Chapitre III

VARIATIONS entre les FAMILLES D'UN MÊME ORDRE

Il y a quelques ordres d’Oiseaux qui présentent une grande homogénéité dans le développement cæcal. Citons entre autres les Passeriformes et les Accipitriformes dont les représentants possèdent presque toujours des cæcums pleins, les Strigiformes qui ont tous des cæcums sacculés pédiculés. Mais dans la plupart des ordres d’Oiseaux nous relevons des variations considérables qui affectent soit des familles entières, soit certains genres, soit seulement quelques espèces ou même certains individus ; c’est cette étude qui va faire l’objet des chapitres de notre II® partie : elle nous donnera un premier argument de grande valeur contre la thèse traditionnelle en montrant combien il est difficile de formuler une loi générale pour le développement des cæcums en se basant sur les données purement anatomiques.

Étudions tout d’abord les variations qui existent dans le développement cæcal entre les différentes familles d’un même ordre et prenons pour commencer les Coraciformes qui comprennent les Coraciidés, Méropidés, Momotidés, Alcédinidés, Upupidés et Bucérotidés.

La famille des Coraciidés présente dans tous les individus que j'ai disséqués ainsi que dans tous ceux décrits par les auteurs, des cæcums de moyenne taille de forme sacculée pédiculée. J'ai étudié

spécialement Coracias abyssinicus Hermann, (Fig. 16), sur un exemplaire qui me fut envoyé de Joal (Sénégal) et Eurystomus orientalis (L.) sur un individu provenant de Tamou (Annam). Chez le premier le cæcum droit avait un pédicule assez gros et qui occupait la moitié de sa longueur, comme pour le gauche d’ailleurs. Mais tandis que ce dernier ne contenait que peu de matière intestinale dans sa seconde partie et affectait une forme cylindrique à peine plus grosse que le pédicule, le cæcum droit était gonflé en une ampoule terminale foncée, aux parois distendues par son contenu. Ils avaient tous deux une longueur de 24 mm.

Eurystomus orientalis (L.) présente des cæcums analogues. Toutefois chez l’exemplaire que j'ai examiné, ils étaient très peu distendus à leur extrémité surtout pour le droit. L'intestin lui-même contenait très peu de matière en voie de digestion tandis que le ventricule succenturié était abondamment garni. L'’ampoule terminale du cæcum gauche, qui n’occupait que le tiers de la longueur de celui-ci, était cependant bien nette. Ils avaient comme dimensions, le droit 16 mm. et le gauche 20 mm. GADOW signale dans ses tableaux de Thier-Reichs un exemplaire de cette espèce ayant des cæcums de 30 mm. ; il est vrai que son specimen devait être nettement plus gros puisque l'intestin y atteignait 27 cm., tandis que chez le mien il n'avait que 13 Cm. 5.

Le même auteur donne pour deux exemplaires de Coracias garrulus L. des longueurs de cæcums de 45 et 50 mm.

La famille des Méropidés présente un tableau analogue, quoique généralement en plus petit, par suite de la taille moindre de ses représentants. En effet, si Merops apiaster L. possède des cæcums variant de 17 à 30 mm., ceux de Merops wiridis L., d'après les trois individus que j'ai étudiés, oscillent comme dimensions entre 13 et 20 mm. ; ceux de Aerops albicollis (Vieill.) (Fig. 15) n’ont plus que 5 à 8 mm. et ceux de Melitophagus pusillus (Müller) que 7 à 9 mm.

Ces cæcums sont très comparables à ceux des Coraciidés ; un détail est cependant à noter. Les replis iléo-cæcaux étant plus lâches, les cæcums ont tendance à s'écarter de l'intestin grêle avec lequel ils font un angle d'au moins 35°. Chez un des Merops viridis L., le cæcum gauche avait une ampoule terminale très accentuée, et très différenciée d'avec son fin pédicule ; le droit, tout en étant assez gonflé, ne présentait pas ces caractères aussi nettement. L'abondance de contenu dans les cæcums était en rapport avec la digestion qui

devait être en pleine activité car l'intestin était rempli et le gésier contenait de nombreux débris d’une sorte de guêpes.

