CRITIQUE DE LA THÈSE 4 TRADITIONNELLE

Nous avons vu au cours de l'introduction que depuis le xvirIe siècle, époque à laquelle les savants commençaient à vouloir expliquer la présence des cæcums et à définir leur rôle chez les Oiseaux, un courant d'opinion, avec BUFFON à la source, s'individualisa très nettement pour donner ce que j'ai appelé la « Théorie traditionnelle ». Comme je l’ai dit brièvement, l’idée dominante de ses partisans est que le développement des cæcums est intimement lié au régime des oiseaux ; d’après eux, les espèces dont la nourriture se compose d'éléments végétaux, ont de longs cæcums tandis que celles à alimentation carnée n’en présentent que de courts ou même pas du tout.

Or d’après les études que j'ai présentées au cours des chapitres précédents, 1l ne semble guère possible d'accorder cette théorie avec les faits. Cette opposition n'est-elle qu'apparente ou au contraire existe-t-elle réellement ? C’est ce que nous allons essayer d'établir en étudiant successivement le point de départ de la thèse traditionnelle, la valeur des observations faites par ses défenseurs, les méthodes qu'ils ont employées ainsi que leur manière de classer les oiseaux au point de vue systématique et au point de vue régime alimentaire.

Nous serons obligés de reconnaître alors que si l’on pousse à fond logiquement les conclusions de cette théorie, on aboutit à de véritables incohérences telles que celles obtenues en particulier par MaAGnax. Notre conclusion sera donc que l’ensemble de la thèse est à rejeter, ce qui ne sera pas toutefois jusqu’à nier la valeur des travaux antécédents : les observations même bien faites ont été mal interprétées.

Sans nous attacher à chaque auteur en particulier, depuis BuF- FON, nous nous contenterons de discuter les observations et de réfuter les opinions des théoriciens du XX® siècle tout spécialement MAUMUS, MAGNAN, KOSTANECKI et les auteurs japonais TSUSAKI, TAKAMIKI,

K1Yosi, MATAMOKO et SUEKI TOBINAGA. Nous ne pouvons passer sous silence leurs prédécesseurs le D' BUREAU et GADOW, d'autant plus que trop oubliés jusqu’à présent par les scientifiques ils doivent désormais occuper la place qui leur revient dans les recherches sur ces organes.

La base de cette théorie fut dès le début dans l’analogie du plan anatomique des Oiseaux avec celui des Mammifères. La question si spéciale des cæcums n'infère pas la thèse générale malgré leur position et leur nombre qui se révèlent différents : les deux cæcums des oiseaux sont bien l’homologue de l’unique organe des Mammifères. Cela BUFFON l'avait dit explicitement dès 1770 dans son discours sur la Nature des Oiseaux. Ces faits ne furent que confirmés par les études qui suivirent et qui apportèrent de nouvelles précisions. C’est ainsi que KOSTANECKI pouvait à juste titre comparer les cæcums lymphoïdes, que nous avons si souvent rencontrés, à l’appendice vermiculaire de l’homme et des Anthropoïdes ; leur structure se révèle identique par l'abondance des éléments lymphatiques qui envahissent tous les tissus.

Le fait établi de l’analogie entre les Mammifères et les Oiseaux sous le rapport des cæcums :1l restait à expliquer pourquoi il est unique chez les uns et double chez les autres. Cette question fut traitée selon les tendances personnelles de chaque auteur dans des sens extrêmement divers. Pour n’en prendre que deux exemples voyons les interprétations de MITCHELL et de KoSTANECKI. Le premier voit dans les cæcums doubles des Oiseaux le type primitif et se base pour expliquer son opinion sur le fait que certains Mammifères présenteraient accidentellement un second organe disposé symétriquement au premier, ou tout au moins des vestiges de ce deuxième cæcum seraient assez fréquents. D'ailleurs un chaînon vient aussi du côté des Oiseaux faire le lien avec les Mammifères grâce au cas unique que l’on trouve chez les Ardéidés. KOSTANECKI au contraire, rejetant tous les arguments précédents voit dans le cæcum unique des Mammifères l’organisation primitive et se basant sur l’embryologie des oiseaux démontre que l’on ne trouve chez eux à l'origine qu’une ébauche unique qui se divise par la suite en deux diverticules distincts. Encore que ses raisons ne soient pas très claires, par suite de l’état même des connaissances acquises sur ce sujet, ses arguments

sont plus convaincants et ont l'avantage, en rattachant directement aux reptiles, d’un côté les oiseaux et de l’autre les Mammifères, de mettre plus d'unité dans la question. Toutefois, il est impossible de le suivre dans les hypothèses qu'il émet pour expliquer philogénétiquement la formation du double cæcum chez les oiseaux, ainsi que nous avons eu l’occasion de le dire. Mais nous ne nous attarderons pas à ce problème qui dans bien des auteurs passe rapidement du domaine scientifique de l’expérience au domaine philosophique des hypothèses. Retenons simplement le fait de l’homologie incontestable entre les cæcums des Mammifères et ceux des oiseaux.

