Chapitre II TYPE SACCULÉE

Je désigne sous ce titre les cæcums dont la lumière bien développée contient au cours de la digestion une certaine quantité du contenu intestinal. Par ce caractère très net, il est évident que ces organes sont très différents de ceux que nous avons étudiés au chapitre précédent et que j'ai désignés sous les termes de type plein.

Cependant tout en étant très tranchés ces deux genres de cæcums sont reliés l’un à l’autre par toute une gamme de types qui forment une transition. Nous avons déjà vu comment un cæcum strictement de type plein peut présenter à sa base quelques villosités, d’après les observations de CLARA sur Turdus merula L. La famille des Alcidés nous fournit toute la transition entre cette première variation individuelle et les cæcums sacculés proprement dits. Chez la plupart des individus d’Alca torda L. les cæcums se présentent sous l'aspect d’un organe proprement lymphoïde tout à fait comparable à tout point de vue à ceux des Passeriformes. Cependant chez d’autres la cavité centrale devient plus grande et une petite partie du contenu intestinal pénètre à son intérieur ; tandis que la moitié supérieure et surtout le sommet de cet organe reste proprement lymphoïde, la base présente une structure presque analogue à celle que nous trouverons dans les vrais cæcums sacculés. Enfin dans cette même famille des Alcidés, ceux de Uria grylle L. présentent en général tous les caractères de ce type que nous allons maintenant étudier en détail.

Nous avons précisé à propos des Ardéidés que cette famille était la seule qui fasse exception à la règle de la parité des cæcums : dans tous les cas que nous étudions actuellement les cæcums sont en effet toujours doubles. Il n'y a rien non plus à dire sur la situation que les cæcums creux occupent sur l'intestin, la seule disposition qui se présente étant la symétrie sans aucun décallage l’un par rapport à l’autre ; nous préciserons plus loin à propos de leur relation avec l'intestin, de l’asymétrie qu'ils présentent vis-à-vis du mésentère.

La forme et la taille des cæcums creux comportent par contre

des variations considérables : nous trouvons toutes les transitions entre ceux de Pisobia minutilla qui ont 6 mm. jusqu’à ceux de Tetrao urogallus L. qui atteignent parfois 1 m. 10 chacun. Les formes ne sont pas moins variées puisque les uns sont tubuliformes tandis que les autres forment une large poche ; parmi ces derniers si quelques- * uns se renflent dès la base, la plupart possédent un fin pédicule dans lequel le contenu intestinal ne séjourne pas normalement. Nous allons étudier l’une après l’autre ces trois formes spéciales de cæcums creux et donner en même temps leur répartition respective dans les divers ordres d'oiseaux ; nous étudierons ensuite d’une façon générale les relations que les cæcums sacculés ont avec l'intestin et les différents trajets qu'ils réalisent, puis la vascularisation et l’innervation et enfin, avant de conclure, nous donnerons un aperçu de leur anatomie microscopique.

. Les cæcums tubuliformes se présentent d’une façon typique dans les familles des Charadriidés et des Scolapacidés. Prenons comme exemple Numenius arquata (L). Ces organes ont une forme cylindrique dont le calibre est sensiblement le même de la base au sommet, environ 2 à 3 m. En général ils ont une longueur variant de 70 à 90 mm. C’est tantôt le cæcum droit, tantôt le cæcum gauche qui présente une plus grande longueur. D'ailleurs il ne semble pas que l’on puisse dans ce type établir lequel est normalement le plus long ; d’après l’ensemble de mes dissections, il résulte que celui qui est le plus fréquemment le plus grand est le gauche contrairement aux cæcums pleins ; mais ceci est loin de constituer une règle puisqu'il y a presque autant d’exceptions que de sujets présentant ce phénomène. C’est parmi les cæcums tubuliformes que j’ai rencontré les cæcums creux les plus petits ; c'était chez Pisobia minuhlla que j'ai cité tout à l’heure. Leur développement offre toutes les variations jusqu’à ceux de Numerius arquata (L.) dont je viens de parler.

Dans les oiseaux de cette famille il arrive que les cæcums par suite de l’abondance de l’afflux des matières intestinales, se renflent légèrement et affectent une forme boudinée avec des renflements plus ou moins accentués, doublant presque parfois par endroit la largeur de cet organe. J'ai trouvé ainsi dans un Vanellus vanellus (L.), dont les cæcums mesuraient, le droit 59 mm., et le gauche 73 mm,.,

une figure très curieuse. Le cæcum droit très mince sur les quatre cinquièmes de son parcours présentait à son extrémité un premier renflement puis, après un petit étranglement, un second en boule qui distendait les parois de la portion subterminale laissant l'extrême pointe libre. Le gauche, bien que beaucoup plus grand, présentait au même niveau deux renflements successifs à peine plus allongés que ceux de droite mais presque toute la longueur qu'il avait de plus que l’autre était très mince et formait comme une sorte d’appendice.

Chez un Charadrius apricarius L., j'ai trouvé deux cæcums dont les parois étaient distendues par le contenu intestinal sur les trois quarts de leur longueur mais d’une façon continue sans présenter de renflements successifs comme dans le cas précédent. Les cæcums mesuraient, le droit 60 mm. et le gauche 65 mm. Même figure à peu près chez un Squatarola squatarola (L.), mais toutefois plus irrégulière, le maximum de largeur se trouvant aux deux tiers ; la partie terminale allait en s’amincissant. Les cæcums avaient 53 mm. pour le droit et 56 mm. pour le gauche et présentaient la particularité exceptionnelle d’être extrêmement foncés, presque noirs, alors que l’appareil digestif était d’une couleur normale. C’est une des seules fois que j'ai rencontré ce fait chez des cæcums tubuliformes.

