Chapitre VIII L'HYPOTHÈSE BACTÉRIOLOGIQUE

Par la seule étude anatomique des cæcums il est pratiquement impossible d'expliquer le degré de développement de ces organes chez les différents oiseaux et par conséquent le rôle qu’ils pourraient avoir. Cette voie apparaît donc véritablement fermée et ne pouvant par elle-même livrer la solution des problèmes qui nous occupent. Il est certain par ailleurs qu’un organe dont le développement varie dans des proportions aussi considérables — de 0,5 mm. à plus d’un mètre — a une importance dans les phénomènes biologiques. Rien ne nous permet même de considérer les cæcums lymphoïdes comme une représentation dégénérée de ceux du type sacculé. Nous sommes simplement en présence dans ce cas d’un organe de défense comme le sont essentiellement toutes les glandes lymphoïdes du corps. Et ce n'est pas parce que leur rôle n’a pas une importance considérable qu'il doit être négligé ou même nié comme le firent différents auteurs.

Quant aux cæcums du type sacculé, par leur structure anatomique, par le fait qu'ils emmagasinent des substances intestinales, ils apparaissent de suite comme de véritables organes digestifs. Ceci est si évident que c’est ce qui détermina les savants à vouloir trouver un rapport entre leur développement et les éléments à digérer. Ils ne furent bientôt plus considérés que comme une rallonge donnée par la nature pour compenser l'insuffisance intestinale et où l’absorption était d'autant plus active que, par suite de leur forme en cul-desac, les matières en voie de digestion y séjournaient plus longtemps. Mais la tendance générale est de considérer les opérations de la digestion comme des phénomènes purement physiques dus à l’action des sucs digestifs décomposant les aliments en substances absorbables par l'estomac ou l'intestin ; mais c’est oublier le facteur si important au point de vue biologique que constituent la faune et la flore microbiennes qui, chez les oiseaux comme chez les mammifères, sont extrêmement variées et abondantes. C’est cette considération qui amena quelques rares auteurs à essayer de déterminer le rôle bactériologique des cæcums.

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Chez les oiseaux, KOHLBRUGGE (1) retrouve tout comme ‘chez les mammifères et chez l’homme le Bacterium coli en si grande abondance dans les cæcums qu'il serait plus juste à son avis de l’appeler B. cæci. En provoquant des processus de fermentation, cette bactérie contribuerait à tel point à l'équilibre biologique que cet auteur n'hésite pas à parler d’une symbiose entre elle et l'organisme infecté.

Comme le fait remarquer KOSTANECKI, qui reprend à son compte les idées précédentes, les cæcums bien développés ne se vident jamais normalement d’une façon complète, de sorte que le Bacterium coh se mêle continuellement aux matières en voie de digestion. Une grande partie de ces microbes sont entraînés par l'intestin et continuent à assurer la fermentation avant de succomber au milieu putride et d’être rejetés au dehors avec les matières fécales. Mais à cause de la permanence du contenu cæcal, cette bactérie peut proliférer tout à son aise dans cet organe et y assurer sa perpétuité. L'appendice vermiculaire de l’homme et des Anthropoïdes serait, toujours d’après KOSTANECKI, spécialement adapté à cette prolifération microbienne, parce qu'il n’est pas soumis à des mouvements péristaltiques trop violents et parce qu'il ne contient pas de matières intestinales. Mais il ne nous précise pas si les cæcums lymphoïdes des oiseaux qui sont tellement comparables à cet organe par leur structure, ont les mêmes fonctions bactériologiques. Nulle part d’ailleurs dans la littérature il n’est question de ce type de cæcum à ce propos.

Le savant polonais, et ainsi il reste fidèle aux principes de la «théorie traditionnelle », accordant de longs cæcums aux oiseaux à alimentation végétale, attribue à Bacterium coli un rôle essentiel dans la digestion de la cellulose. D'ailleurs il ne fait qu'’étendre aux oiseaux les nombreuses conclusions qui avaient été faites à propos des mammufères par toute une série de chercheurs. Nous verrons tout à l'heure que son opinion se trouve confirmée à propos de la Poule par les travaux du Professeur Mangold et de ses élèves, effectués quelques années plus tard, et par conséquent, pour les oiseaux granivores, le fait nous apparaîtra comme établi incontestablement. Toutefois les conclusions de KosrTANECKkI bien appuyées quand il s’agit des mammifères par les nombreuses observations de ses pré-

(1) KOHLBRUGGE — Austosterilisation des Dünndarms und die Bedeutung des Cæcum Zeutr. f. Bakteriol. Bd XXIX--r907.

décesseurs restent tout à fait hypothétiques à propos des oiseaux ; ses explications n’atteignent pas en particulier ceux à longs cæcums dont le régime est tout autre que granivore. Nous verrons d’ailleurs que cette critique qui peut se formuler à propos de KOSTANECKI, parce qu'il généralise sans en avoir le droit, s'adresse aussi, au moins implicitement, à ceux qui reprirent les recherches dans cette même voie.

