaire.

les rayons médullaires (fl, fig. 5). Les faisceaux isolés de fibres péricycliques sont donc repoussés vers la périphérie, et de plus en plus écartés les uns des autres, de telle sorte que, dans les tiges âgées, on serait tenté de croire que, dans cette espèce, l’anneau scléreux manque et que leur structure diffère de celle du reste de la famille. En réalité, il y a simplement absence de sclérification du parenchyme péricyclique qui sépare les paquets de fibres.

Dans cette étude anatomique, les cellules sécrétrices ont été négligées à dessein ; on trouvera leur description particulière dans la 3® partie de ce travail.

Le genre Cinnamornum nous ayant servi de type, nous placerons ici la description sommaire des deux écorces médicinales de Cannelle. Ces écorces sont produites, l’une — la Cannelle de Ceylan —

par le Cinmmomum zeylanicum, l’autre —la Cannelle de Chine —^ par le Cinmmomum aromaticum. Quehjues mauvaises sortes commerciales de Cannelle de Chine paraissent être produites par des espèces très voisines, ou sont peut-être de mauvais échantillons de la même espèce. Nous ne nous occuperons ici que des coupes transversales des deux principales espèces, en insistant sur les divers caractères qui permettent de les différencier.

Cannelle de Ceylan{l).

Cette écorce est légère, cassante, à peine épaisse d’un demi-millimètre, lisse extérieurement, d’un brun doré, rayée longitudinalement , un peu plus foncée à la face interne sans éclat et présentant çà et là quelques verrues. La cassure est un peu fibreuse et présente sur la coupe transversale une moitié externe claire, et une interne plus foncée, quand la coupe est bien partie externe un an-

Fig. 6. — Coupe tkansveusale d’une écorce de Cannelle de Ceylan.

fp, fibres périoycliques. — es, cellules scléreuses. — ch, cellules à essence. — cm, cellules à mucilage, — fl, fibres libériennes.— liber secondaire.

nette. Sous le microscope, elle montre à 1

(1) Pour les détails concernant les Cannelles, voir les traités de matière médicale,

Planohon. Drogues simples. T. 11, p. 54,

Fluckigor et Hanbury. Tome II, page 224.

Cauvet. Matière médicale. Tome I, p. 619.

neau de sclérenchyrae, dont l’origine a été démontrée plus haut. Les faisceaux de fibres fp, placés à l’extérieur de l’anneau, sont reliés entre eux par de grandes cellules pierreuses mesurant tangentiellement, d’après Mœller, jusqu’à 0,02"'"' (2), résistantes et assez semblablement épaissies. Néanmoins, on peut remarquer que l’épaississement interne prédomine d’une façon assez générale. La grandeur de ces cellules est d’autant plus remarquable que les autres éléments sont très sensiblement plus petits que dans la Cannelle de Chine. Le liber est divisé par des rayons médullaires larges de une à trois rangées de cellules en files radiales, et se continuant jusqu’à l’anneau scléreux.

On trouve en outre dans le liber des fibres isolées analogues aux fibres péricycliques, mais très différentes en coupe longitudinale ; les fibres libériennes sont plus grosses, plus courtes et moins nettement stratifiées que les autres ; elles sont en outre beaucoup plus nombreuses que dans la partie correspondante de la Cannelle de Chine.

Dans ce liber, on remarque encore des cellules à mucilage, d’une grosseur remarquable et très nombreuses. Le contenu est une masse faiblement colorée en jaune, réfringente et dans laquelle sont souvent englobées de fines aiguilles cristallines d’oxalate de calcium. Cà et là on volt des cellules à essence analogues à ces dernières quoique plus petites, se colorant très fortement par les réactifs spéciaux indiqués plus loin, mais toujours en bien moins grand nombre qu’elles. <

Les cellules du parenchyme, des rayons médullaires, et quelquefois aussi les cellules pierreuses sont remplies d’amidon. Les grains d’amidon de celte espèce sont plus gros, mais beaucoup moins nombreux que dans la Cannelle de Chine.

