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Et les oiseaux de ces familles sont constitués anatomiquement en fonction de leur régime, témoin leur bec si fort pour s'attaquer à des graines parfois très dures, leur gésier musculaire et leur intestin si allongé. Si nous examinons les cæcums nous constatons que chez eux comme chez les autres Passeriformes que ce soient des insectivores, des nectariivores ou des omnivores, les cæcums sont de simples papilles Ilymphoïdes, sur lesquelles nous ne reviendrons pas.
En résumé chez les oiseaux granivores, nous sommes en présence de toutes les organisations possibles au point de vue cæcal, les uns comme les Phasianidés en ont de très grands, de structure digestive, chez les autres ils sont réduits à des organes lymphoïdes plus ou moins développés, (certains Columbidés et Fringillidés) ou sont totalement absents (quelques Columbidés).
Cette fois encore devant une telle variété du développement cæcal, pour un genre unique d’alimentation pouvons-nous conclure à un rapport entre les deux ?
Après les granivores voyons les frugivores et les herbivores. Notons d’abord qu'il y a peu d'oiseaux adaptés exclusivement à ces différents régimes. La plupart des espèces friandes de fruits, se nourrissent également de graines ou d’insectes selon ce qu'elles rencontrent. Il faut ajouter encore que des Oiseaux strictement frugivores ne peuvent subsister qu’en des pays tropicaux où à toutes saisons ils rencontrent ce qu'ils désirent. Mais sous nos climats tempérés, par suite des saisons, les fruits ne müûrissent que pendant quelques mois, et ce n’est même pas par des migrations que pourrait s'assurer la vie des oiseaux frugivores comme celle des insectivores, car au printemps et au début de l’été ils ne trouveraient encore rien.
Ce régime ne se rencontre à l’état pur que dans deux cas: les Musophagidés et certains Columbidés. Nous savons déjà que chez ces oiseaux les cæcums sont totalement absents. Il est piquant de constater que, pour une fois que nous rencontrons une correspondance entre l’homogénéité de l’alimentation et celle de l’anatomie intestinale, la théorie classique se voit dans l'obligation de classer ces oiseaux comme une exception à ses grandes lois : toutes les espèces vivant d'éléments végétaux devraient avoir de longs cæ-
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Quant aux oiseaux herbivores purs, ils ne sont pas moins rares que les frugivores. Par contre nous les trouvons dans nos pays où ils n’ont pas d’ailleurs les mêmes difficultés à vivre que les précédents. Ils se rangent simplement dans deux familles. Le cas le plus caractéristique est celui des Otitidés. Ainsi Ofis tarda L.se nourrit de toutes les plantes des champs ; elle s'attaque aux céréales, au colza, en hiver, mais préfère les choux, la salade, etc... ne respectant dans les champs que les pommes de terre. Il faut ajouter qu’à l’occasion elle attrape volontiers l’un ou l’autre insecte dont d’ailleurs elle nourrit uniquement ses petits.
Nous avons déjà vu que ces cæcums se présentent sous l'aspect tubuliforme et qu'ils ont un trajet tout à fait spécial, au travers du mésentère, le long de l'intestin grêle, comme l’a fait remarquer Kos- TANECKI.
Les autres espèces adaptées au régime herbivore sont les Oies. Chacun sait bien combien les espèces domestiques sont avides de jeunes pousses qu'elles peuvent trouver ; les espèces sauvages ont les mêmes tendances et leur régime est pratiquement à peu près exclusivement herbivore. Or leurs cæcums se présentent selon le même type que chez les Outardes : sacculés tubuliformes, sur lequel les mêmes tendances et leur régime est pratiquement à peu près exclusivement herbivore. Or leurs cæcums se présentent selon le même type que chez les Outardes : sacculés tubuliformes sur lequel nous n'insisterons pas non plus.
En résumé parmi les oiseaux phytophages le régime le plus répandu est celui granivore groupant toutes sortes d'espèces présentant les cæcums les plus divers. Les deux autres genres d’alimentation que ce soit frugivore, que ce soit herbivore, ne se rencontrent que fort peu fréquemment et dans le premier cas les cæcums sont toujours nuls et dans le second toujours bien développés.
Nous devrions parler maintenant des oiseaux omnivores mais par suite des variétés considérables que l'on rencontre entre les régimes réels de ces espèces selon les circonstances où elles se trouvent, les variations dans le développement cæcal que nous pourrions noter
ne nous donneraient aucun argument ni pour ni contre une corrélation entre ces deux phénomènes.
Nous avons vu au cours de cette étude comparée des divers régimes alimentaires et du développement cæcal chez les oiseaux, qu'il était pratiquement impossible d'établir un rapport de cause à eflet entre eux deux. Mais avant de conclure définitivement nous allons encore pour corroborer ces premières données faire l’expérience inverse : dans un groupe bien homogène et dont l’ensemble des représentants a un genre d'alimentation bien défini, est-ce que le changement naturel de régime d’une espèce va amener chez elle des perturbations anatomiques au point de vue cæcal ? Ces adaptations étant par elles-mêmes très rares nous ne pouvons espérer donner la même amplitude à nos observations que dans la première partie de notre démonstration. Il va falloir ici se contenter de quelques rares Cas, mais qui sont suffisamment probants par eux-mêmes.