Comme de tout temps les Anatomistes ont relié le phénomène du plus ou moins grand développement des cæcums chez les Mammifères avec leur régime alimentaire, il était normal de croire à ce même rapport chez les oiseaux ; aussi dès que l’idée que ces organes sont en correspondance anatomique, fut énoncée clairement, l’autre suivit immédiatement. Écoutons plutôt ce que disait déjà BUFFON : «Si nous voulons comparer un peu plus en détail les oiseaux avec «les animaux quadrupèdes nous y trouvons plusieurs rapports par- «ticuliers qui nous rappelleront l’uniformité du plan général de la «nature. Il y a dans les oiseaux comme dans les quadrupèdes, des «espèces carnassières et d’autres auxquelles les fruits, les grains, «les plantes suffisent pour se nourrir. La même cause physique qui «produit dans l’homme et dans les animaux la nécessité de vivre «de chair et d'aliments très substantiels se retrouve chez les oiseaux. «Ceux qui sont carnassiers n’ont qu'un estomac et des intestins moins «étendus que ceux qui se nourrissent de graines et de fruits. Le «jabot de ceux-ci, et qui manque ordinairement aux premiers, COTcrespond à la panse des animaux ruminants., ils ont deux cæcums cet un gésier.. au lieu que les oiseaux de proie ont les intestins bien «moins étendus et n’ont ordinairement ni gésier, ni jabot, ni double «cæcum (1).»

C'est cette idée qui fut reprise, débarrassée des éléments qui aujourd’hui nous paraissent presque naïfs, mais étayée par les expériences d'un nombre relativement grand d'auteurs qui constitua pratiquement la thèse traditionnelle. Et c'est justement à ce point de vue que nous croyons pouvoir l'attaquer. Il faut faire remarquer que de l'avis même de ceux qui ont étudié en détail les cæcums des

(1) BUFFON — Discours sur la Nature des Oiseaux.

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Mammifères, tels que KOSTANECKI, la relation entre le régime alimentaire et le développement de cet organe est loin d’être aussi absolue que le croyaient le D' BUREAU et ses prédécesseurs. Chez les Marsupiaux, le cæcum fait complètement défaut dans certaines familles tandis que chez d’autres il est petit ou même assez développé et chez d’autres enfin il acquiert de telles dimensions que sa longueur est nettement supérieure à celle du corps. De plus nous pouvons noter son absence totale chez les Insectivores lipotyphles tandis qu'il est très grand chez les ménotyphles tels que les Macroscélidinés. Parmi les Rongeurs il atteint une taille énorme chez les Léporidés et les Lagomyidés tandis qu'il fait entièrement défaut chez les Myoxidés. Toutes les formes de transitions, ou à peu près, existent chez les Ongulés à partir de son absence totale chez l’Hippopotame jusqu'au développement invraisemblable qu'il acquiert chez les Périssodactyles.

Bref le fait de corrélation entre le régime alimentaire et le développement cæcal est loin d’être absolu et même il pourrait être utile, il nous semble, de la remettre en cause pour en vérifier l'exactitude dans le détail. Et c’est une loi aussi mal établie pour les Mammifères qui a été étendue aux oiseaux en vertu de l’analogie complète des cæcums dans ces deux classes. Même si la loi de corrélation était vérifiée d’une façon certaine chez les uns, serait-ce une raison suffisante pour l’étendre aux autres, à priori ? Je ne le crois pas : étant données les variations considérables qui ont affecté ces organes dans des sens totalement divergents dans chacun de ces deux groupes, il n’est pas certain à priori que leur développement soit encore soumis chez l’un et chez l’autre aux mêmes influences et leur rôle peut avoir sensiblement changé.

En résumé nous admettons l’homologie des cæcums chez les Mammifères et les Oiseaux ce qui nous paraît un fait d’une valeur scientifique incontestable quelles que soient leur forme et leur disposition primitives ; mais nous n’osons nous prononcer sur la corrélation qui existerait entre le développement cæcal et le régime alimentaire chez les Mammifères par suite des doutes qui persistent dans ces questions. D'ailleurs même prouvée comme existant dans cette classe, cette loi n'aurait pas forcément la même valeur vis-à-vis des Oiseaux. Ainsi le fondement même de la Théorie traditionnelle, qui nous apparaît comme bâtie à priori, est tout à fait discutable.

Après avoir constaté le peu de solidité de la base de la théorie, voyons l'édifice lui-même et pour commencer quelle valeur faut-il attribuer aux observations qui ont servi à étayer et à illustrer la doctrine classique telle qu’elle se présente à nous ?

Par suite du peu d’étendue de la documentation de ses premiers défenseurs, le problème leur apparaît extrêmement simple chez les Oiseaux comme il l'avait été à propos des Mammifères. Ayant examiné très peu d'espèces différentes et en tout cas réparties sur un nombre fort restreint d'ordres, ils n’ont pas connaissance des exceptions si nombreuses qui se révéleront peu à peu. Seul GADOW avait acquis une documentation considérable dont d’ailleurs ne se servirent aucun de ses successeurs malgré la valeur incontestable de ses observations groupées dans le volume de Thier-Reichs en de nombreux tableaux où il donne également celles de certains de ses prédécesseurs. Il est remarquable de constater que dans les quelques pages qu'il consacre à l'étude des cæcums, tout en admettant la relation du développement cæcal et du régime alimentaire, cet auteur ne peut s'empêcher de constater les variations considérables de l'alimentation chez les oiseaux aussi bien à l’état naturel qu’en captivité.

BUREAU et MAUMUS au contraire dissertent longuement sur les résultats de leurs enquêtes mais ne nous donnent pas l’ensemble de leurs documents. Il est assez curieux aussi, remarquons-le en passant, que MAUMUS, malgré sa bibliographie assez complète de la question, ait ignoré le travail considérable de GaApow sur ce sujet ; en effet il ne cite cet auteur qu’à propos de son article sur l'anatomie du Pterocles.

Quant à MAGNAN qui a opéré sur environ 400 oiseaux répartis entre 160 espèces différentes, il tire des conclusions dont nous aurons tout à l’heure à apprécier l'originalité sinon la valeur. Ses observations répètent le plus souvent celles déjà effectuées avant lui mais il a l'avantage de nous les présenter en des tableaux précis qui peuvent d'autant plus utilement être comparés à ceux de GADOW que MAGNAN s’est contenté de reprendre la bibliographie de MAUMUS et l’ignore également.