En résumé, cette Cannelle est formée par le péricycle et le liber du Cinnamomum zeylanicum, la zone corticale ayant été enlevée par le grattage.

Cannelle de Chine.

Cette écorce, de qualité inférieure à la précédente, est produite

(Ij Réal-Encyclopédie, Tom. 111, page 151.

(2) Voir plus loin chapitre III.

par le Cinmmomum aromaticum ou des variétés très voisines : les Cinmtnomum Kiatnis, Rheinvardti, etc. Elle diffère essentiellement

Fig. 7.— COUPB TBANSVEHSALE d’uNE ÉCORCE DE Cannelle de Chine.

suber. — cm, cellule à mucilage. — et, cellules scléreuses. — h, globules d’huile essentielle. — pc, parenchyme cortical.— fibres péricycliques.

— ^(fibres libériennes. — m, rayon médullaire.

— /*, liber secondaire.

de la Cannelle précitée, en ce que l’écorce subsiste toute..en¬

tière. Si l’on l'ait une coupe transversale, on voit que cette coupe présente unezône claire.

La partie supérieure se compose du parenchyme cortical, recouvert par un périderme dont le stliier forme la couche la plus externe. Les cellules de cette zône subéreuse sont modérément aplaties et assez régulièrement polygonales. Dans ce parenchyme cortical se voient çà

et là des cellules

pierreuses (es, tig.7) remplies d’une matière brun-rougeâtre,— probablement une résine, - et dont la paroi est toujours un peu plus épaissie du côté externe. La zône claire qui sépare l’écorce du liber est toujours l’anneau ^Iér£UX.pÉlia(çllqueio™ comme dans la Cannelle de Ceylan, de paquets de fibres réunis par des cellules pierreuses, mais dont l’aspect diffère assez sensiblement. Les pa-

quels de fibres sont d’abord plus gros et plus extérieurs, c’est-àdire moins entourés par les cellules pierreuses qui, à leur lour, ont de moins grandes diJJiensions. Il est à remarquer qu’il existe aussi quelquefois des intervalles vides entre ces cellules pierreuses.

Au dessous, vient le liber traversé par des rayons médullaires analogues à ceux de la Cannelle de Ceylan ; seulement le nombre des fibres libérijoDies secondaires est relativement moins grand, et leur stratification moins marquée.

Quant aux cellules sécrétrices, on les rencontre dans l’écorce et dans le liber. Ce dernier contient en plus de larges cellules à mucilage .

En résumé, cette cannelle est donc composée de l’écorce, du péricycle et du liber de la tige du Cinmmomum aromaticum, et dilfère essentiellement de l’espèce précédente ; I® par la zone corticale, qu’elle possède en plus ; 2" par un anneau scléreux moins uniforme et composé de paquets de fibres plus gros et placés aussi du coté externe, mais moins englobés par les cellules pierreuses ; 3" par de moins nombreuses fibres libériennes.

§ III. — Feuille.

Les feuilles des plantes de la famille des Lauracées sont ordinairement persistantes et coriaces, entières ou très rarement trilobées, possédant de trois à cinq nervures plus ou moins distinctes, entre lesquelles on trouve un réseau serré de fines nervures secondaires, formant le squelette de la feuille.

Une coupe transversale passant par la nervure médiane montrera sous le microscope, un faisceau libéro-ligneux, entouré complètement par un anneau de fibres péricycliques analogue à celui de la tige, et beaucoup plus épais à la face inférieure de la feuille. Tout le tissu qui remplit l’espace compris entre les deux épidermes et l’anneau scléreux, est formé généralement par du collenchyme (col, fig. 8).

Dans le limbe de la feuille, on trouve sous l’épiderme un ou doux rangs de cellules de parenchyme en palissade, interrompu par place, dans le plus grand nombre d’espèces, par de larges cellules ovoïdes contenant ordinairement du mucilage.

Fig. 8. — Coupe transversale de la feuille du Laurus Nohilis passant par la nervure médiane.

ep, épiderme.— col, collenchyme.— fp, fibres péricycliques.

— l, liber.— b, bois. — pp, parenchyme chiorophyllien.