C’est à l'institut de Physiologie animale de l’École Supérieure d'Agriculture de Berlin que fut entreprise, sous la direction personnelle du Professeur MANGOLD, toute une série d'expériences à propos de la digestion de la cellulose, chez la Poule en particulier. Devant le fait que cette substance était, au moins en partie, absorbée par l’organisme, RADEFF, pour tenter d'éclaircir ce problème expliqué de maintes façons contradictoires par les auteurs, se lança sur une nouvelle voie scientifique.

L'opinion que les cæcums jouaient dans ce phénomène un rôle prépondérant sinon exclusif avait été déjà formulée très nettement par le Professeur MANGOLD qui précisa encore sa position un an après l'étude de son élève, en décembre 1928. Les sujets de l’expérimentation consistèrent en Poules domestiques chez lesquelles ils avaient procédé à l’ablation des cæcums. Avant de donner les conclusions que ces auteurs purent tirer de ces études expérimentales, il nous semble utile de résumer brièvement ce qui avait été entrepris avant eux dans ce domaine.

Le D' BUREAU fut le premier, croyons-nous en 1877 à tenter cette opération sur des oiseaux. Lui aussi choisit comme sujets des Poulets. Pour tourner la difficulté résultant de la situation profonde du gros intestin et des cæcums dans la cavité intestinale, cet auteur a recours à l’ingénieux procédé suivant : après avoir incisé la peau et le péritoine, à droite, parallèlement à la dernière côte, il fait saillir par l'ouverture le gros intestin avec la base des cæcums à l’aide d’un cathéter (en l'occurrence, un mince agitateur de verre) qu'il a introduit par l'ouverture anale de l'oiseau. Après avoir fait une double ligature à la base des cæcums, il sectionne entre les deux ; mais au lieu de procéder à l’ablation complète de ces organes, BUREAU les refoule ainsi séparés du tube digestif, à l’intérieur de la cavité abdominale. D'ailleurs la suppression de leur rôle digestif est de

cette manière tout aussi totale que s’il les avait purement et simplement enlevés. C'est pourquoi nous ne pouvons considérer MAUMUS, comme il le voudrait personnellement, comme étant le premier qui ait tenté l’ablation des cæcums chez les Oiseaux. Il ignorait d’ailleurs, ainsi que je l'ai déjà fait remarquer, les travaux de BUREAU.

Maumus poussa plus loin, il est vrai, l'expérimentation. Après avoir assuré l’antiseptie en délimitant un champ opératoire sur la face abdominale de son sujet (Poulet ou Canard), il incise sur la ligne médiane ce qui lui permet de distinguer de suite l'extrémité d'au moins un cæcum. Puis il déroule celui-ci avec précaution, reconnaît l’arrivée des vaisseaux sanguins et pose un catgut pour assurer l’hémostase. Après quoi il dégage le cæcum jusqu'à sa base où il met une autre ligature au ras de l'intestin. C’est entre celle-ci et une pince assurant un peu plus haut la fermeture complète du pédicule cæcal que MAUMUS pratique la section au thermocautère qui détache entièrement le cæcum de l'appareil digestif. Il opère ensuite de même sur l’autre côté.

Cet auteur a aussi pratiqué la ligature des cæcums mais sans les sectionner. Il se produisit un commencement de péritonite dont les sujets par leur vigueur eurent rapidement raison. À propos de l’ablation 1l note simplement que les individus opérés ne semblent en ressentir aucune conséquence fâcheuse dans le fonctionnement de leur organisme. BUREAU avait cependant observé déjà la diarrhée persistante qui résultait de telles opérations et qui affaiblissait tellement ses sujets en examen : quand ils survivaient ils étaient rapidement réduits à l’état squelettique et l'observateur explique leur soif inextinguible par la « perte incessante de liquide avec les matières fécales ». Remarquons aussi en passant que les observations de RADEFF que le Professeur MANGOLD croyait bien nouvelles (1) avaient été ainsi formulées explicitement depuis cinquante ans. Et c'est au Docteur BUREAU que revient l'honneur d’avoir le premier constaté le rôle des cæcums comme organe de résorption de l’eau contenue dans les matières en voie de digestion bien qu'il n'ait exprimé cette loi biologique avec toute la rigueur scientifique désirable, En fait les cæcums, en accumulant ces matières intestinales et en les conser-

