‹ Contribution a l'Étude Morphologique des Caecums dans la Série des OiseauxChapitre 17 sur 52 · ROSE · texte numérisé non relu

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propagé avec rapidité et foisonne actuellement dans le pays. Les crecerelles sont devenues très nombreuses grâce à une multiplication sur un rythme accéléré : chaque année la plupart des couples fait deux couvées, la première de sept ou huit œufs et la seconde de cinq œufs en moyenne. La Chevêche est également très abondante.

Comme les Campagnols se promènent surtout le jour c’est une proie tout indiquée pour le Faucon qui à part cela se contente de quelques insectes, sauterelles ou gros coléoptères. Mais la Chevêche n’a non plus aucune difficulté à se nourrir de ces petits rongeurs car, parmi les Nocturnes, elle sort bonne première. Il n’est pas rare de la voir en été, au moment où elle doit nourrir ses petits, se mettre en chasse dès quatre ou cinq heures du soir. Même en plein midi il lui arrive de capturer un campagnol imprudent qui se promène sous son gîte. D'ailleurs elle voit très clair en plein jour et il suffit pour s’en rendre compte d’avoir cherché à l’approcher, même en se mettant entre le soleil et elle. En terrain découvert, si elle se méfie de vous, elle se lèvera quand vous serez encore à quatre ou cinq cents mètres d'elle. Grâce à ses chasses qui commencent tôt le soir et finissent tard le matin elle fait une destruction considérable de campagnols ; en plus elle mange tout juste pendant ses promenades nocturnes quelques coléoptères.

Il est difficile de trouver, et surtout dans des ordres si différents, des oiseaux ayant des régimes plus comparables. D'ailleurs les Falconiformes comme les Strigiformes sont strictement carnivores et les espèces prises comme exemples peuvent être considérées comme le type de chacun d'eux. On s’attendrait comme conséquence de cette unité d'alimentation à trouver pour les cæcums une analogie très grande sinon une identité absolue. Or nous savons, par ce qui a été dit précédemment sur ces deux ordres, combien ils s'opposent en cela l’un à l’autre et ces deux espèces sont à ce point de vue tout aussi typiques que pour le régime : comme tous les Falconiformes, Falco tinnunculus L. présente des cæcums pleins, véritables glandes lymphoïdes, tandis que comme tous les Strigiformes, Carine noctua (Scopoli) possède des cæcums sacculés pédiculés qui constituent de même que ceux de ce type, ainsi que nous l’avons dit précédemment, des organes digestifs. Nous verrons ultérieurement comment les partisans de la thèse traditionnelle tentent d'expliquer cette exception incontestable à l’une des règles essentielles de leur système d’après laquelle les carnivores ont normalement de petits cæcums.

Dans les autres ordres d'Oiseaux on ne trouve vraiment aucun carnivore pur Tout au plus certaines espèces sont-elles friandes de chair mais n’en font pas leur nourriture unique, se rabattant volontiers aussi sur les grenouilles, larves, insectes, vers, etc... C’est ainsi que nous pourrions citer un certain nombre de Gruiformes, de Coraciiformes, etc... Mais par suite de cet éclectisme dans le régime il ne nous est pas permis de tirer de conclusion de l'étude du développement des cæcums. Pour ce qui regarde les carnivores nous nous en tiendrons donc aux deux premiers exemples qui sont d’ailleurs assez probants par eux-mêmes.

Parmi les régimes bien définis se range aussi celui des Piscivores. Un grand nombre d’Oiseaux, appartenant à toutes sortes d'ordres, se nourrissent uniquement de poissons. Nous allons en choisir quelques exemples dont nous examinerons ensuite l'anatomie de l’appareil digestif au point de vue des cæcums.

Un premier groupe très différencié et dont les représentants sont tous exclusivement piscivores est constitué par les Plongeons. Que ces oiseaux vivent sur le bord de la mer où comme cela arrive surtout au cours de leurs migrations d'hiver, qu'ils séjournent sur des lacs ou des étangs, leur nourriture se compose toujours uniquement de poissons qu'ils capturent en plongeant. D'ailleurs leur estomac très comparable à celui des Carnivores comporte un ventricule succenturié très développé avec seulement un tout petit gésier non musculaire. Comme dans tous les animaux vivant de chair, que ce soit viande ou poisson, la digestion se fait grâce à une sécrétion particulièrement active des sucs gastriques.