Ces cas de déformations de ces organes par suite de l’abondance des matières intestinales restent des exceptions et il est faux de dire, comme le fait MAUMUS en parlant des Courlis, que ces organes sont «d’abord minces puis se renflent graduellement, se terminent ensuite en pointe» (1). Cette description ainsi que le dessin qu'il nous donne de ces cæcums nous montrent une fois encore le défaut de sa technique qui distend les parois et fausse ses données, en lui faisant prendre pour normale une forme simplement possible exceptionnellement. C'est ce que remarque aussi KOSTANECKI (2) à propos d'Ofis tarda L. Dans cette espèce, chez les deux exemplaires qu'il a disséqués, 1l n’a trouvé que des cæcums cylindriques et non sacculés comme les décrit et les présente MAUMUS. Il ajoute que la couche musculaire tantôt plus, tantôt moins contractée peut donner l’ap-

(1) J. Maumus Les cæcums des oiseaux p. 35.

(2) K. KOSTANECKI Kiszki slepe dropia. Le trajet des cæcums de la grande Outarde {Otis tarda) Bull. intern. de l’Acad. Pol. des Sc. et des Lettres.

rl

parence de boursouflures mais que les sillons qui les séparent ne sont que temporaires et s'expliquent par la contraction des fibres musculaires et non pas par des plis permanents.

Cet aspect tubuliforme se rencontre aussi dans la famille des Rallidés. Elle est normale chez Crex crex (L.) et Gallinula chroropus (L.). Dans cette dernière espèce J'ai relevé des variations considérables. Alors que la plupart des individus ont des cæcums bien cylindriques variant de 70 mm. à go mm. de long sur 1 mm. 5 à 2 mm. de large, j'en ai trouvé un ayant deux cæcums de 130 mm., distendus sur toute leur longueur par la matière intestinale, mais surtout dans la moitié terminale, de telle sorte que leur allure était extrêmement différente et ne rappelait en rien le type tubuliforme ; leur largeur atteignait au maximum, c’est-à-dire à environ 20 mm. du sommet, 6 à 7 mm.

J'ai trouvé la forme typique chez un exemplaire de Laterallus viridis (Müll.) qui m'avait été envoyé de Cayenne ; les cæcums mesuraient, le droit 17 mm. 5 et le gauche 20 mm. 5. Par contre chez Rallus aquaticus L. ces organes sont généralement un peu boursouflés tout le long de leur longueur, tandis que dans un exemplaire d'Hypotoemidia striata gularis (Horsfield) que je reçus du Laos, je leur ai trouvé une forme presque en ampoule, le tiers terminal était gonflé de telle sorte que le calibre de 1 mm. 5 à la base, atteignait alors presque 4 mm. dans la partie subterminale. Les cæcums mesuraient le droit 35 mm. 8 et le gauche 31 mm. Chez Fulica atra L. les cæcums atteignent des dimensions assez considérables mais restent en géné:al tout à fait typiques par leur forme cylindrique. J'en ai trouvé atteignant 180 mm.

Le type tubuliforme se retrouve encore dans la famille des Anatidés mais cependant tout en étant là encore de règle générale, il y a beaucoup plus d’exceptions. Citons, comme ayant presque toujours des cæcums nettement cylindriques les Eiders, Somateria mollissima (L.) et S. spectabilis (L.), Spatula clypeata (L.), Tadorna tadorna (L.), Melanitta fusca (L.) (Fig. 28) etc. J'ai trouvé exactement la même forme aux cæcums d’un Anas s. pelewensis qui me fut expédié par le Muséum National de Washington et qui provenait de l’île de Ninafou. Ses cæcums avaient les dimensions suivantes, le droit 84 mm., le gauche 90 mm. sur une largeur constante de 2 à 3 mm. sauf le cæcum droit qui présentait une légère boursouflure terminale. Comme dans les familles précédentes il se rencontre ici

encore des cas de cæcums distendus par les matières intestinales. J'ai trouvé ce fait en particulier chez le canard de Barbarie, Cairina moschata, d'une façon à peu près constante où de plus ces organes ont très souvent une couleur extrêmement foncée sauf à la base. Chez Tadorna tadorna (L.) ce ne sont, le plus souvent, que des boursouflures locales et irrégulières, tandis que chez un individu de Clangula hiemalis (L.) qui me fut expédié de Saint-Pierre et Miquelon, les cæcums se gonflant progressivement depuis le milieu, formaient une sorte d’ampoule à leur sommet. Ils mesuraient 100 mm. chacun. Chez un autre exemplaire provenant du même endroit les cæcums avaient une forme se rapprochant davantage du type cylindrique et mesuraient, le droit 88 mm. et le gauche 98 mm.

D'ailleurs dans cette famille nous trouvons des cæcums qui sont nettement du type sacculé proprement dit et j'ai même relevé de véritables anomalies spécifiques très curieuses dont il sera question au cours de la dernière partie.