(1) E. MANGOLD — Die physiologischen Funktionen des Blinddarms, allgemem und besonders bei den Vogeln — Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde vom 1r December 1928.

vant assez longtemps, opèrent la résorption de l’eau qu’elles contiennent, et cette concentration ne se faisant plus chez les sujets opérés, épuisent leur organisme comme l'avait si bien remarqué BUREAU. Les observations de MAuUMUS à ce point de vue sont donc tout à fait incomplètes.

J'ai par moi-même noté ce même phénomène de résorption d'eau chez les Strigiformes dont le régime est pourtant, comme nous le savons, essentiellement différent. Malheureusement par suite de la guerre mes expériences sont demeurées incomplètes. J'espère pouvoir les reprendre plus tard et mener à bonnes fins ces études sur l’ablation des cæcums chez ces oiseaux, études qui, à ma connaissance, n'avaient pas été encore entreprises jusqu’à présent. Ces travaux semblent d'autant plus intéressants que, par suite du genre d'alimentation de ces espèces, le problème du rôle des cæcums se pose sous un jour tout autre que chez les Galliformes.

C'est donc sur des Poulets dont les cæcums avaient été supprimés auparavant que RADEFF entreprit toute une série d'expériences en vue de déterminer comparativement à des individus normaux, les troubles qui en résultent dans la digestion. Ses remarques principales portèrent sur l'absorption de la cellulose comme nous l’avons noté tout à l’heure. Il constate en effet que si cette substance contenue dans les grains d'orge n’est jamais digérée par les poulets aussi bien normaux qu’opérés, par contre celle des autres céréales telle que celle du blé ou du maïs était absorbée dans des proportions variables qu’il détermina de la façon suivante :

Pour les expériences avec les grains de blé, les sujets témoins, nourris exclusivement avec cet aliment, assimilaient environ 5 % de la cellulose d’après les moyennes établies pendant une période de douze jours au cours desquels l’analyse chimique des excréments permettait d'évaluer avec exactitude la quantité rejetée de cellulose et de la comparer avec celle qui avait été ingérée. Au contraire un sujet chez qui on avait procédé à l’ablation des cæcums ne digérait plus pendant ce même laps de temps qu'une valeur moyenne d'environ 1,42 % de cette substance. RADEFF conclut que ce résultat apporte une première preuve quantitative de l'opinion que la digestion de la cellulose chez les Poules a lieu d’une manière prépondérante dans les cæcums.

Le résultats sont encore plus nets d’après les observations faites sur des individus nourris avec des grains de maïs pilés, bien que l'expérience ne pût se prolonger au delà de cinq jours parce que le sujet refusa cette nourriture au bout de ce temps. Chez la Poule normale RADEFF put constater que 17 % de la cellulose contenue dans ces grains était parfaitement assimilée, grâce à la même méthode bio-chimique employée précédemment. Par contre, chez celle qui n'avait plus de cæcums la totalité de cette substance était expulsée avec les excréments. En effet si pendant les quatre premiers jours le savant allemand put croire à une digestion évaluée à 7,35 %, il constata le dernier jour du régime et même le lendemain une expulsion massive de cellulose bien supérieure à l'absorption journalière ce qui lui permit de conclure finalement à la non digestion de cet élément chez un oiseau de cette espèce privé de cæcums. En conséquence il affirme que la preuve est faite d’une façon péremptoire que la digestion de la cellulose du maïs se limite chez ‘Gallus domeshicus L. aux seuls cæcums.

Ces conclusions se trouvent confirmées d’après le Professeur MANGOLD, par les expériences de ROSELER (1). Ce dernier établit en effet que dans les matières fécales de l'intestin la quantité de cellulose est bien supérieure à celle que l’on trouve dans le contenu des cæcums sauf s’il s’agit d'oiseaux nourris exclusivement avec l'orge dont, comme nous l’avons vu, la cellulose est complètement réfractaire à toute digestion.

Grâce à quelle action les cæcums peuvent-ils être le siège de l'absorption d'une substance chimique, c’est ce qu'il restait à expliquer et nous allons examiner rapidement les solutions apportées à ce problème.