Si nous examinons le tube digestif nous constatons que les cæcums chez les différentes espèces de Colymbidés sont constitués par une vaste poche s'ouvrant sur l'intestin sans l'intermédiaire d'aucun pédicule. Ils sont, en général, abondamment gonflés par la matière intestinale. Nous avons déjà suffisamment décrit ces organes pour qu'il soit inutile d'y revenir ici.

Un autre ordre dont les représentants sont exclusivement ichthyophages est celui des Pélécaniformes. Que nous prenions comme exemple le Fou de Bassan, les Cormorans ou les Phaëtons, nous avons affaire à un régime identique composé uniquement de poissons plus ou moins gros suivant les espèces qui d’ailleurs sont toutes

d’une grande voracité. D'ailleurs à la dissection on se rend bien compte que ces oiseaux, de même que les Colymbidés ont un estomac adapté à ce seul régime. |

Par contre en examinant les cæcums nous nous trouvons en face d’une organisation n'ayant aucun point commun avec celle que nous avons signalée précédemment : ce sont des cæcums pleins lymphoiïdes que nous avons eu déjà l’occasion de décrire à propos du Cormoran ; nous ne reviendrons pas non plus sur la discussion qui fut soulevée à son sujet. Chez deux individus de Phaeton lepturus Daudin qui me furent envoyés de la Réunion, j'ai trouvé chez le premier, pour un intestin de 615 mm. deux cæcums égaux de 6 mm. situés à 16 mm. du cloaque ; chez le second ces deux organes étaient inégaux le droit ayant 4,6 mm. et.le gauche 5,4 mm., situés seulement à 6 mm. de l’ampoule rectale et l’intestin n'avait que 380 mm. J'avais affaire dans les deux cas à des adultes, mais je n’ai pu déterminer avec certitude le sexe du premier ; l’autre était une femelle.

Il existe encore un autre groupe d'oiseaux vivant uniquement de poissons : ce sont les Martins-Pêcheurs. Dans la famille des Alcidés il faut distinguer deux tribus : l’une dont les représentants vivent dans les bois ou même les lieux marécageux tels que les rizières et se nourrissent d'insectes de toutes sortes ; l’autre, et c’est celle qui nous intéresse, comprend des espèces habitant uniquement les bords des rivières ou les rivages de la mer et dont l’alimentation se compose exclusivement de poissons. Il est inutile d’insister ici sur la façon dont le Martin-Pêcheur, perché, dans une immobilité absolue, sur une branche morte ou une grosse racine de saule, guette la carpe imprudente, fond dans l’eau au milieu des éclaboussures et des rides, et reparaît quelques secondes après sur son perchoir en tenant par le travers du corps le poisson convoité qui ne tarde pas d’ailleurs à disparaître la tête la première, dans l’immense bec qui le tient. Telle est la seule façon dont ces Oiseaux puissent se nourrir et c’est pourquoi il arrive d’en trouver de morts quand les froids ont gelé nos rivières et nos étangs.

Et malgré ce régime identique à celui des deux autres groupes que nous avons déjà cités, les Alcédininés présentent une troisième sorte d'organisation anatomique puisque chez eux l'absence de cæcums est la règle, de l’avis unanime des auteurs, et comme je l'ai vérifié moi-même sur plusieurs espèces.

En résumé, nous sommes en présence pour un genre d’alimen-

tation unique de trois types d’Anatomie aussi différents qu'il est possible de les imaginer puisque dans un cas les cæcums sont très développés et constituent des organes proprement digestifs, dans le second ils sont réduits à une sorte de glande lymphoïde et enfin dans le troisième cas, nous sommes obligés de noter leur absence totale.

La même démonstration peut se faire avec encore plus de netteté, si c’est possible, à propos des insectivores. Il ne doit pas y avoir dans la nature trois espèces d’Oiseaux aussi différentes que le sont l’Engoulevent, l’Hirondelle et le Martinet, à posséder un régime plus identique ; tous trois en effet se nourrissent uniquement, comme nous le savons en gobant au vol les insectes qu’ils rencontrent dans leurs circuits multiples. Et pourtant au point de vue anatomique nous retrouvons les mêmes différenciations dans les types de cæcums que nous avons citées à propos des Oiseaux piscivores.

Nous savons déjà que les Caprimulgidés possédaient des cæcums sacculés pédiculés très comparables à ceux des Strigidés. Chez Caprimulgus europœus L. les cæcums généralement égaux ont de 35 à 45 mm. pour un intestin de 200 à 300 mm. et sont situés à environ 25 ou 30 mm. du cloaque.