— ch, cellule à huile essentielle.

Sous ce parenchyme chlorophyllien, vient un tissu formé de cellules plus ou moins larges et irrégulières, laissant souvent entre elles des lacunes, et se continuant jusqu’à l’épiderme inférieur dans lequel on remarque çà et là des stomates.

En général, chez toutes les plantes de cette famille, on trouve des faisceau.x petits, plus nombreux dans les plantes à feuilles coriaces, et protégés par deux bandes de sclérenchyme qui les relient aux deux épidermes, (sel, fig. 9). Ces bandes sont formées de deux ou trois rangs de cellules assez fortement épaissies et qui constituent un tissu de soutien très résistant. Quelquefois cependant, au lieu de venir s’appuyer sur les deux épidermes, elles entourent simplement le faisceau {Nectandra, etc.).

Quelques modifications sont apportées chez certaines espèces, mais la structure générale reste la môme.

€hez la plupart des Cryptocariées (1) (fiydendron, Ravensara) aussi bien que chez certaines espèces de Beilschmedia, entre la couche en palissade et l’épiderme se trouve un tissu qui prend naissance sous l’épiderme et ressemble à un tissu aquifère dont il remplit vraisemblablement le rôle.

Chez les Litsea (genre Teiranlhera deBaillon) tels que les Lilsea laurifolia et japonica, et surtout chez ce dernier, les feuilles sont très coriaces et la face inférieure est chagrinée. La coupe montre, outre de très nombreux petits faisceaux libéroligneux analogues à ceux décrits ci-dessus, des formations de collenchyme sous-épidermique, se reliant aux bandes scléreuses et repoussant à l’extérieur l’épiderme inférieur (fig. 10). La face inférieure de la feuille est donc tapissée d’un grand nombre de petites excroissances limitées par l’épiderme dont quelques cellules se développent en poils simples.

Chez l’Eupersea gratissima, j’ai remarqué sur la plupart des échantillons, une formation de liège sous-épidermique. Celte anomalie me paraît due à une cause extérieure, très-probablement à la piqûre d’un insecte. A un moment donné, une des cellules de l’épiderme inférieure s’amincit, s’allonge radialement, puis se divise en deux autres, qui ne tardent pas à leur tour à entr'er en division de nouveau, repoussant à l’extérieur le tissu plus âgé qui s’exfolie, ce qui donne un aspect tout particulier à la face inférieure de celte feuille, sur laquelle on ne retrouve que de loin en loin de petites

(1) Engler et Prantl. Die. naturl. Pflanzcnf. Liv. 29.

Fig. 9. — CoUPB TRANSVERSALE OU LIMBE DE LA FEUILLE DU Cimamomum aromaticum.

sel, solérenchyme. — /‘//.faisceau libero-ligneux. — Cf», cellule à mucilage.— eh, cellule à huile essentielle.— ép, épiderme.— St, stomate.

perlions d’épiderme (Voir plus loin figure 16). Ces cellules qui proviennent de la division d’une cellule de l’épiderme sont de très-grande dimension, ne renfermant ni amidon, ni chlorophylle, et remplissant quelquefois toute la zône inférieure de la feuille jusqu’au parenchyme en palis-

Fig. 10.— Coupe transversale du limbe d:

FEUILLE DU LUseu Japotiica.

col, collenchyme sous épidermique.— fil, faisceau libéroligneux. — cm, cellule à mucilage. ep, épiderme. — ch, cellule à essence. — sel, solérenchyme.

Enfin,comme particularité dans une espèce toutau moins de la famille des Lauracées,il faut signaler les formationsspécialesqu’on rencontre à la hase des nervures de certaines plantes. En etfet, une feuille de Camphora offwinarum offre à la base des nervures , — surtout des deux premières, — deux excroissances déformé particulière qui communiquent avec l’extérieur par un i, cellule pore largement ouvert . Une coupe transversale passant par le pore montre que l’excavation n’est d’abord ni un réservoir.

Fig. 11. — Coupe teanvebsale d’une feuille DE Camphora officinarum passant par une