Plus sommaire encore s'avère la documentation des auteurs Japonais TsusAkI, TAKAMIKI, Kivosr, MATAMOKO et SUEKI ToBi- NAGA, qui publièrent l’article sur la Morphologie des cæcums dans le journal de Médecine de Keïijo en 1936. Ils ignorent en effet les travaux non seulement de BUREAU et de MAUMUS, mais aussi de

CorTi et de KOSTANECKI sur ce sujet qui sont comme nous l'avons dit de beaucoup les plus importants. Leurs observations portent sur environ 105 espèces et nous donnent des détails intéressants car ce sont pour la plupart des oiseaux spécifiquement japonais mais elles n'ont pas l'intérêt que leurs auteurs prétendent car elles sont loin de s'étendre comme ils l’affirment à toutes sortes de groupes. Soixantequinze espèces environ font partie des Passeriformes et les autres, cinquante-deux exactement, comprennent des Anseriformes, des Galliformes, des Falconiformes et des Gruiformes. Leur conclusion principale, qui est celle de la théorie traditionnelle, ne s'appuie donc pas sur une documentation suffisante. Nous aurons, dans quelques pages, l’occasion de dire aussi ce qu'il faut penser des méthodes qu'ils emploient.

Il faut encore ajouter que dans la plupart des cas, les observations n’ont pas porté non plus sur un nombre suffisant d'individus dans chaque espèce. Nous avons vu précédemment combien les variations individuelles sont fréquentes dans tous les types de cæcums et comment elles peuvent même affecter les caractères essentiels de l’organisation anatomique par l'instabilité de la présence de ces organes chez certaines espèces. KOSTANECKI est le premier à avoir compris l'importance de ces variations individuelles mais par suite de l’angle sous lequel il envisageait la question des cæcums, il ne pouvait traiter ce problème avec toute l'ampleur nécessaire. MAGNAN qui a examiné chez quelques espèces une vingtaine d'individus ne tire aucune conclusion des différences de développement qu’il note selon les sujets parce qu’il est obsédé par les calculs dont nous parlerons dans un instant. D'ailleurs il érige même en principe qu'il est inutile d'opérer sur un certain nombre d'individus tout au moins avec sa méthode organométrique. Il s'élève contre l’assertion de CRAMPE qu'une moyenne ne peut être établie que par l'examen de nombreux individus, et contre les reproches de REVILLIOD envers CUVIER qui n'indique pas s’il opère sur un ou plusieurs sujets. MAGNAN arrive à énoncer ce sophisme : «Si CUVIER qui n’a étudié qu’un chat sauvage, en avait disséqué de nombreux individus, il aurait trouvé les mêmes différences que celles qu’il indique entre cet animal et les chats domestiques. « Ceci est évidemment exact si le seul exemplaire examiné est du type moyen mais il peut être légèrement ou plus grand ou plus petit à n'importe quel point de vue que ce soit et par le fait même une généralisation quelconque d’après ce seul

individu donne des résultats erronés qui auraient été corrigés par un ensemble d'observations se complétant l’une l’autre.

D'une façon générale nous pouvons dire que les observations des auteurs que nous avons cités, tout en ayant une valeur documentaire incontestable, n’ont pas été exploitées avec toute la rigueur scientifique désirable. En effet, par rapport à la loi qu'ils prônent ces savants ne relèvent que quelques exceptions affectant des ordres entiers tels que les Strigiformes et les Columbiformes. Les variations que nous avons relevées à l’intérieur des familles, des genres et même des espèces leur sont pratiquement inconnues ou si parfois ils ont vu l’un ou l’autre cas, ils se contentent de noter les mesures en passant, sans relever l'exception. Tel par exemple le cas des Tringa signalé dans les tables de MAGNAN puis de TsusAKkI et de ses collègues mais sans aucune explication complémentaire.

Mais ce qui est le plus grave, c’est qu'il y a chez certains, confusion dans les types de cæcums. Nous savons qu'ils sont de deux genres bien définis, l’un plein et lymphoïde, l’autre sacculé et digestif. Quelles que soient les formes du cæcum plein, qu’il soit globulaire comme chez certains Plocéidés ou nettement cylindrique comme chez les Turdidés, il nous semble impossible à n'importe quel point de vue d'y reconnaître deux structures différenciées, comme le voudrait GADOW. A fortiori est-il tout à fait illogique de diviser comme le font les auteurs japonais trois catégories, deux des gros Turdidés, des Corvidés, etc... constituant un type intermédiaire entre ceux qui sont pleins et ceux qui sont sacculés. Il n'y a pourtant aucune différence essentielle entre les cæcums cylindriques, pleins, lymphoïdes tels que nous les avons trouvé chez Turdus merula L. et ceux même papilliformes des Paridés ou des Nectartidés. La seule esquisse de transition avec les cæcums sacculés, que nous ayons relevée dans l'étude de la structure du cæcum chez les Merles, se manifeste, et en certains individus seulement, par le recul du tissu lymphoïde et la présence de villosités intestinales à la base extrême de cet organe. Ce fait qui n’est qu'une variation individuelle serait donc tout à fait insuffisant pour justifier une position qui d’ailleurs ne songe qu’à s'appuyer sur la morphologie externe du cæcum sans tenir compte sérieusement de sa structure.