Parmi les cæcums tubuliformes nous en avons rencontré certains présentant des boursouflures et même des renflements continus à partir d’un certain niveau. Nous trouvons ainsi toutes les transitions entre les cæcums cylindriques et ceux proprement sacculés. Je comprends sous ce terme ceux dont la forme normale est d’être ure large poche et non ceux qui sous l'effet accidentel de l’afflux des matières intestinales se distendent pour un temps. Comme je l’ai dit plus haut, deux formes se rencontrent : les cæcums dont l'élargissement de la poche se produit dès la base et ceux chez qui cette poche se trouve au bout d’un pédicule plus ou moins long mais dans lequel ne séjourne pas normalement le contenu intestinal. Nous allons d’abord étudier le premier des deux cas.

Nous en trouvons des exemples typiques dans l’ordre des Colymbiformes. Par exemple chez Colymbus immer Brünnich, (Fig. 18) les deux cæcums ont une forme massive caractéristique. Voici les observations que j'ai faites sur un individu de cette espèce : le gros intestin qui est d’un calibre énorme, environ 13 mm. donne naissance sans démarcation tranchée extérieurement à deux poches dont les bases, au niveau d'insertion, ont 6 à 7 mm. pour s'élargir graduellement jusqu'aux quatre cinquièmes de leur longueur, où

Sanieste ns ve

CHA Se

CLARA NIUE

14) Centropus s. senegalensis (L.) (Cuculidés) 15) Aerops albicollis (Vieill.) (Méropidés)

16) Coracias abyssinicus Herm. (Coraciidés) 17) Colymbus a. arcticus L. (Colymbidés)

18) Colymbus 1. immer Brümm. (Colymbidés)

(GRANDEUR NATURELLE

elles atteignent 13 mm. environ de large. Ces cæcums se terminent légèrement en pointe. Le droit mesurait 51 mm. et le gauche 60 mm.

Chez Colymbus stellatus Pontoppidan, ces organes sont en général un peu moins massifs et le repli iléo-cæcal plus lâche leur permet une position plus distante de l'intestin que dans l'espèce précédente. Les cæcums ont comme dimensions de 40 mm. à 50 mm., le gauche étant généralement très nettement plus long.

Chez le seul specimen de Colymbus arcticus (L.) (Fig. 17) que j'ai disséqué, les cæcums étaient à peu près complètement vides de toute matière alimentaire. Leur base était aussi massive que dans les cas précédents mais leur largeur allait en diminuant jusqu’au sommet terminé en pointe. Ils mesuraient le droit 72 mm. et le gauche 74 mm.

Cette forme sacculée non pédiculée se retrouve tout aussi typique chez un certain nombre d’Anatidés comme nous verrons par la suite. La famille des Phasianidés présente toutes les transitions entre ce type et le suivant, bien que la base soit moins massive que les Colymbiformes. Aïnsi j'ai rencontré un exemplaire de Numida meleagris L. chez qui les cæcums étaient constitués en une poche énorme. La base n'avait cependant que 3 à 4 mm. mais ils allaient en s’élaigissant immédiatement pour atteindre 15 mm. aux deux tiers de leur longueur. Leur extrémité déportée latéralement formait une sorte de boule irrégulière de 26 mm. de diamètre pour celui de gauche tandis que celui de droite n'avait que 20 mm. Ces cæcums mesuraient celui de droite 116 mm. et celui de gauche 96 mm.

J'ai rencontré à peu près la même forme chez un Alectoris græca (Meisner). Cependant les cæcums étaient plus distendus aux deux tiers de leur longueur qu’au bout complètement. Ils avaient comme dimensions le droit 80 mm. de long sur 15 mm. de large à sa plus grande largeur et le gauche 75 mm. sur 19 mm.

Mais la forme qui se rencontre généralement pour les cæcums des Phasianidés, c’est une poche allongée, plus ou moins boursouflée dont la base mal délimitée ne contient généralement pas dé matières intestinales : c'est la dernière transition qui nous conduit aux cæcums pédiculés dont les deux parties, ampoule terminale et pédicule, sont nettement distinctes. Ce type de cæcums se rencontre en particulier chez Alectoris rufa (L.), Phasianus colchicus L., Gennaeus nycthemerus subsp. (Faisan argenté) et Syrmaticus reedesi subsp. (Faisan vénéré) où ils varient de 130 à 170 mm.

19) Lagopus lagopus alleni Stejneger (Tétraonidés)

(GRANDEUR NATURELLI

Parfois ils offrent une particularité : extérieurement ils présentent une série de bandes longitudinales foncées alternant avec des bandes claires. Nous verrons, en étudiant l'anatomie microscopique des cæcums creux que ceci tient à des couches musculaires longitudinales et qu'aux bandes foncées correspondent des saillies internes. Cette particularité ne s’observe avec toute sa netteté que sur des sujets bien frais. Je dois le citer chez Perdix perdix (L.), Meleagris gallopavo L.

Le même phénomène existe aussi dans une famille voisine, celle des Tétraonidés. Les cæcums se présentent sous un aspect analogue aux précédents bien qu'avec un trajet essentiellement différent dont il sera question dans quelques pages. Ils sont aussi remarquables par leur longueur extrême, très variable d’un individu à l’autre. Chez Lagopus lagopus (Briss.) (Fig. 19), j'ai trouvé pour six individus examinés des variations allant de 392 mm. jusqu'à 625 mm., les deux cæcums n'ayant que peu de différence l’un par rapport à l’autre. Comme l'avait déjà remarqué MAGNAN c'est l’espèce qui a, comparativement à l'intestin, les plus longs cæcums car en faisant la somme de leurs dimensions, il est facile de constater qu'ils ont une longueur cæcale plus grande que celle intestinale qui varie de 695 à 1030 mm. Mais c’est chez Tetrao urogallus L. que j'ai rencontré les cæcums numériquement les plus longs puisque dans un individu ils avaient, le droit 1080 mm. et le gauche I 040 mm. (1).