Les Hirondelles comme tous les passereaux, présentent deux petits cæcums lymphoïdes. Par exemple chez Hirundo rustica L. ils ont de 2,5 à 5 mm. le droit étant généralement un peu plus petit que le gauche et situé plus loin du cloaque. L'intestin n’est que de 125 à 105 mm. y compris le gros intestin de 9 à 20 mm. Les mêmes observations à peu de choses près peuvent être faites sur Delichon urbica (L) et Riparia riparia (L.).

Quant aux Martinets nous avons déjà dit qu'ils se rangeaient parmi les oiseaux dépourvus de cæcums ; ce fait n’est contesté par aucun auteur pour l'espèce si répandue, Micropus apus (L.) et j'ai pu le vérifier en outre sur un exemplaire de Micropus pacificus (Lath.).

Ces trois types d'organisations se rencontrant, à peu près répartis également, dans les différents oiseaux exclusivement insectivores. Nous savons que l’on trouve des cæcums sacculés pédiculés chez les Méropidés dont le régime est uniquement composé de petits insectes, en particulier à aiguillon venimeux, qu'ils capturent au vol; exceptionnellement ils les prennent sur les feuilles ou au sol.

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Même type de cæcums chez les Cuculidés qui eux préfèrent surtout les chenilles. Nous avons vu que cette disposition anatomique se vérifie non seulement sur nos espèces d'Europe mais aussi sur un bon nombre d’autres de tous pays, et qu’elle peut être considérée comme de règle dans ces deux familles aussi bien que chez les Caprimulgidés, ce qui évidemment n'exclut pas la possibilité d’exceptions.

Les cæcums pleins lymphoïdes que nous avons notés chez les Hirundinidés se retrouvent aussi chez les autres Passeriformes insectivores. Citons les Muscicapidés. Qui ne les a vus pourchassant un papillon dans un vol saccadé et zigzagant ou voletant face à un mur à la recherche d’une proie. Que ce soit par exemple chez Muscicapa striata (Pallas) où les cæcums varient de 1,4 à 3,5 mm., chez M. hypoleuca (Pallas) où ils ont de 1,2 à 3 mm., ou bien chez Melœnornis edolioides Swainson où je leur ai trouvé 2,8 mm. chacun dans le seul exemplaire qui me fut envoyé du Sénégal, j'ai partout noté la même organisation qui est d’ailleurs celle de tous les oiseaux de cet ordre, quel que soit leur régime.

Nous pourrions encore citer les Certhiidés dont le bec courbe et si fin ne pourrait leur permettre la moindre fantaisie dans leur régime alimentaire. Leur cæcum tout petit affecte la forme d’une véritable papille lymphoïde accolée à l'intestin. Ainsi chez Certha brachydactyla Brehm ils ont de 0,7 à 2,5 mm. tandis qu’ils n’atteignent que de 0,9 à 1,2 mm. chez C. familiaris L.

Quant à l’absence de cæcums que nous avons rencontrée chez les Micropodidés, nous devons le signaler aussi comme étant de règle chez les Picidés, ainsi que les Upupidés, de même que chez les Alcédinidés insectivores qui composent la tribu des Halcyoninés Tous ces oiseaux se nourrissent uniquement d'insectes. (Nous reparlerons dans un instant de certains picidés adaptés à un tout autre genre de vie) les uns en les capturant au sol comme la Huppe et souvent certains Pics, d’autres dans les fissures de l'écorce des arbres ou les bois pourris tels que les Picidés ou enfin comme les Martins- Chasseurs en plein vol.

Dans ces cas de régime insectivore pur nous sommes donc, une fois encore, en face d’un certain nombre d'espèces d’Oiseaux extrêmement différentes qui présentent toutes les variations possibles dans le développement des cæcums exactement comme nous l'avons constaté chez les Carnivores et surtout les Piscivores.

Après l'étude de ces oiseaux à régime si caractérisé 1l nous faut encore rappeler quelques cas que nous avons mentionnés à propos des variations génériques, spécifiques ou individuelles. En effet ces oiseaux que nous n'avons fait rentrer pour le genre d'alimentation dans aucune des catégories précédentes, bien qu'ils soient zoophages, font preuve dans le choix de leurs proies d’un éclectisme tel qu'il est même tout à fait impossible de donner un nom à leur régime. Ainsi se présentent en particulier les Charadriformes. Les oiseaux qui composent cet ordre trouvent principalement leur nourriture en fouillant le sol des terrains marécageux ou le sable des plages à marée basse, à l’aide de leur long bec à la forme parfois si bizarre. C’est ainsi qu'ils capturent toutes sortes de vers, de larves d'insectes et d'insectes adultes, de petits crustacés, de petits mollusques surtout des bivalves ou de ceux qui sont dépourvus de coquille et même certains ne dédaignent pas, à l’occasion, de jeunes poissons, des larves de batraciens, etc...