En résumé les défenseurs de l'opinion classique n’ont pas fait en général un assez grand nombre d'observations ou tout au moins n'ont pas su en tirer tout le parti désirable, négligeant d'examiner

à fond les exceptions. Bref ils semblent avoir eu trop souvent à cœur de justifier par leurs observations la loi biologique qu’ils admettaient comme un dogme intangible, plutôt que de la contrôler dans ses applications. Nous allons voir d’ailleurs que les méthodes qu’ils ont employées n’ont guère eu que ce but et qu’il leur a fallu avoir recours finalement à des expédients plutôt curieux pour sauvegarder leurs principes.

La méthode initiale fut l'observation directe et la notation des résultats en de simples chiffres sans chercher à avoir des rapports très compliqués. C’est ainsi que MAUMUS a opéré sur les nombreux oiseaux qu'il a examinés. Les résultats qu'il présente sont donc, je dirais, des mesures brutes qui ont une valeur objective indiscutable. Mais une difficulté surgit en certains esprits: pour apprécier des mensurations il faut tenir compte des dimensions ambiantes ; en conséquence la longueur des cæcums ne doit pas être considérée en elle-même, indépendamment de l'oiseau auxquels ils appartiennent. Autrement dit pour juger si l’on a affaire à un grand cæcum ou à un petit cæcum 1l ne s’agit pas de lire un nombre de millimètres quelconque, mais il est nécessaire d’avoir un rapport de sa longueur à une autre partie du corps du sujet. Et c’est dans le choix de ce terme de comparaison que s’exerça avec succès l’imagination des auteurs.

Les uns, comme GADOW, comparèrent à la longueur de l'intestin la somme de celles des cæcums. Ces organes sont dits très développés quand le rapport longueur totale des cæcums sur longueur intestinale est au plus 5 et ils sont dits petits quand le rapport atteint au moins 20 ; mais GADOW, qui avait employé cette méthode dans ses premières recherches, finit par la trouver défectueuse et se range dans Their-Reichs à celle que voici: on mesure la longueur totale des deux cæcums en prenant celle du tronc comme unité. Ainsi il obtient les divisions suivantes : la longueur totale des cæcums contient plus de deux fois celle du tronc, ou bien oscille de une à deux fois, ou encore ce rapport varie de 0,5 à 0,8 ou enfin il est égal ou inférieur à 0,2. Ce procédé que GADOW adopte pour ranger les oiseaux en quatre catégories d’après leur longueur cæcale, lui paraît supérieur au précédent parce que, nous dit-il, il montre plus clairement la relation entre le développement du cæcum et le régime alimentaire.

Ne pouvons-nous voir en cette réflexion un aveu de la préoccupation dominante de cet auteur de justifier la théorie traditionnelle ? Avant de juger de la sûreté d’une méthode par ses résultats apparents, n’aurait-il pas été préférable de s'assurer de la solidité de ses fondements ? GADOW serait peut-être moins satisfait de ses procédés s’il avait réfléchi que sur les deux termes de son rapport il en introduit un qui n’a certainement aucune relation avec le régime alimentaire et que c’est justement celui-là qui apporte la rectification qui était nécessaire à la première mesure pour la faire cadrer, au moins dans les grandes lignes, avec les données de la théorie classique. Il est évident que cette mensuration du tronc de l'oiseau depuis la première vertèbre thoracique jusqu’à l’orifice anal, assure une plus grande stabilité au rapport dont nous parlons, que celle, qu'il avait employée auparavant, de la longueur intestinale ; nous concédons que les divisions qu'il crée ainsi nous donnent une idée approximative du développement du cæcum, mais cette méthode est loin d’être satisfaisante quand on examine les résultats dans le détail.

Un autre terme de comparaison fut choisi par TSUSAKI, TAKA- MIK1, Kivosi, MATAMOKO et SUEKI TOBINAGA : ce fut le gros intestin. Mais pour faire leur rapport ils s’y prennent d’une façon très spéciale. La longueur de chaque cæcum est multipliée par 100 puis divisée par la longueur du gros intestin, après quoi ils font le rapport moyen. C'est ainsi que dans leurs tableaux synoptiques ils donnent six mesures, dont trois sont réelles, celles des deux cæcums et celle du gros intestin, puis trois autres qui varient dans des proportions invraisemblables et permettent de faire des rapprochements originaux. C’est ainsi que l’on peut trouver des indices tout à fait voisins pour Anas p. platyrrhincha L. (moy. chez la femelle 146,4), Turdus hortulorum (moy. 136,7), Aix galericulata (L.) (moy. chez la femelle 135,4), Coturnix japonica L. (moy. chez le mâle 127,1) Vanellus vanellus (L.) (moy. 127,7), etc... Nous savons de plus d’après les mêmes tableaux, que les cæcums de la seconde espèce sont de 4 mm. et 4,2 mm. tandis que ceux de la première sont de 151 mm. et 133 mm. et ceux de la troisième de 67 et 63 mm. ; la Caïlle mâle possède deux cæcums de 30 et 31 mm. tandis que chez le Vanneau ces organes atteignent 58 et 62 mm. Nous pouvons constater aussi que ce procédé a l'inconvénient, qui suffirait pour le faire rejeter, de rapprocher des cæcums non seulement de taille différente mais encore de type essentiellement divers puisque Turdus hortulorum comme tous les

Turdidés présente des cæcums pleins lymphoïdes tandis que chez les autres espèces citées ils sont sacculés.

D'ailleurs les auteurs japonais n’ont fait que reprendre en la compliquant et non en l'améliorant la méthode employée par JACOBs- HAGEN pour les Mammifères ; il faut dire que cet auteur n'avait pas obtenu des résultats plus satisfaisants dans cette classe puisqu'il aboutissait à la conclusion complètement erronée qu’on pouvait parler d’un long cæcum chez les Fissipèdes et d’un court chez les Ongulés ; les premiers possédant un gros intestin très bref et les second en ayant un très long, le rapport était tellement faussé qu’il exprimait le contraire de la réalité. Ce n’est pas en comparant deux organes sujets tous deux à des variations considérables et qui ne sont pas intimement liées les unes aux autres que l’on peut aboutir à un rapport stable dans l’ensemble d’une classe, que ce soit celle des Mammifères ou bien celle des Oiseaux.