Nous allons prendre d’abord quelques exemples parmi les Accipitridés, qui sont en général strictement carnivores. Pourtant le Balbuzard fluviatile, Pandion haliætus (L.), s’est adapté à un régime piscivore absolument exclusif. Il pêche en se laissant tomber sur les poissons qui viennent en surface tout comme les Buses fondent sur les lapins dans les champs. Malgré ce changement de régime nous ne constatons au point de vue des cæcums rien de particulier, d’après les observations de GADOW, qui note que ces organes restent rudimentaires comme chez les autres rapaces diurnes.
Par contre c’est exclusivement insectivore qu'est devenue la Bondrée, Pernis apivorus (L.) qui détruit, comme on le sait, une quantité considérable de guêpes, d’abeilles et autres hyménoptères dont elle est particulièrement friande. Et pourtant ainsi que j'ai pu le constater sur l’exemplaire que j'ai disséqué, ses cæcums ne varient en rien de ceux des autres espèces d’Accipitridés. Ils se présentaient sous forme de deux petites glandes lymphoïdes ayant chacune 4,1 mm. mais avec cette anomalie pour les Falconiformes de ne pas être situées au même niveau ; le cæcum droit était 1,7 mm. plus loin que le gauche du cloaque.
Il serait intéressant de faire l’examen de l'appareil digestif de Gymnogenis typicus qui est un rapace si curieux par son adaptation à un régime granivore, les graines oléagineuses constituant la base de son alimentation mais je n’ai pu m'en procurer ; nulle part je n'ai pu trouver non plus de précision au sujet de ses cæcums.
Un autre cas vraiment extraordinaire est celui présenté par la famille des Picidés. Nous savons combien le régime insectivore
est caractéristique de ces espèces pourtant il y a des exceptions. Les Colaptes ne se sont-ils pas adaptés à un régime granivore, faisant des réserves de graines à l’automne pour les jours mauvais de l'hiver ? Et pourtant ainsi que l’a constaté Gapow sur Colaptes auratus les cæcums font totalement défaut, tout comme chez les autres espèces.
Dans cette même famille un autre cas encore plus extravagant est celui des Spherapicus qui sont devenus de véritables nectariivores et qui établissent un lien plus étroit entre les Pics et les Colbris. Sur un exemplaire mâle de Spherapicus varius (L.), qui me fut envoyé de Saint-Alexandre de la Gatineau (Canada), j'ai pu constater que cette espèce présentait la disposition anatomique normale des Picidés pour le point de vue qui nous intéresse c’est-à-dire qu'elle était dépourvue de cæcums. L’intestin atteignait seulement 150 mm. et était d’un calibre assez fin.
Un autre changement dans la nourriture qui, à première vue paraît véritablement une gageure, se rencontre chez un Caprimulgiforme. Les espèces de cet ordre sont essentiellement insectivores et c’est pour cela que nous avons choisi l’'Engoulevent, Caprimulgus europæus L., comme un des types caractéristiques de ce régime. Et pourtant dans une famille voisine qui ne compte d’ailleurs que cette espèce Sfealornis caripensis nous sommes en présence d'un oiseau granivore frugivore. Il s’est en effet spécialisé dans les graines oléagineuses et certains fruits à noyaux. Nous savons que les Engoulevents possèdent des cæcums sacculés pédiculés. Les Podarges et en particulier Podargus cuvieri d’après les observations de BEDDARD (1) et le dessin qu'il nous donne de son appareil digestif, sont tout à fait identiques à ce point de vue. Nous avons déjà signalé en détail que Steatornis caripensis présentait des cæcums bâtis exactement sur ce même type sacculé pédiculé. Ici encore nous sommes obligés de constater que malgré ce changement de régime, nous ne trouvons aucune mutation dans l'anatomie cæcale.
D'autres cas intéressants à examiner de près seraient ceux des Strigiformes ichthyophages tels que les genres Scotopelix d'Afrique et Kettupa d'Indo-Malaisie mais je n'ai jamais pu m'en procurer ni même trouver la moindre indication sur l’anatomie de leur appareil digestif. |
(1) F. E. BEDDARD — On the alimentary Tract of certain Birds and
on the Mesenteric Relations of the Intestinal Loops — Proc. zool. Soc. London
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En résumé nous venons de voir dans ce paragraphe que pour des variations essentielles dans le régime d’une espèce, au sein d’un ordre ayant un régime nettement défini, nous ne constatons en aucun cas la moindre mutation correspondante dans l'anatomie cæcale ; nous devons spécifier que nous avons eu affaire, malgré la rareté de ces exceptions, à des espèces présentant tous les genres possibles d'organisation au point de vue des cæcums : absence de ces organes chez les Piciformes, type plein chez les Falconiformes, type sacculé chez les Caprimulgiformes.
Que nous suggère finalement cette étude comparée du développement cæcal et du régime alimentaire chez les Oiseaux ? Nous savons maintenant que :
19 — Pour chaque genre d'alimentation bien défini (sauf pour les frugivores et les herbivores qui sont quantité négligeable), il existe pratiquement tous les types de cæcums.
29 — Les mutations dans le type cæcal que l’on constate dans les familles, dans les genres ou dans les espèces ne sont pas en fonction d’un changement de régime.
3° — Inversement pour une mutation de régime à l'état sduvage, l'espèce ne subit aucune modification dans son organisation cæcale.
En conséquence il nous semble bien difficile d'admettre une relation quelconque entre le degré de développement des cæcums et le mode d’alimentation chez les différentes espèces. Toutefois nous voulons avant de nous prononcer, examiner avec autant d’impartialité que possible, les différentes opinions des auteurs, en particulier des partisans de la thèse traditionnelle.