D'après les observations de FORBES (1), on peut conclure que le genre Todus et sans doute toute la famille des Momotidés dont il fait partie présentent des cæcums analogues. Chez Todus viridis L. ils ont en moyenne 8 mm. de longueur.

Si maintenant nous examinons les trois autres familles de cet ordre des Coraciiformes nous pouvons noter l'absence totale de ces organes et par suite le passage de l'intestin grêle au gros intestin est absolument impossible à reconnaître par l'anatomie microscopique. Ainsi chez les Alcédinidés personne n’a jamais cité la présence normale de cæcums. Sur les sept exemplaires d’Alcedo ispida L. que j'ai eus entre les mains je n’en ai jamais trouvé la moindre trace malgré mes observations minutieuses et l’état très varié de la digestion gonflant plus ou moins l'appareil digestif. D'ailleurs ceci s’accorde parfaitement avec les observations des différents auteurs tels que BUREAU, GADOW, MAGNAN, etc., qui n’en ont jamais trouvé non plus. - -

GADOW signale aussi leur absence chez Halcyon senegalensis (L.), H. sacer (L.) et Tanysiptera sp. J'ai fait la même observation chez Ceryle rudis (L.).

Nous retrouvons la même disposition anatomique chez les Upupidés et je n’ai pas une seule fois trouvé trace de cæcums sur les quatre exemplaires d'Upupa epops L. pas plus que GADOW sur le sien.

Dans la famille des Bucérotidés, les observations tout en étant plus variées aboutissent au même résultat. J'ai noté en particulier l’absence de ces organes chez un exemplaire de Lophoceros nasutus (L.) et deux de L. erythrorhynchus (Temm.) provenant tous trois de Joal (Sénégal), chez un L. fasciatus Shaw, qui me fut expédié de Kemboma (Gabon) et chez un Ceratogymna atrata (Temm.) envoyé de Batouala (Gabon). Le même phénomène fut noté par GADOw chez Buceros plicatus, B. convexus et Bucorvus abyssinicus.

Nous voyons donc que pour les six familles de cet ordre des Coraciiformes il s’en présente trois ayant des cæcums sacculés pédiculés, ayant par conséquent un rôle indiscutable dans les phénomènes

(1) W. ForRBEs — On some points in the Anatomy of the Todies (Todide) on the affinities of that group. Proc. zool. London. 1882.

de la digestion et trois autres où l'absence de ces organes est la règle. Avant de tirer une conclusion nous allons étudier le cas analogue qui se présente dans un ordre tout proche, celui des Cuculiformes.

Cet ordre comprend deux familles dont l’une très vaste groupe des espèces du monde entier, tandis que l’autre, beaucoup plus restreinte, n’est composée que d’un petit nombre d'espèces toutes africaines. Dans les oiseaux appartenant à cette première famille qui est celle des Cuculidés, nous trouvons encore des cæcums relativement grands, tandis que dans la seconde, les Musophagidés, ces organes font totalement défaut.

S'il y eut autrefois des discussions à propos du développement des cæcums chez Cuculus canorus L., il faut les considérer actuellement comme closes. BUREAU qui classait le Coucou parmi l'ordre des grimpeurs, selon la méthode de son temps reconnaissait que par ses cæcums bien développés il faisait exception. MAUMUS a fait justice de l’opinion de SIEBOLD et STANNIUS qui ne lui en reconnaissaient que de «très courts » et de celle de CUVIER et de MECKEL lui en octroyant de «considérables ». En se basant sur l’exemplaire qu'il a étudié, il donne comme dimensions pour le cæcum droit 45 mm. et 35 mm. pour le gauche, ce qui cadre avec les observations de GADpow et de MAGNAN ainsi que des miennes, d’après lesquelles il résulte qu'ils varient de 25 à 50 mm. Comme il le note aussi à la suite de BUFFON, ces deux organes sont le plus souvent inégaux. Mais où je ne puis le suivre c’est quand il les qualifie de tubuliformes. En effet, chez Cuculus canorus L. comme dans tous les autres oiseaux de cette famille, dont il sera question plus bas, les cæcums ont un pédicule bien net quoique parfois très bref. Quelquefois, par suite du peu d'abondance de matières intestinales dans ces organes, les parois ont une allure générale qui peut faire croire que l’on est en présence du type tubuliforme, mais ceci n’est que l'exception. Chez le Coucou d'Europe le pédicule est généralement réduit à quelques millimètres de longueur, après quoi les parois se distendent en une longue ampoule, cinq ou six fois plus large que la partie initiale, c'est-à-dire ayant de 6 à 8 mm.