MAGNaAN se lança lui aussi à la recherche de ce rapport idéal permettant par une simple suite de chiffres de donner une idée exacte du développement cæcal chez les Oiseaux, en tenant compte de leur taille, des dimensions intestinales, etc. Il prôna au début le système de GADOW auquel devait se rallier aussi par la suite KOSTANECKI sans toutefois s’en servir ; il compare la somme des longueurs des cæcums à celle du tronc de l’Oiseau et immédiatement il constate combien ce rapport est lié dans ses variations à celles du régime alimentaire. Pour la représentation des cæcums, MAGNAN adopte un autre procédé comparatif : il augmente ou réduit ses figures pour les ramener à celle que présenterait un Oiseau de 100 grammes par exemple, ce qui, nous dit-il, est «rigoureusement exact». Ainsi il obtient le même classement qu'avec la méthode précédente. IL confirme encore ses résultats par un troisième procédé qui consiste à peser les cæcums et à ramener leur poids au kilogramme d’animal. Pour cela il les détache simplement quand ce sont des cæcums pleins ; quand ils sont du type sacculé, il doit, après les avoir séparés de l'intestin, les vider de leur contenu, les ouvrir, les laver et même les faire sécher. Et il obtient encore la même classification que dans les deux cas précédents. Pour rendre cet ensemble de résultats perceptibles à tous et sans effort de raisonnement, il ajoute à son texte quelques graphiques.

Telles étaient les méthodes que MAGNAN employait dans ses premières publications sur les cæcums, mais en 1914 dans une étude

parue dans les Annales de Sciences Naturelles et intitulée « Variations expérimentales en fonction du régime alimentaire », le même auteur nous expose les perfectionnements qu'il a apportés dans sa façon d'établir un rapport stable, pour donner une idée exacte du développement cæcal chez les Oiseaux. Au lieu de prendre comme GADOW la longueur du tronc depuis la première vertèbre thoracique jusqu'à l'orifice anal, comme terme de comparaison, MAGNAN emploie un procédé mathématique pour calculer la longueur du corps d'un oiseau d’après son volume ou plutôt son poids ; il se sert de la formule suivante : L (longueur idéale du corps) égale racine cubique de P (poids du corps en gr.). Ce procédé lui donne des résultats en concordance parfaite avec ceux qu'il avait obtenus par la comparaison du poids des cæcums par kilogramme.

Que faut-il penser des méthodes organométriques de cet auteur ? Sans être trop sévère nous pouvons affirmer que en anatomie il n’est pas bon d’avoir trop d'imagination et que compliquer les données d'un problème n’est pas le résoudre mais souvent l’embrouiller. Comme le remarquait CorTi, dans le réquisitoire qu'il a fait contre ces recherches, MAGNAN force les données elles-mêmes à suivre et à étayer la thèse qu’il a embrassée. C’est en effet l'impression profonde que laisse l'étude attentive de ses publications ; plus encore que tous ses prédécesseurs, 1l s'accroche à la thèse traditionnelle qu'il a adoptée à priori et tous ses travaux ne tendent qu'à la justifier. C'est pour cela uniquement qu'il cherche à établir une stabilité dans le rapport du développement cæcal avec le corps de l'oiseau. De plus quelle valeur peut-on accorder aux résultats obtenus par la comparaison des cæcums séchés au poids de l'individu ? Pourquoi ne pas aussi faire sécher tout le sujet pour avoir plus d’homogénéité entre les termes du rapport ? De tels procédés n’ont évidemment rien de scientifique et il est inutile d’en attendre quoi que ce soit de bon.

En résumé cette recherche du rapport idéal permettant d’exprimer en même temps par un seul nombre le développement du cæcum en fonction des autres organes de l'oiseau n’a pas abouti. Ceci doit nous paraître assez normal après ce que nous avons dit des variations si nombreuses des cæcums dans les divers groupes de la classe des Oiseaux et cela à tous les échelons de la classification. D'ailleurs, comme nous l'avons dit, la préoccupation dominante de ces différents auteurs, en essayant d'établir un rapport stable, est

de faciliter la démonstration de leur thèse en éliminant un certain nombre d’exceptions. Devant tout l’aléatoire de telles recherches nous croyons sage de revenir purement et simplement à la mesure réelle des cæcums en indiquant nettement le type essentiel auquel ils appartiennent. Le plus ou moins grand développement à l’intérieur de l’un ou l’autre type ne constituant que des variations accidentelles n’a finalement qu’une importance toute secondaire. La connaissance des Oiseaux dont on parle doit suffire pour apprécier dans chaque cas particulier la valeur relative des mesures données en notation absolue. Toutefois comme les cæcums sont une partie de l'appareil digestif, il est nécessaire, croyons-nous, pour être complet de ne pas donner seulement dans des tableaux de documents leur longueur réelle, mais aussi d'indiquer les dimensions de l'intestin grêle et du gros intestin. j