C'est parmi cet ordre, dans la famille des Scolopacidés, que nous avons eu l’occasion de signaler ces variations si curieuses que l’on constate dans le développement cæcal entre des genres extrêmement voisins ou même entre des espèces du même genre. Ceci est d'autant plus étonnant que leur régime est strictement identique. Ainsi c’est dans les mêmes lieux que l’on trouve diverses variétés de Tringa, en particulier Tringa totanus (L.), où les cæcums sont du type sacculé, et T. nebularia (Gunnerus) où ils sont réduits à de simples papilles lymphoïdes. Ces oiseaux à la fin de l’été et au début de l'automne se réunissent en bandes où ces espèces se trouvent mélangées non seulement entre elles mais avec d’autres petits échassiers, pour fouiller la vase des estuaires à la recherche de leur nourriture. D'ailleurs même quand ils vivent par couples nous les retrouvons dans les mêmes localités voisins les uns des autres.

C'est aussi le même genre de vie que nous constatons chez les autres espèces de Scolopacidés déjà signalées à cause de leurs cæcums rudimentaires telles que les Barges, Limosa limosa (L.) et L. lapponica (L.) ainsi que Scolopax rusticola (L.) et Capella media (Lath.).

Ce n’est donc pas par une adaptation à un nouveau mode d’alimentation que nous pouvons expliquer ces mutations affectant le type des cæcums dans cette famille, dont les représentants possédent un régime qui tout en étant très varié n’en est pas moins

défini et qui est en tout cas identiquement le même pour tous. D'ailleurs nous aboutissons à la même conclusion en étudiant les modes de vie des espèces zoophages d’autres familles où nous avons constaté des variations semblables dans le développement cæcal. C’est ainsi que chez les Laridés qui par leurs habitudes pour chercher leur nourriture se rapprochent le plus des Scolopacidés, nous avons ce cas si inattendu du genre Anous à cæcums sacculés tandis que tous les autres possèdent ces organes du type plein lymphoïde. Il est curieux de remarquer que dans cette famille le cas général est inverse de celui que nous avons constaté chez les Scolopacidés et que ces deux familles présentent des exceptions spécifiques ou génériques qui par conséquent s'opposent elle aussi. Une autre famille dont les sujets ont un régime assez comparable est celle des Alcidés. Le Macareux ou le Pingouin avec leur bec fort fouillent les terrains découverts à marée basse tout comme les Rhynchops ou les Pluviers, pour se procurer les vers, les mollusques et autres proies dont eux aussi font la base de leur nourriture. Et si les Guillemots de même que les mouettes pêchent en plus des poissons, ils ne dédaignent pas coquillages et crustacés qui s'offrent à eux. Et pourtant nous constatons dans cette famille tous les types de cæcums établissant la transition entre ceux proprement lymphoïdes et ceux nettement sacculés. Fratercula arctica (L.) dont les cæcums pleins ont de 6 à 12 mm., Uria aalge (Pontoppidan) et U. lomuia (L.) dont ces organes du même type varient de 15 à 26 mm., n'offrent aucune spécialisation dans le régime, pas plus que Alca torda L. dont les différents individus offrent, au sujet des cæcums, les curieuses variations de structure dont nous avons parlé, ni que Uria grylle L. où ces organes sont du plus pur type sacculé et atteignent en moyenne 40 et 45 mm. de long. Cette même identité de régime se constate avec la même netteté à propos des deux espèces de Macreuses, où nous avons pourtant trouvé des variations affectant le type même du cæcum. C’est exactement dans les mêmes milieux que Melamiia fusca (L.) et M. nigra (L.) se reproduisent puis effectuent leurs migrations. Ce sont les mêmes coquillages, les mêmes crustacés et autres petits animaux de toutes sortes qui constituent leur noutriture et pourtant nous avons trouvé chez l’un des cæcums tubuliformes et chez l’autre ces organes sont du type plein lymphoïde. Parmi les oiseaux zoophages, il nous faut encore mentionner ceux dont l’éclectisme est devenu si large qu'ils se contentent prati-