Chez le seul spécimen de Centropus senegalensis (L.) (Fig 14), que j'ai eu l'occasion de disséquer, j'ai retrouvé le même tableau,

mais le pédicule nettement plus long occupait presque la moitié de la longueur du cæcum et l’ampoule que formait la deuxième moitié était encore plus gonflée par l’afflux de matière surtout chez le cæcum droit. Celui-ci avait une longueur de 28 mm. 6 tandis que le gauche n'avait que 25 mm. 4. Dans une espèce voisine, Centropus affins, GADOW note pour ces organes une longueur de 35 mm.

J'ai noté exactement le même type de cæcums à propos de trois exemplaires de Crotophaga ani (L.) qui me furent envoyés, l’un de Cayenne, le second de Basse-Pointe (Martinique), et le troisième du Rio Negro (Brésil). Chez le premier en particulier, le cæcum droit était tellement distendu que l’ampoule terminale avait une forme de boule. Leur dimension variait de 21 à 30 mm., le droit étant de 2 ou 3 mm. plus long que le gauche. J'ai fait la même observation chez un Piaya cayana (L.) dont les cæcums avaient comme longueur, le droit 18 mm. 6 et le gauche 20 mm. 3.

Par contre, chez un spécimen de Urodynamis taïtensis (Sparrm.) reçu de l’île de Ninafou, et chez un Coccyzus erythrophtalmus (Wilson) que m'expédia le Muséum de Washington, les cæcums étaient, par suite de l’absence à peu près complète de matière intestinale, presque tubuliformes ; mais leurs parois affaissées montraient bien que ce n'était pas leur état normal : ces oiseaux ne font donc pas exception parmi les Cuculidés.

Il nous faut encore mentionner les observations de GADOW sur Phænicophes curvirostris d’après lesquelles les cæcums de ces oiseaux ont une longueur de 35 mm.

D’après ces exemples nous pouvons conclure que, en règle générale, les Cuculidés ont des cæcums bien développés de type sacculé pédiculé. Par contre dans les Musophagidés nous ne trouvons aucune trace de ces organes. J'ai remarqué ce fait en particulier chez Corytheola cristata Shelley, dont j'ai disséqué deux spécimens en parfait état de conservation provenant de Batouala (Gabon). GADOW a signalé le même phénomène chez trois Corythaix (le Turacus de CuvIER), C. persa, C. Buffom, et C. porphyreolopha.

Nous venons donc de voir combien le cas des Cuculiformes est semblable à celui des Coraciiformes. Parmi les familles qui les composent, la moitié comprend des oiseaux à cæcums sacculés pédiculés

tandis que l’autre moitié réunit des oiseaux qui en sont totalement dépourvus. Une objection est possible : si dans les familles ce caractère est constant, cela prouve l’'homogénéité de ce groupement mais justement le manque d’unité dans l'ordre prouve que ces familles ne sont pas si proches l’une de l’autre qu’on pourrait le croire. D'ailleurs les auteurs sont loin d’être d'accord dans leur façon de concevoir en particulier l’ordre des Coraciiformes qui réunit des types très divers.