Un autre point sur lequel les partisans de la thèse traditionnelle prêtent à critique, c’est la classification qu'ils ont adoptée. En groupant les Oiseaux selon des ressemblances qui ne sont qu’extérieures et souvent plus apparentes que réelles, les systèmes anciens de classification rapprochent des espèces parfois très éloignées au point de vue philogénétique mais qui par un phénomène de convergence, dû à l’adaptation au milieu par exemple, ont évolué dans le même sens. Ce reproche ne peut évidemment être fait aux auteurs du XvItI® et xix® siècle ; ils se sont servis de la systématique qui avait cours à leur époque et ce n’est pas de leur faute si elle n’était pas au point. Aussi ne faut-il pas s'étonner que le D' BUREAU, en 1877, divise les Oiseaux en Rapaces diurnes et nocturnes, Passereaux, Grimpeurs, Passérigalles, Gallinacés, Échassiers et Palmipèdes. Il se tenait d’ailleurs au courant du progrès de la systématique et tient à l’occasion à le souligner. Ainsi à propos des Passérigalles, il précise : « Les «Pigeons tour à tour rangés dans l’ordre des Passereaux et dans «celui des Gallinacés, en ont été distraits par les Ornithologistes «modernes. » Et adoptant cette opinion il la justifie par les caractères spéciaux du bec, des pattes, etc. chez ces oiseaux.

GApow dès 1891 adopte une classification très poussée distinguant bien les diverses organisations anatomiques chez les oiseaux. Tout à fait à la page à ce point de vue, il s’en sert heureusement

et nous donne dans ses tableaux des divisions, selon les ordres, auxquelles il n’y a que bien peu de choses à reprendre.

Et c’est pourquoi MAUMUS puis MAGNAN sont impardonnables d'avoir repris les anciennes méthodes de classification. Le premier par exemple en 1902 classe les Oiseaux exactement comme l'avait fait BUREAU, la seule amélioration que l’on puisse noter est la distinction des Coureurs d’avec les Échassiers et encore il mélange sous cette appellation de Coureurs, les Ratites proprement dits et les Tinamous. L'ordre des Grimpeurs groupe d’après lui les Pics et les Coucous, celui des Rapaces les oiseaux de proie diurnes et nocturnes, celui des Échassiers les Hérons, les Grues, les Râles, les Kamichis, les Ibis, les Outardes, etc.…, celui des Palmipèdes, les Canards, les Cormorans, les Grêbes, les Plongeons, les Anhingas, les Mouettes, les Pingouins, etc.

Il est facile de comprendre qu'avec des groupements aussi hétérogènes, les conclusions de MAUMUS ayant une portée tant soit peu générale sont irrémédiablement faussées dès la base.

MAGNAN, sans se servir directement de cette classification, puisqu'il catalogue les oiseaux selon leur régime, se base néanmoins sur elle dans toutes ses recherches. Ses quelques distinctions supplémentaires telle que la division des Échassiers en deux groupes : les petits et les grands Échassiers, n’améliorent pas sensiblement la systématique employée par MAUMUS d'autant plus qu'il comprend par exemple Otis tarda L. dans la catégorie des petits Échassiers. Il fait de plus des erreurs impardonnables : ainsi il précise à propos du Martin-Chasseur que nous avons affaire à un Passereau !

CorTI avait déjà relevé dans sa sévère critique des travaux de MAGxNAN cette carence de classification moderne et cela lui donnait un argument de plus pour démontrer que ces recherches n'étaient pas entreprises selon des méthodes suffisamment sérieuses pour donner de bons résultats. Nous ne pouvons que souscrire à ce jugement.

Le premier, KOSTANECKI apporta dans ses recherches le fondement solide d’une systématique moderne basée sur l’ensemble des caractères anatomiques. C'est cette même classification sauf sur certains points secondaires que nous avons adoptée dans ce travail et qui constitue le cadre des tableaux récapitulatifs qui terminent cette étude.

En résumé nous devons chez les différents auteurs, dont la

classification adoptée est déficiente, rétablir le groupement naturel des Oiseaux et vérifier l'étendue de leurs conclusions avant de les accepter dans tout leur ensemble. Il est évident que la systématique n'est qu'un résultat de notre besoin de classifier, de mettre de l’ordre dans nos connaissances, mais néanmoins elle doit être basée sur des données objectives et plus la science progresse, plus la classification se précise ; un chercheur sérieux est obligé de tenir compte de ce cadre quel que soit le travail qu’il entreprenne.

Nous avons vu au cours du chapitre précédent combien il est difficile de classer les oiseaux d’après leur régime alimentaire par suite du manque de fixité de celui-ci, non seulement dans les ordres et les familles, mais souvent aussi à l’intérieur des espèces et pour un même individu selon l’âge ou les saisons. Aussi les auteurs se sont-ils montrés prudents à ce sujet. Ils se contentent en général de donner l'élément dominant dans l'alimentation d’un ordre ou d’une fanulle sans trop s'engager dans des précisions. Le résultat de cette façon de faire est le manque de netteté dans un des termes de la comparaison qui constitue la base de leur système. Comment ont-ils le droit de conclure à la corrélation du développement cæcal avec le régime alimentaire s'ils ne prennent pas soin de définir ce dernier dans ses moindres détails et cela non pas pour un ordre en général, ce qui serait encore trop vague, mais pour des cas concrets particuliers et assez variés. Ce reproche peut être adressé à tous les auteurs que nous avons déjà nommés tout à l'heure. MAGNAN, au contraire, avec sa manière de pousser tout à l'extrême, classifia les régimes d’une façon très rigide. Il distingue les catégories suivantes : Omnivores — (Canards.….) oiseaux se nourrissant d'herbes, de grai-

nes, de vers, de batraciens, etc. Ce sont les Canards, Souchets,

Milouins, Pilets, etc ainsi que le Nandou.

Piscivores — Mouettes et Goëlands, Pingouins, Macareux, etc. Carnivores — Oiseaux de proie diurnes ainsi que le Martin-Chasseur. Carnivores Insectivores — Rapaces nocturnes.

Granivores — Gallinacés et Colombins.

Frugivores — (MAGNAN ne donne aucun exemple).