Dans les cæcums des Tétraonidés la poche est donc extrêmement longue mais il faut noter que la base tout en ne constituant pas un pédicule proprement dit n'est cependant qu’un lieu de passage pour la matière intestinale et non un endroit où elle séjourne. Nous allons maintenant étudier la forme véritablement pédiculée.

Ce genre de cæcums se trouve généralement d’une façon typique chez les Strigiformes. Le cas général est en effet que ces organes y sont constitués par un pédicule long et grêle qui représente plus de

(1) MaumuS a relevé comme dimensions pour les cæcums d’un Tetrao urogallus 550 mm., MAGNAN 850 mm. pour le droit et 830 pour le gauche, SCHUMACHER Sur un premier 710 mm. et sur un deuxième 8oo et 850 mm. Mon spécimen avait donc des cæcums particulièrement longs.

la moitié de leur longueur auquel fait suite une sorte d’ampoule le plus souvent très distendue sous l’afflux du contenu intestinal. C’est ainsi que j'ai trouvé bon nombre de cæcums chez Strix aluco L. (Fig. 30 à 34). Je n'ai jamais pu observer d’une façon nette l’étranglement que décrit MAUMUS comme se trouvant à la base de la partie sacculée et qui devait provenir encore de sa technique de gonflement à la gélatine. Il faut reconnaître aussi que ce type de cæcums présente énormément de variations individuelles sur lesquelles d’ailleurs nous auront l’occasion de revenir ultérieurement.

Je crois pouvoir affirmer que cette forme sacculée pédiculée est générale chez tous les Strigiformes, avec une ampoule terminale plus ou moins distendue par les matières intestinales. J'ai examiné en plus de Sérix aluco L., Tyto alba (Scopoli), Otus scops (L.), Carine noctua (Scopoli), Nyctea scandiaca (L.) (Fig. 20), Asio otus (L.), A. flammeus (Pontoppidan) ainsi que deux autres individus appartenant à des espèces de ce même genre, provenant l’un d'Amérique et l’autre du Gabon. Ce type de cæcums était signalé depuis longtemps chez les Strigiformes et aucun auteur n’a jamais trouvé d’exception spécifique dans cet ordre.

Le même type de cæcums se retrouve chez les Caprimulgidés et les Stéatornithidés. Cependant chez les oiseaux de ces familles que j'ai eu l’occasion de disséquer, l'extrémité était à peine boursouflée par suite du peu d’abondance du contenu cæcal. Le seul exemplaire de Séealornis caripensis que j'eus entre les mains avait à première vue des cæcums cylindriques ; cependant en l’examinant avec soin je reconnus toutes les caractéristiques du type sacculé pédiculé. Son aspect tubuliforme provenait du peu de matières intestinales ; de plus c'était une pièce anatomique qui avait très longtemps séjourné dans le fixateur : le sujet tué à la Trinidad le rer février 1884 me fut envoyé par le Muséum National de Washington en décembre 1938! J'ai relevé les dimensions suivantes : cæcum droit 22 mm. 2 et cæcum gauche 22 mm. 5, tous deux situés au même niveau, à 26 mm. 5 du cloaque.

J'ai retrouvé aussi cette même forme pédiculée dans le seul genre qui fasse exception dans l’ordre des Lariformes, les Anous, exception d'autant plus remarquable que c’est le seul cas où j'ai trouvé des cæcums très développés dans un groupe d'oiseaux à cæcums rudimentaires. Nous aurons l’occasion d’en reparler longuement dans notre deuxième partie mais je tenais à la signaler dès

maintenant.

Il existe encore des formes tout à fait exceptionnelles chez certains oiseaux d’ailleurs très souvent mentionnés par les savants. Nous nous contenterons de citer les cæcums de l’Autruche, étudiés par de nombreux auteurs (PERRAULT, BUFFON, CUVIER, MILNE EDWARTS, BUREAU, GADOW, GEGENBAUR, MAUMUS, MITCHELL, KOSTANECKI). Ils présentent tout d’abord la particularité d’avoir une base commune dont l'embouchure est située sur la paroi ventrale de l'intestin. Ce tronc unique et très court donne naissance à deux longs cæcums (en moyenne 70 cm.) qui longent l'intestin grêle auquel ils sont réunis par des replis iléo-cæcaux normaux. Mais le fait le plus curieux réside dans leur aspect boudiné produit par une ligne d’étranglement qui court en spirale le long de chacun d’eux et qui correspond intérieurement à une valvule de même forme.

Nous avons vu à propos des cæcums pleins que leur relation avec l'intestin se présentait sur un mode constant par suite de leur peu de longueur. Dans le type sacculé au contraire nous trouvons toute une série de modes différents par suite des variations considérables de développement que nous avons déjà notées dans les ordres et les espèces.

Nous pouvons néanmoins classer ces différents modes en trois principaux auxquels tous les autres peuvent se rattacher selon que les cæcums sont de la même longueur que la portion de l'intestin grêle correspondante, soit que celle-ci est plus courte ou au contraire plus développée que les cæcums.