Cette objection tombe si l’on considère combien le détail des cæcums est moins important que l’ensemble des caractères communs aux deux groupes de familles. Nous verrons aussi à quel point les variations de développement des cæcums sont nombreuses non seulement à l’intérieur des ordres et même des familles mais encore dans les genres et les espèces. En conséquence, il est impossible de se baser spécialement sur ce point d'anatomie en systématique.

De plus, loin d'adopter la classification qui fait entrer dans cet ordre des Coraciiformes les oiseaux de proie nocturnes comme un Sous-ordre ainsi que les Engoulevents, les Martinets, etc, j'ai choisi la classification qui sépare tous ces oiseaux en autant d'ordres distincts. D'ailleurs la seconde partie de l’objection ne peut même pas être formulée à propos des Cuculiformes dont les familles qui le composent, bien que très différentes, ont un ensemble de caractères communs qui les rapprochent étroitement tout en les distinguant très nettement de tous les ordres voisins.

D'ailleurs, parmi ces derniers nous retrouvons sans qu'il paraisse possible d’en donner les raisons, tantôt des cæcums sacculés très semblables à ceux des Coraciidés, tantôt l'absence complète de ces organes. Nous avons déjà donné assez de précisions sur les Strigiformes pour qu'il ne soit pas nécessaire d'y revenir. Les cæcums des Caprimulgiformes offrent le même type, un peu plus réduit, que ce soit dans la famille des Caprimulgidés, dans celle des Podargidés ou dans celle des Stéatornithidés. Même observation à propos des Trogoniformes.

Par contre l'absence de cæcum est la règle chez les Micropodiformes, les Coliiformes, les Piciformes et les Psittaciformes. A la suite de bien des auteurs, je l'ai constaté chez Micropus apus (L.) ainsi que chez un spécimen de M. pacificus (Lath.) qui me fut envoyé de Singapour. Ce fait est aussi noté à propos de la famille si étendue des Trochilidés ; je l’ai moi-même observé chez Ricardia ricordi,

Chlorestes notatus (Reich.), Agyrtrina finibriata (Gm.), Amazylia izacatl, Eustephanus fernandinus, Microlyssa exilis.

Le même phénomène est signalé pour les Coliiformes par GADOw qui a examiné Colius capensis et C. castanonotus.

Parmi les Piciformes dont j'ai examiné de nombreux exemplaires, que ce soit des Picidés ou des Capitonidés, je n’ai jamais trouvé non plus la moindre trace de cæcums. Il semble bien que les petits cæcums de Picus viridis L. que GADOW a remarqués sur un exemplaire ne soit qu'une variation individuelle tout à fait exceptionnelle. Il est vrai que ce fait avait été déjà signalé par SIEBOLD et STANNIUS puis par OWEN mais fort contesté par MAUMUS s’appuyant sur les observations de nombreux autres zoologistes. Pour mon compte personnel je n'ai jamais rencontré une telle exception, pas plus dans cette espèce que chez Dryobates minor (L.), D. major (L.), Picus canus Gm., Mesopicus goaerte (Müll.), Sphyrapicus varius (L.), Picumnus exilis Buffoni Lafr., Venilornis passerinus (L.), Jynx torquilla (L.) ainsi que chez les Capitonidés suivants : Capito miger (Müll.), Lybrus vieillotr rubescens (Temm.) et Pogonornis dubius (Gm.).

Les auteurs sont entièrement d'accord pour affirmer aussi l’absence de cæcums chez les Psittaciformes, aussi bien dans la famille si curieuse des Nestoridés que dans les autres. GADOW donne en particulier une longue liste d'espèces de cet ordre sur lequel il a fait porter ses observations, que j'ai pu contrôler en partie et sur lesquelles je ne crois pas utile de m'étendre.

De cette étude sur tous ces ordres il ressort le fait assez curieux que nulle part nous ne rencontrons d’une façon normale des cæcums du type plein. Je n’ai jamais pu, malgré la variété des sujets examinés, relever un seul cas de ce genre qui soit constant pour un genre ou seulement une espèce. La seule exception citée par certains auteurs est la présence chez Picus viridis L. de deux cæcums de 1 mm. en forme de papille très accolée à l'intestin et qui par conséquent serait de ce type plein et ce fait ne peut, ainsi que je l’ai dit, être considéré que comme une variation individuelle.