Carnivores Piscivores — les grands Échassiers : Bihoreau, Butor,

Cigogne, Marabout, etc...

Testacivores — les petits Échassiers tels que les Courlis, Chevaliers, Barges et Outardes.

Omnivores — (Corbeaux) oiseaux se nourrissant de grains, de viande, d'insectes, ce sont les Corbeaux, Pies et Choucas.

Granivores Insectivores — Les Passereaux tels que Merles et Grives, Chardonnerets, Bouvreuils, etc.

Insectivores — le type est constitué par le Carouge ou le Rossignol. A côté, des types aberrants tels que les Pics et les Engoulevents. MAGNAN prétend de plus qu'à chaque régime alimentaire cor-

respond une forme déterminée de cæcum, ce qu'il résume dans le

tableau suivant :

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Nous avons vu suffisamment les variations des cæcums pour un même régime alimentaire au cours du chapitre précédent, pour qu'il soit inutile de revenir sur toutes les erreurs d’un tel tableau au point de vue des cæcums. Contentons-nous ici d'examiner la valeur objective de son classement des régimes.

Que signifie tout d’abord cette double division des omnivores selon qu'il s’agit des canards ou des corbeaux ? Évidemment, ce genre d'alimentation qui pratiquement consiste À manger tout ce qui se rencontre est sujet à bien des variations, mais s’il y a deux catégories bien tranchées selon le choix de la nourriture, ce ne sont plus des omnivores au sens strict du terme et il faudrait bien les distinguer par des appellations différentes. Mais ce n’est même pas de cela qu'il s’agit ici et il semble bien que l’auteur ait éprouvé le besoin de créer deux sortes d’omnivores pour répondre à deux organisations cæcales extrêmement différentes.

Comment justifier aussi la distinction selon le régime des Rapaces diurnes en Carnivores et des Nocturnes en Carnivores Insectivores ? Nous avons vu au chapitre précédent que les uns et les autres trouvent la base de leur alimentation dans la viande des petits Mammifères ou Oiseaux qu'ils capturent, mais que souvent, surtout les Strigifores, ils complètent leur menu par des Coléoptères ou autres insectes ; nous avons également établi pour certaines espèces la concordance parfaite du régime alimentaire. Ici encore cette distinction apparaît clairement comme créée pour le besoin de la cause, afin d’écarter l'exception si évidente des longs cæcums des Strigiformes signalée par tous les partisans de la thèse traditionnelle.

La division en granivores insectivores et insectivores purs ne paraît pas non plus très logique d’autant plus qu’elle englobe l’ordre des Passeriformes comme types normaux de l’un ou l’autre régime, MAGNAN ne donnant que comme espèces aberrantes parmi les Insectivores, les Pics ou les Engoulevents. Or nous savons combien chez les Passeriformes 1l y a peu d’Oiseaux à régime nettement déterminé par rapport au nombre immense d'espèces à éclectisme alimentaire s’opposant à toute distinction dans cet ordre.

Guère plus heureux s'avère le classement en Carnivores Piscivores et Testacivores groupant sous le premier chef les grands Échassiers et sous le second les petits, par suite des variétés considérables de modes d'alimentation que manifestent ces espèces, créant toute une gamme de régimes, mal définis : ce sont des Zoophages ; ne précisons pas davantage, c’est plus prudent.

Bref le classement des régimes tel que l’a réalisé MAGNAN est absolument inadmissible. Une fois encore cet auteur nous apparaît comme forgeant de toutes pièces un des termes de son argument lui permettant de conclure à la corrélation du développement cæcal avec les régimes : il crée autant de genres d’alimentation qu'il lu faut pour éliminer les exceptions par trop criardes, à moins vraiment de ne pouvoir faire autrement comme c’est le cas pour les Gallinacés et Colombins quil est bien obligé de noter tous deux granivores.

Le seul reproche qu'il est possible d'adresser aux autres auteurs est qu’ils ne précisent pas assez ce fait, essentiel à leur théorie, du régime alimentaire. Le laissant trop dans l'ombre, ils tirent des conclusions dépassant de beaucoup leurs observations sur ce point. D’autres comme GADOW ou TsusAKI et ses collègues tout en étudiant plus en détails l’alimentation d’un assez grand nombre d'es-

pèces, se gardent d'établir un classement d'oiseaux selon ce point de vue et en cela ils ont raison d’être prudents ; toutefois ils croient pouvoir conclure comme les précédents, oubliant d'établir le lien entre les régimes généraux, d'ordre idéal et par le fait, très spécialisés, avec ceux très compliqués et souvent mal définis qu'ils ont observés dans la nature.

Après avoir examiné le point de départ de la théorie traditionnelle et la valeur des observations qui l’étayent, les méthodes et les classifications employées par ses partisans, il ne nous reste plus qu'à étudier leurs conclusions.

Les premiers auteurs affirmèrent sans beaucoup préciser le fait de la corrélation. Mais cette idée encore assez vague et qui n'avait peut-être même pas en leur esprit un sens absolu et général, se précise par la suite. Déjà le D' BUREAU l’érige en loi biologique d’une façon très nette en disant : « Lorsqu'on étudie les espèces à régimes fixes, cette relation entre l'alimentation et le développement des cæcums apparaît dans tout son jour. »

Mais les grandes exceptions à cette loi que constituent en particulier les -Strigiformes et les Columbiformes, étaient mal expliquées par l’anatomie et la physiologie. Depuis CUVIER (1) on répétait à propos des premiers que leurs grands cæcums étaient une compensation nécessaire à la brièveté de leur tube digestif; quant aux Pigeons, le D' BUREAU explique leurs petits cæcums par la plus grande activité des fonctions du reste de l'appareil digestif. Il faut remarquer que pour ce savant comme pour beaucoup de ses prédécesseurs et plus tard pour MAGNAN, les cæcums du type plein lymphoïde étaient des organes atrophiés, dégénérés, n'ayant aucun rôle physiologique et par conséquent n'offrant aucun intérêt.