Dans le premier de ces cas, c’est-à-dire lorsque cæcums et partie correspondante de l’iléon sont de même longueur, les replis iléo-cæcaux sont très comparables à ceux des cæcums du type plein ; ils sont seulement plus développés et permettent aux cæcums sacculés de s'écarter bien davantage du tube intestinal. Ce fait s’observe chez les oiseaux où ces organes sont relativement courts et longent la partie terminale de l'intestin grêle après la dernière anse. Citons en particulier les types de transition ou même nettement sacculés de la famille des Alcidés ainsi que ceux des Colymbiformes. Il faut noter cependant chez ces derniers comme l'avait déjà remarqué KOSTANECKI que les striæ iliacæ sont particulièrement développées ; la gauche s'étend le long de l'intestin, dépasse la dernière anse où

20) Nyctea scandiaca (L.) (Strigidés)

(GRANDEUR NATURELLE

elle s’élargit légèrement puis va rejoindre le repli mésentéro-dorsal, tandis que la droite va se fondre dans la paroi intestinale au niveau de l’anse après avoir légèrement dépassé la ligne médiane ventrale. Cette disposition s’observe en particulier chez Colymbus stellatus Pontoppidan, C. septentrionalis L. et surtout C. arcticus L.

KOSTANECKI a remarqué chez Pavoncella pugnax l'exagération de ce même phénomène : les cæcums longent l'intestin mais le droit suit légèrement la courbe intestinale et se trouve inclus dans un mésentère qui peut être considéré comme n'étant que l'élargissement de la stria iliaca déjà esquissée chez les Colymbiformes. Chez ces derniers ce n’était qu’une toute petite membrane réunissant à peine les deux côtés de l’anse intercæcale ; chez Pavoncella c'est une large membrane qui part au premier tiers du cæcum droit pour le réunir à la même hauteur de l'intestin après la large courbe qu'elle occupe entièrement. Nous verrons plus loin que dans ce cas le cæcum est irrigué non seulement par les vaisseaux du vinculum ileo-cæcale mais encore par de nombreux autres venant du côté opposé par ce nouveau mésentère.

Nous retrouvons à peu près la même disposition chez les Coracüdés, Méropidés, Cuculidés, Caprimulgidés et Stéatornithidés ainsi que chez quelques Rallidés tels que Crex crex (L.), Hypotæmdia striata gularis (Horsfield) et quelques Phasianidés et Turnicidés par exemple Coturnix coturnix (L.), C. japonica (Temm. et Schl.), Excal- Jactoria chinensis (L.), Turnix nigricollis (Gm.).

Il faut encore ajouter que chez la plupart de ces espèces il se produit, comme le fait remarquer MITCHELL, une soudure plus ou moins grande entre le mésentère de l’anse du duodenum et le repli ileo-cæcal gauche avec anastomose des vaisseaux sanguins.

Chez les Strigidés, au lieu d'être rectiligne, par suite du plus grand développement du gros intestin, les cæcums rejetés plus près de l’anse terminale, en suivent la courbure. Chez eux, la soudure entre les mésentères est si grande qu'il se forme un véritable pont mésentérique entre l’ampoule terminale du cæcum gauche et le duodenum et même le gésier (Fig. 20) et que la vascularisation du cæcum devient très compliquée comme nous le verrons.

Mais chez les Strigidés comme dans les cas précédemment cités les cæcums sont à peu près de la même longueur que la portion correspondante de l'intestin et nous pouvons chez certains individus noter tout au plus de légères sinuosités de part ou d’autre par suite

de petites inégalités de dimensions. Chez d’autres Oiseaux au contraire 1l y a une disproportion remarquable entre ces deux longueurs et ce sont ces cas qu’il nous reste à examiner.

La famille des Tétraonidés présente le phénomène remarquable de l'allongement considérable des cæcums dont nous avons déjà parlé, mais ce qui est non moins remarquable, c’est leur disposition. Chez Tetrao urogallus L. la portion initiale de chaque cæcum décrit des deux côtés de l'intestin une première courbe, compliquée encore de nombreuses petites sinuosités ; le cæcum droit prend naissance tout près du mésentère dorsal tandis que le gauche est situé sur la face ventrale du tube digestif. Chez Lagopus lagopus (Briss.) (Fig. 19), les bases des cæcums tout en ayant les mêmes formes sont de plus attachées l’une à l’autre par la fusion intime de leur mésentère tandis que ceux-ci restent partiellement distincts chez Lyrurus tetrix (L.) et entièrement chez Tetrao urogallus L. Après cette première courbe les cæcums suivent jusqu’à l’anse intercæcale la partie rectiligne de l'intestin grêle. Mais tandis que ce dernier incurve normalement ils décrivent seuls une double courbe avant de reprendre le trajet normal de long de l’iléon. Les replis iléo-cæcaux se sont soudés en une membrane commune qui les relie l’un à l’autre, et restent rattachés par un tronc commun au feuillet droit du mésentère dorsal. Ces différents replis très développés chez les Lagopèdes masquent entièrement l'intestin grêle depuis la base des cæcums presque jusqu’à leurs extrémités qui sont libres et se recourbent irrégulièrement. Tout le long de leur trajet comme au cours de leur première courbe, les cæcums décrivent aussi un certain nombre de sinuosités secondaires, en général de peu d'amplitude.

Cette disposition extrêmement curieuse ne se retrouve dans aucune autre famille. C’est tout au plus si l’on rencontre quelques petites anses cæcales chez certains Phasianidés ; ainsi chez un Genneus nycthemerus subsp. les deux cæcums nettement plus longs que la portion correspondante de l’iléon, décrivaient à leur premier tiers une certaine courbe mais leurs replis ileo-cæcaux étaient normaux. Même phénomène quoique moins net chez les Alectoris rufa (L.) et À. grœca (Meisner) ainsi que chez Pavo cristatus (L.) et Meleagris gallopavo L.