Un autre cas très caractéristique de variation du développement cæcal atteignant l’ensemble d’une famille au sein d’un ordre est celui des Ardéidés dont nous avons déjà longuement parlé. Nous

nous contenterons ici, pour ne pas nous répéter, de donner quelques détails sur les autres familles de l’ordre des Cicontiformes. Nous avons déjà dit que les Ardéidés présentaient le fait exceptionnel de l'unité de cæcum. Les Ciconiidés, Ibidés, Phœnicoptéridés et Phalacrocoracidés possèdent tous en effet deux cæcums comme nous allons le voir.

Dans les deux premières familles, nous trouvons deux petits cæcums pleins qui forment une saillie plus ou moins marquée de part et d'autre du tube digestif. Citons entre autres ceux de Ciconia ciconmia (L.), Leptoptilus crumeniferus Less. variant de 10 à 15 mm. et ceux de Ciconia nigra (L.) généralement un peu plus petits (environ 6 à 8 mm.) Les cæcums sont plus courts et presque globulaires chez Tantalus ibis L., Ibis rubra et I. religiosa où ils varient entre etat

Platalea leucorodia L. a été parfois signalé comme ne possédant pas de cæcum. GADOW note trois individus sur les cinq qu'il a étudiés comme en étant dépourvus, les deux autres en ayant de 2 à 5 mm. MAGNAN, sur le seul exemplaire dont il nous parle, a trouvé des cæcums ayant comme dimensions le gauche 6 mm. et le droit 7 mm. L'unique individu de cette espèce que j'ai eu l’occasion de disséquer présentait des cæcums ayant comme longueur, le droit 9 mm. et le gauche 7 mm. 8. Il est vrai que ce spécimen était particulièrement gros et son intestin atteignait 2 m. de long alors que MAGNAN ne trouve au sien qu'une longueur intestinale d'environ 1 m. 30. Peutêtre sur certains individus, par suite de mutations exceptionnelles, les cæcums sont-ils absents ; en tout cas ce ne peut être considéré là aussi que comme variations individuelles et non règle générale. Leurs dimensions parfois très restreintes — GADow en signale de 2 mm. — ont pu leur permettre de passer inaperçus surtout si les sujets n'étaient pas absolument frais.

C'est à cette même explication qu'il faut avoir recours, pensonsnous, pour expliquer aussi plusieurs cas chez les Phalacrocoracidés. C'est ce que disait déjà MAUMUS à propos de Phalacrocorax carbo (L.) qui avait été décrit comme dépourvu de cæcum par PERRAULT, CUVIER, CARUS, OWEN, comme n’en possédant qu'un seul par SIE- BOLD et STANNIUS. MAUMUS comme KOSTANECKI nous donne pourtant des observations précises sur des sujets ayant deux cæcums très nets. Il est vrai qu'une autre cause d'erreur peut provenir du fait que dans cette espèce le cæcum droit se déplaçant vers la face

ventrale vient s’accoler presque complètement chez certains spécimens au Ccæcum gauche. Si le sujet n’est pas absolument frais il peut devenir presque impossible de distinguer alors les deux cæcums l’un de l’autre. Les deux individus que j'ai examinés possédaient ces organes très distincts situés de part et d'autre du tube digestif. Chez l’un d’eux les deux cæcums étaient égaux et mesuraient 9 mm. 5 tandis que, inégaux dans l’autre exemplaire, ils avaient comme dimensions, le droit 12 mm. et le gauche 10 mm. 6. Comme le fait remarquer KOSTANECKI quand les deux cæcums sont situés l’un contre l’autre les striæ 1hacæ tendent à se fusionner sur la face ventrale mais les replis iléo-cæcaux restent bien distincts.