quement d’avaler toutes les bestioles qu'ils rencontrent, que ce soit des mulots, de petits oiseaux, des grenouilles, des poissons, des mollusques ou d’autres proies plus petites telles qu'insectes, crustacés, vers ou larves de toutes sortes. Tels sont en particulier les Ciconiidés, les Ardéidés et un certain nombre de Gruiformes. Nous n'insisterons pas sur la variété des types de cæcums qui sont sacculés et très développés chez ces derniers, tandis qu’ils sont lymphoïdes chez les Cigognes et d’autres oiseaux de cette famille et qu’ils sont impairs chez les Hérons. Par suite de leur régime si variable selon les circonstances, il n’est pas possible de tirer une conclusion, dans quelque sens que ce soit, de l'influence que pourrait avoir l'alimentation sur le développement cæcal chez ces différentes espèces.

Après avoir étudié les oiseaux zoophages nous allons maintenant considérer ceux qui sont phytophages. Là encore nous essaierons de diviser suivant des régimes aussi définis que possible. Nous avons constaté précédemment que rares étaient les régimes absolument différenciés chez les oiseaux se nourrissant d'animaux ; le fait est peut-être encore plus exact pour ceux qui mangent des végétaux, que ce soit des graines, des fruits ou des feuilles.

Pour faire la transition entre les espèces zoophages et celles phytophages, il nous semble tout indiqué de parler de celles qui tout en ayant un régime mixte sont nettement spécialisées par rapport à ces deux catégories, telles que les Nectarivores-Insectivores. Les oiseaux adaptés à ce genre si spécial d'alimentation composent les deux grandes familles des Nectariidés et des Trochilidés. On sait en effet que les Colibris du Nouveau-Monde de même que les Oiseaux- Mouches de l'Ancien vivent surtout du nectar que sécrétent les fleurs, qu'ils pompent, en voltigeant autour de celles-ci comme de véritables papillons. Ils ajoutent à ce suc floral qui constitue la base de leur nourriture les insectes qu'ils capturent aussi le plus souvent à l'intérieur des corolles ou bien au vol, comme les gobe-mouches. Les régimes de ces deux sortes d'oiseaux sont ainsi strictement identiques.

Mais ici encore l'examen anatomique de l'appareil digestif nous révèle une opposition qui n’est plus pour nous étonner. Comme tous les Passeriformes, les Nectariidés possèdent des cæcums pleins lym-

phoïdes souvent réduits à l'état d’une papille à peine perceptible située de chaque côté de l'intestin. Nous avons déjà donné les résultats des observations faites sur ces oiseaux aussi nous contenteronsnous de rappeler que c’est chez eux que l’on trouve les plus petits cæcums.

Quant aux Trochilidés, ils ne présentent pas la moindre trace de ces organes et comme il le fut dit également, ce fait a été vérifié sur un certain nombre d'espèces et ne laisse place à aucun doute possible. D'ailleurs la tendance actuelle est de rapprocher cette famille du groupe des Pics et ce serait ainsi un nouveau point de contact entre ces différents oiseaux.

Parmi les régimes à base d'éléments végétaux, le mieux défini est certainement celui des Oiseaux granivores. Il est rare cependant que les différentes espèces de tout ordre, adaptées à ce genre d’alimentation à l’état adulte d’une façon normale, n'aient pas, au moins au temps de leur jeune âge, fait une consommation souvent très grande d'insectes ou de larves d'insectes. Le fait se présente en particulier pour un grand nombre de Phasianidés ; néanmoins à l’état adulte ces oiseaux peuvent être considérés comme strictement granivores et leur organisation anatomique, spécialement celle de leur gésier, est là pour nous le prouver puisque ce dernier est devenu un organe broyeur, tout en muscle.

Nous savons que dans cette famille les cæcums sacculés sont de règle, qu'ils atteignent des dimensions souvent considérables et constituent pour la forme la transition entre ceux du type tubuliforme qui sont normaux chez les Charadriiformes et ceux du type pédiculé tels qu’ils se trouvent chez les Strigiformes. Chez Meleagris gallo-pavo par exemple ces organes atteignent de 250 à 360 mm. selon les individus, tandis que dans les différentes espèces de perdrix et de faisans, ils oscillent autour de 130 mm. seulement. Quelles que soient leurs dimensions, d’ailleurs, les cæcums, chez les Phasianidés constituent toujours une vaste poche abondamment garnie, dans les conditions normales, par les matières en voie de digestion.

Parmi les granivores nous trouvons ensuite les Columbidés, ou tout au moins la plus grande partie d’entre eux, car, ainsi que nous le dirons dans un instant, un certain nombre d’espèces se sont

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