Par contre sans qu'il y ait la moindre sinuosité propre aux cæcums, j'ai retrouvé la coalescence des replis iléo-cæcaux en une seule membrane cachant l'intestin grêle, comme chez les Tétraonidés, chez Rollulus roulroul (Scop.) dont j'ai disséqué deux exemplaires qui me furent envoyés par le Muséum de Singapour, ainsi que chez Lophortyx californicus (Nodd.)

Le cas inverse dans lequel les cæcums sont beaucoup plus courts que la portion de l’iléon à laquelle ils sont rattachés, se présente aussi parfois. Le cas typique se trouve chez la Grue où il a été étudié en détail par KosTANECKI. Le cæcum droit prend naissance plus loin du mésentère dorsal, tandis que le gauche est déporté ‘sur la face ventrale du tube digestif ; ils ont un trajet rectiligne tandis qu l’iléon amorce une première petite courbe à gauche de leur base, puis en décrit une grande à leur droite qui n’est autre que l’anse inter-cæcale qu’ils coupent pour se rattacher de l’autre côté, à l'intestin, par leur extrémité. Les replis iléo-cæcaux restent distincts et occupent toute l’anse inter-cæcale où 1ls forment ainsi une vaste poche ; une autre, mais très légère celle-là, est formée de la courbe intestinale située à la base des cæcums.

Cette disposition se retrouve esquissée dans la plupart des Charadriformes. Le gros intestin étant fort long chez ces oiseaux, les cæcums se tiouvent situés immédiatement après l’anse inter-cæcale. De plus celui de gauche est situé sur la face ventrale. Au niveau de la courbe 1ls coupent légèrement l’anse en déterminant une poche plus ou moins profonde selon les espèces ou même les individus ; les replis iléo-cæcaux restent distincts. Ce fait est particulièrement net chez Numemius arquata (L.), Arenaria interpres (L.), Vanellus vanellus (L.), etc.

On retrouve à peu près la même allure chez certains Anatidés tels que Somateria spectabilis (L.) et S. mollissima (L.). Par contre chez les Merginés tels que Mergus senator L. et M. merganser L. les cæcums assez gros mais courts (25 à 40 mm. pour la 1'e espèce, 45 à 65 mm. pour la 2°) tout en coupant l’anse inter-cæcale à laquelle ils sont reliés par des replis iléo-cæcaux assez lâches, délimitent une poche plus vaste mais incomplète puisqu'ils n’atteignent pas l’autre côté de cette anse.

Il nous reste à étudier un cas tout à fait spécial qui fut signalé pour la première fois par KOSTANECKI en 1930 (tr). C’est celui de la

(1) K, KOSTANECKI — Le trajet des cæcums de la Grande Outarde (Oths

— Do

Grande Outarde. Comme le remarque le savant polonais, MAUMUS qui ne signale nullement la particularité exceptionnelle du trajet de ces cæcums, fait encore erreur sur la forme en les donnant comme «nettement sacculés» alors qu'ils sont proprement tubuliformes. Un premier fait remarquable, c’est que leur base se détache du gros intestin après que celui-ci, par suite de son allongement excessif, ait effectué une courbe. Le cæcum gauche est relié jusqu’à son extrémité à l’iléon par un vinculum ileo-cæcale assez lâche, et le suit normalement jusqu’à l’anse intei-cæcale qu’il contourne. Celui de droite au contraire, après avoir accompagné l'intestin grêle disparaît tout d'un coup au travers du mésentère de la courbe intestinale, pour continuer son trajet au-dessous ; maïs après s'être recourbée sur ellemême son extrémité ressort sur la face ventrale du mésentère un peu plus haut que la pointe du cæcum gauche et reste entièrement libre.

Il nous reste maintenant à préciser la position exacte de l’ouverture des cæcums sur l'intestin et discuter les conclusions que certains auteurs ont Cru pouvoir en tirer. Comme nous l'avons vu à propos du type plein, les cæcums sont toujours disposés asymétriquement quelle que soit leur forme ; le droit s'ouvre en général sur le tube digestif tout près du mésentère dorsal, tandis que le gauche est situé presque sur la face ventrale. Le tableau est donc le même que pour les cæcums pleins dans ses traits généraux. Toutefois ici il y a de nombreuses variations et même de véritables exceptions.

Chez les oiseaux à type plein le cæcum droit qui est latérodorsal garde un vinculum ileo-cæcale indépendant du mésentère et relié uniquement à celui-ci par sa sfria 1liaca. Comme le fait remarquer KosTANECKi le repli iléo-cæcal qui chez le Corbeau s'attache sur le péritoine de l'intestin à une certaine distance du feuillet mésentérique, est situé tout contre celui-ci chez les Strigidés et les Colymbiformes, par suite de la position encore plus dorsale du cæcum. Chez certains Phasianidés et Anséridés, le winculum 1leo-cæcale s'attache directement sur le mésentère et chez Palamedea, il est complètement fusionné avec cette membrane.

tarda). Bull. inter. de l’Acad. Polon. des Sc. et Lettres — Classe Sc. Math. et Nat. 1930 pp. 147-150.

Parfois le déplacement du cæcum droit s'opère dans le sens inverse et il vient s’accoler vers la gauche, celui-ci s’ouvrant juste sur la ligne ventrale ou même un peu à sa droite. Nous avons vu des figures semblables chez les Tétraonidés où parfois les replis iléo-cæcaux s'unissent en une membrane commune (Lagopus lagopus Montin).