J'ai retrouvé un fait tout à fait semblable chez Phaeteon lepturus Daudin, quoique les cæcums soient nettement plus petits puisque leurs dimensions varient de 4 à 6 mm.

La même incohérence que pour les Cormorans peut être relevée dans les descriptions des auteurs à propos des Anhingas. Mais ici grâce à l'étude approfondie de WETMORE (1) sur ce point de leur anatomie, la question est éclaircie. Ce savant après avoir examiné minutieusement trois individus de cette espèce explique le fait que le plus souvent ces oiseaux n'aient été décrits comme ne possédant qu'un seul cæcum, par l'inégalité de leur développement. D'après lui, les auteurs, après avoir remarqué aisément l’un des cæcums, n'auraient pas vu le deuxième qui souvent est très rudimentaire et peut être totalement invisible sur des sujets conservés dans l'alcool.

D'après ces observations ainsi que d’après toutes celles de FoRBESs, GARROD, MITCHELL, GADOwW, MauMus, KoSTANECKI et CorTi qu'il aurait été trop long de relater ici, à part les cas de variations individuelles, toutes les familles des Ciconiformes présentent le caractère constant de deux cæcums pleins, sauf bien entendu les Ardéidés. Parmi ceux-ci, sans exclure la possibilité de cas exceptionnels de cæcums pairs, nous devons reconnaître que l’unicité de cet organe est aussi un caractère constant. Ajoutons toutefois que nous adoptons la classification qui met dans une famille à part Scopus umbretta (Gm.) que certains auteurs voudraient réunir aux Ardéidés. Cette espèce possède en effet, comme l'avait déjà

(1) A. WETMORE —- Intestinal cæca in the Anhinga — Auk — April 1920 — Vol. 37 pp. 286-287.

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remarqué BEDDARD (1), deux cæcums pairs très comparables à ceux des Ciconiidés, Sur le seul individu que j'ai disséqué et qui provenait de Libreville (Gabon) j'ai trouvé les dimensions suivantes : cæcum droit 7 mm. 5 et cæcum gauche 5 mm. 8.

Un autre cas de variation du développement cæcal affectant une famille entière se présente chez les Parridés. Mais ce qu'il faut commencer par noter c’est que les auteurs ne sont nullement d’accord sur la place qu’occupe cette famille dans la systématique ; les uns, les plus nombreux, la rangent parmi les Ralliformes à cause de leur grande ressemblance avec les Râles, mais d’autres les rapprochent des Charadriidés à cause de certains caractères communs très importants. D'autres encore en font purement et simplement un ordre à part.

Que l’on classe les Parridés parmi les Ralliformes ou les Charadiriforme, ils feraient une exception à la règle générale qui est dans ces ordres d’avoir deux cæcums tubuliformes bien développés. Les oiseaux de cette famille ne possèdent en effet que deux petits cæcums du type plein et même certains sont signalés comme n'en ayant pas du tout. (FORBES, GADOW, LOWE). C'est ainsi que d’après GADOW Parra chalcoptera en est dépourvu, tandis que P. jacana en présente deux petits de 5 mm. de longueur et que ceux d’Hydropmasianus chirurgus n'atteignent que 3 mm.

Sur l’exemplaire de /acana spinasa gymnostoma (Wagler) que je reçus du Mexique, les deux cæcums nettement du type plein étaient presque globulaires situés de part et d'autre du tube digestif à 10 mm. du cloaque sans décallage de niveau l’un par rapport à l’autre. Ils avaient une longueur de 2 mm. chacun.

Ici encore nous pensons que, par suite de leur petite taille ces organes peuvent passer inaperçus chez des sujets peu frais ou même conservés à l'alcool. En conséquence pour admettre leur absence d'une façon normale chez certaines espèces, de nouvelles observations faites avec rigueur scientifique sont encore de toute nécessité. D'’ailleurs, ici encore, nous ne prétendons nullement exclure la possibilité

(1) FE, BEDDARD — A contribution to the Anatomy of Scopus umbretta. — Proc. of the zool. Soc. of London — 1884.