Mais ces explications un peu trop simples ne suffisent pas à GADOW ni à MITCHELL. Pour eux, en plus du facteur alimentation il en intervient un autre qui est l’hérédité et c’est à l'influence de ce dernier qu'il faut attribuer les exceptions que nous venons de citer. Mais la prudence de ces auteurs leur fait garder de justes mesures. Is se contentent de voir dans les cæcums un argument de plus pour

(1) CUVIER — Anatomie comparée 2e édit. T. IV p. 279.

Amor

rapprocher certaines familles telles que celle des Strigidés avec celles des Caprimulgidés ou des Coracidés.

Cette idée fut reprise par KoSTANECKI : «L'influence de ces «deux facteurs, de l’hérédité et du changement de régime, doit être «sérieusement prise en considération, vu que l’un et l’autre, peuvent «intervenir avec une force égale, non seulement chez les représentants «d’une seule et même classe, mais aussi, dans une même famille. «C'est ce qui nous fait comprendre, pourquoi des cæcums plus ou «moins développés ne sont pas le privilège de certains ordres ou «familles mais qu’au contraire, des familles éloignées peuvent avoir «des appendices cæcaux qui se ressemblent, tandis que des groupes «congénères et proches en ont de fort différents (x).»

Mais avant KOSTANECKI un autre avait pris ce double argument à son compte en le poussant à l'extrême : c’est MAGNAN. Et il arrive à ces conclusions pour le moins inattendues : « Les Rapaces noc- «turnes ont deux cæcums longs et cependant ils sont carnivores «insectivores. Les Colombins ont deux petits cæcums, quoique gra- «nivores ; enfin les frugivores sont dépourvus de ces appendices. «Cela nous amène à considérer les Rapaces nocturnes comme des «granivores récemment adaptés au régime carnivore ; leurs tubes «cæcaux sont en voie de régression Par contre les Colombins et «les Frugivores me semblent des carnivores adaptés au régime végé- «tarien. Les cæcums qui étaient déjà dégénérés, ne se sont pas «réformés (2). »

.. C'est évidemment à cette conclusion que devait arriver logiquement la voie sur laquelle s'était engagé GADow. Nous ne nous attarderons pas à discuter les affirmations de MAGNAN. Remarquons simplement qu'il ne les prouve que par les expériences de HOUSSAY (3) sur l'adaptation de la poule au régime carnivore : «L'espèce nou- «velle (sic) obtenue au bout de six générations, possédait une mor- «phologie interne, à mon avis, identique à celles des « Rapaces «nocturnes. » MAGNAN croit vraiment que les caractères anatomiques se modifient avec une rapidité considérable, pour pouvoir en six générations seulement créer une «espèce nouvelle » et changer un

(1) K. KosTANECKI — Les cæcums des Vertébrés etc. p. 79. (2) A. MAGNAN — Morphologie des Cæcums chez les Oiseaux en fonction

du régime alimentaire. Ann. Sc. Nat. 1971.

(CIRAOUSSASS Étude sur six générations de Poules Carnivores Arch.

Zool. exp. et gén. t. IV, 3, 1907.

appareil digestif à ce point ; mais si l’on étudie les recherches de HoussAy, rien ne nous permet de conclure à des changements aussi profonds. D'ailleurs à part ce petit point d'anatomie que constituent les cæcums, tout le plan d'ensemble des Strigiformes s'oppose à ce qu'on les considère comme d’Anciens granivores.

Sur quoi se baser aussi pour affirmer, contrairement à toutes les observations, que leurs cæcums sont en voie de régression ?

Inversement rien ne nous permet de dire que les Colombins ou que les Frugivores soient d'anciens carnivores. MAGNAN a pris pour une réalité scientifique le fruit de son imagination et il est curieux que KOSTANECKI approuve de telles conclusions. Il est vrai que celles-ci étant la conséquence normale, l'aboutissement extrême mais inévitable de la «théorie traditionnelle » dont 1l était partisan, le savant polonais ne pouvait logiquement les attaquer.

De telles conclusions s'opposent radicalement aux observations ‘ que nous avons faites au cours des chapitres précédents. Que le facteur hérédité ait une certaine influence, cela ne fait aucun doute et la meilleure preuve est que les représentants des divers groupes ont, du moins en général, un type commun de cæcums. Mais le nombre assez grand d’exceptions à cette règle reste un point tout à fait inexpliqué et qui prouve que d’autres facteurs, jusqu’à présent inconnus sont intervenus dans le passé ou interviennent actuellement pour déterminer ces mutations.

De toutes façons il faut rejeter comme erronée la « thèse traditionnelle » de la corrélation du régime alimentaire et du développement cæcal ; en effet d’après nos observations consignées dans les chapitres précédents ce système ne correspond pas à la réalité des faits ; ceci n’est pas pour nous étonner maintenant que nous savons que cette théorie bâtie à priori, a été défendue par des méthodes le plus souvent faussées en s'appuyant sur des observations insuffisantes et mal interprétées. Il faut être particulièrement sévère vis-à-vis de MAGNAN, comme l'a déjà été CORTI, car il n’est pas admissible, que, faisant un travail scientifique, on déforme les faits systématiquement pour les faire cadrer avec l’idée préconçue. Ses travaux auront eu du moins le résultat de montrer les incohérences auxquelles on arrive en soutenant à fond la «thèse traditionnelle ».