Mais le cas le plus exceptionnel est celui de Struthio camelus L. dont nous avons également parlé où les cæcums s’unissent euxmêmes à leur base pour former un tronc unique qui a son ouverture sur la face ventrale du tube digestif.

D'après MITCHELL, le cæcum droit qui occupe une position généralement dorsale correspondrait à celui des reptiles qui est unique et situé d’une façon analogue. Ceci serait d'autant plus vraisemblable que nous savons que toute la série existe entre celui du Palamedea dont le vinculum ileo-cæcale fusionne avec le mésentère dorsal et celui des Corvus corone L. dont le repli iléo-cæcal est totalement indépendant. Ces différents types seraient le signe de l’'émancipation progressive du cæcum droit du mésentère dorsal et la preuve de liens philogénétiques avec l'organe impair des reptiles. Mais la question reste entière à propos du cæcum gauche et sa situation nettement ventrale empêche toute tentative de rapprochement avec l’organisation des reptiles. Il est à noter que la présence d’un seul cæcum chez les Ardéidés ne simplifie pas le problème car tout d’abord sa position est ventrale, de plus en aucun cas, nous ne pouvons considérer comme primitifs ces oiseaux par ce seul caractère alors que par tous les autres ils sont manifestement d'un type très évolué d'organisation.

L'explication de la parité des cæcums que nous donne KosTa- NECKI ne me paraît pas non plus très convaincante. « Le cæcum et le gésier qui se développaient dans la direction caudale, ont dù entrer en collision. Par suite de la pression exercée sur le cæcum par le gésier plus résistant, le diverticule cæcal dut forcément s'adapter à la forme et à la position de celui-ci. Cette pression a été la cause de la division du cæcum unique et simple à l'origine, de sorte que sa moitié droite s’est écartée en sens latéral à droite, en maintenant toutefois sa connexion avec le mésentère dorsal, tandis que l’autre moitié a été refoulée à gauche tout en restant attachée par l’intermédiaire de la séreuse à la paroi de l'intestin grêle. » (r).

(1) K. KosrANECxKI — Les cæcums des Vertébrés etc. pp. 07.

Comme l’auteur nous l’apprend, cette bifurcation de l’ébauche unique n'aurait pu se faire que chez des oiseaux primitifs complètement disparus aujourd’hui et la parité des cæcums serait devenue un caractère héréditaire «quoique les facteurs mécaniques eussent cessé d'exercer leur influence ».

Il me semble que nous tombons en pleine hypothèse et ni l’ébauche unique ventrale de cæcum chez l'embryon du poulet, d’après les travaux de KERSTEN, ni le tronc commun de ceux de l’Autruche ne constituent une preuve suffisante de cette théorie. Pour rester sur le terrain évolutionniste, il faudrait admettre pour expliquer la généralité de la parité des cæcums chez les oiseaux actuels, que le phénomène mécanique se soit produit chez tous les types d’oiseaux primitifs mais par contre il n’aurait eu lieu que chez eux et non chez les reptiles dont ils dériveraient. Tout cela manque à son tour d’explication et ici, comme bien souvent, reculer le problème par d’ingénieuses hypothèses n’est pas le résoudre.

À mon avis, la question de la présence de deux cæcums chez les oiseaux n’est pas solutionnée et la discussion reste ouverte...

Nous avons vu quel était le principe de vascularisation des cæcums pleins; de l'artère mésentérique supérieure, cheminant dans le mésentère dorsal, se détache, avant son anastomose avec l’artère mésentérique inférieure, un rameau cæco-rectal qui envoie par l'intermédiaire du méso de l’iléon puis des replis iléo-cæcaux des artérioles pour irriguer les deux cæcums.

Chez les Colymbiformes et les Alcidés, la vascularisation se fait selon ce même principe, la seule différence étant le plus grand nombre d’artérioles, l’irrigation étant toujours plus active dans les cæcums sacculés que dans les autres.

Lorsque le cæcum droit est inclus dans le mésentère de la courbe inter-cæcale, un certain nombre d’artérioles se dirigent directement vers lui sans passer par son vinculum ileo-cæcale. Dans tous les cæcums sacculés pédiculés nous pouvons constater que grâce à cette disposition l’ampoule terminale est beaucoup plus irriguée que le pédicule ; le fait est logique puisque dans ces cæcums c’est seulement dans l'extrémité que peut avoir lieu l’absorption, la matière intestinale ne séjournant pas dans le pédicule.

Quant au cæcum gauche, il trouve une source abondante d'irrigation dans les accolements qui se produisent entre la courbe intercæcale et la courbe duodénale et même le gésier. Comme je l'ai dit plus haut, ce fait est particulièrement net chez les Strigidés. Par la voie de cette anse mésentérique, l’ampoule terminale du cæcum gauche reçoit de nombreuses artérioles issues de plusieurs rameaux qui se sont détachés de l'artère pancréatique et même d’autres branches du tronc cœliaque. Grâce à ces vaisseaux l'absorption sera souvent plus active dans l’ampoule terminale du cæcum gauche que dans celle de droite.

Le système veineux est développé en proportion du système artériel. Chez les Colymbiformes et les Alcidés le plan veineux est tout à fait comparable à celui que nous avons vu chez les oiseaux à cæcums pleins : la veine mésentérique postérieure recueille tout le sang des cæcums et de la portion terminale de l'intestin grêle. Par contre les veines sont encore plus nombieuses dans l’anse mésentérique formée par l’accolement de la courbe duodénale et de celle intercæcale. Il peut y avoir un ou deux ou même trois vaisseaux qui recueillent le sang de l’ampoule terminale du cæcum gauche et le déversent dans la veine mésentérique antérieure qui collecte spécialement le sang du duodénum et du pancréas.

Quand les deux replis iléo-cæcaux fusionnent en une membrane commune, comme nous l’avons vu chez les Tétraonidés, les vaisseaux sanguins qui irriguent les cæcums communiquent entre eux par de nombreuses anastomoses.

L'innervation des cæcums sacculés ne paraît pas subir des complications aussi considérables que leur vascularisation, bien que chez les oiseaux à cæcums sacculés nous trouvions quelques modifications importantes au plan que nous avons reconnu chez ceux à cæcums pleins. Comme chez ceux-ci, du nerf intestinal.partent de nombreuses ramifications qui se dirigent vers la base des cæcums où elles s'enfoncent bientôt dans les parois. De même, des plexus sympathiques situés dans le mésentère dorsal se détachent un certain nombre de filets nerveux qui aboutissent eux aussi aux cæcums. Chez les oiseaux à cæcums sacculés, les ramifications nerveuses sont d'autant plus nombreuses que ces organes sont plus développés.

De plus, KOSTANECKI signale à la suite de MITCHELL, des com-

munications nerveuses au travers de l’anse mésentérique chez les oiseaux où se produit l’accolement des courbes inter-cæcales et duodénale. Des nerfs sympathiques qui accompagnent cette dernière courbe, des branches nerveuses se détachent et comme les vaisseaux sanguins Correspondants, aboutissent en de nombreuses ramifications à l’ampoule terminale du cæcum gauche.

Il me reste maintenant, pour compléter mon exposé, à donner un aperçu de l’anatomie microscopique des cæcums sacculés comme je l’ai fait pour ceux du type plein. Pour les cæcums sacculés, les meilleurs travaux microscopiques qui ont été faits, le furent par le professeur SIEGMUND SCHUMACHER de l’Université d’Innsbruck sur différents Tétraonidés en particulier Lagopus mutus (Montin) (x).

Le fait essentiel qui soit à signaler réside dans la structure intestinale des tissus contrairement à ce que nous avons constaté dans les cæcums pleins.

Les parois des cæcums sacculés présentent les quatre tuniques normales : séreuse, musculeuse, sous-muqueuse ou celluleuse, et muqueuse. Ici les éléments lymphoïdes contrairement à la structure des cæcums pleins n’envahissent pas les tissus qui gardent la même allure que dans l'intestin.

Dans les cæcums pédiculés, la couche musculaire est nettement plus développée dans la portion initiale des cæcums qui constitue le pédicule. Dans cette même zone il n’existe pas non plus de villosités et les glandes y sont peu nombreuses. Bref, toute la constitution de ces tissus démontre un rôle très faible dans l'absorption.

Au contraire, dès que l’on fait des coupes dans la partie terminale des cæcums pédiculés on constate que les villosités y sont nombreuses et que les glandes y sont abondantes.

Les villosités furent décrites avec minutie par MAUMUS qui leur reconnaît à juste titre des formes très variables. Il y a tout d’abord la forme qu’il appelle classique : ce sont des éléments renflés à leur base et terminés en pointe comme on en trouve en particulier chez les Anatidés. Mais souvent ces villosités deviennent lobées et même dans certains cas possèdent de nombreuses ramifications

(1) S. SCHUMACHER — Der Blinddarme der Walhühner, etc... 1921.

qui augmentent la surface d'absorption. Les plus curieuses à ce point de vue se trouvent chez les Tétraonidés où elles ont été étudiées avec précision et rigueur scientifique par SCHUMACHER. Cet auteur a découvert que l'épithélium des portions véritablement sacculées des cæcums était chez les oiseaux de cette famille le lieu d’une sécrétion tout à fait spéciale et qui n’est connue nulle part ailleurs. Les cellules épithéliales émettent des sortes de prolongements protoplasmiques, non ramifiés et pouvant atteindre un demi-millimètre. Ceux-ci, parvenus à une certaine dimension, se détachent et tombent en paquet dans le contenu du cæcum. Cette sécrétion est particulièerement active le long des grandes villosités ramifiées qui correspondent aux bandes longitudinales foncées qui se voient extérieurement et que j'ai signalées précédemment.

Ce phénomène est peut-être en relation avec la nutrition si spéciale de ces oiseaux qui comporte une forte proportion de lignine.

Pour résumer ce bref exposé, il faut, à mon avis, retenir le fait de la constitution essentiellement intestinale des cæcums sacculés qui met en évidence leur rôle dans les phénomènes de la digestion.

De cette étude sur les cæcums sacculés il ressort leur extrême variabilité de formes, de relation avec l'intestin malgré ce caractère commun : la matière intestinale pénètre et séjourne en leur lumière et par conséquent ils ne peuvent être considérés ni comme des organes glandulaires comme les cæcums pleins et encore moins comme des organes rudimentaires.

Nous verrons par la suite de cette AU que malgré leur rôle incontestable dans la digestion, nous ne pouvons cependant admettre, comme l’affirme la «thèse traditionnelle », que leur développement soit en fonction du régime alimentaire, par suite des variations essentielles que nous enregistrons dans les divers groupes d'oiseaux et surtout par suite du manque de corrélation entre les différentes formes et les divers régimes. Ce sont ces deux points qui feront l’objet de notre IIe et de notre IIIe partie.