Le!

Il est bien déterminé par les recherches des différents auteurs que le tube digestif en général des oiseaux, et les cæcums en particulier, ne sécrètent aucune diastase capable de digérer telle quelle la cellulose. Bien que MAUMUS, dans ses études sur le liquide provenant des cæcums, qu'il recueillait au moyen d’une fistule cæcale,

(1) ROSELER — Die Bedeutung der Blinddarme des Haushuhnes für die Resorption der Nahrung und die Verdauung der Rohfaser — Zeitschrift für Tierzüchtung und züchtungsbiologie, 13-1928 — 281.

ne constatât pas la moindre transformation de cette substance alors que l’amidon était hydrolisé et le sucre de canne interverti, il soupçonna le rôle alors inconnu des nombreux microbes qui résident dans les cæcums. Son opinion est même très nettement définie en ce seul mot de symbiose par lequel il marque les relations établies entre ces micro-organismes et l'oiseau. Il est regrettable que MAUMUS n'ait pas connu les travaux que KOHLBRUGGE avait publiés l’année précédente, en 1901, et dont nous avons parlé tout à l'heure ; toutefois la concordance de leur opinion n’en a que plus de valeur et il est intéressant de la remarquer surtout si l’on songe qu'elle remonte à l'époque où la question bactériologique commençait tout juste à se poser à propos des cæcums chez les oiseaux.

C'est cette opinion, précisée par KOSTANECKI dans le sens que nous avons vu, qui fut reprise par MANGOLD et RADEFF pour expliquer la digestion de la cellulose telle qu’ils avaient été amenés à la constater par leurs expériences sur des Poules privées de cæcums. Ces micro-organismes qui seraient des Bactéries, produiraient la décomposition de cette substance en des éléments assimilables par l'organisme. D’après SCHEUNERT et SCHIEBLICH Ce serait l’agent bactérien Séreptoccocus accidi-lacti dans l'intestin de certains oiseaux à cæcums pleins tels que les pigeons tandis que RHANER pense que les cæcums de la poule assureraient cette fonction grâce à Bacterium coh dont ils contiennent toujours une grande quantité, presque à l'exclusion d’autres germes, ajoute-t-1l.

Heim de BALSAC (1), dans un article publié dans le N° 2 de la revue Alauda de 1935, reprenant ces conclusions sur la digestion de la cellulose chez les Poulets, pose le problème à propos des Tétraonidés envisageant cette fois la transformation des lignines. En effet la base du régime alimentaire des représentants de cette famille, où il étudia spécialement Bonasia bonasia rupestris Brehm, est constituée par des fruits charnus, feuilles, bourgeons et matières ligneuses, à tel point que ces oiseaux doivent être d’après lui, considérés comme de véritables lignivores à l’égal de certains ongulés. Leur gésier grâce à leur musculature puissante, broie facilement ces aliments malgré leur dureté mais «la désintégration de ces subs-

(1) HEe1M de BaLsac — Remarques sur la distribution et la biologie de la Gelinotte, Bonasia bonasia vupestris Brehm, dans l'Est de la France. Alauda 1935 N° 2.

«tances, remarque H. DE BALSAC, paraît à priori plus difficile que «celle des celluloses et la flore ou la faune intestinale des Tétrao- «nidés renferme probablement un organisme susceptible de jouer «ce rôle ».

Mais le problème apparaît comme plus compliqué si on approfondit, car ainsi que le fait remarquer KOSTANECKI en se basant sur les études de KLECKkI (rt), les micro-organismes décrits sous le nom de Bacterium coli comprennent, non une seule espèce définie, mais plusieurs bien distinctes ; il est probable que dans le seul cas de la poule, des études bactériologiques menées avec toute la rigueur scientifique actuelle nous révéleraient, non pas la présence d’une seule sorte de Bactéries mais de plusieurs pouvant avoir des rôles divers selon les circonstances et même les substances à digérer.

Il faut d’ailleurs se rendre bien compte que la méthode expérimentale suivie par MANGOLD et RADEFF est toute négative en ce sens qu’elle s'attache non pas directement à l'agent supposé du phénomène de la dissociation de la cellulose mais au résultat de son action. En conséquence tout en ayant le grand avantage de mettre en évidence la présence d’un agent certainement autre que les diastases intestinales, elle ne permet pas de résoudre positivement à quel agent on a affaire exactement. Il y a, de toute évidence, certitude qu'il s'agit de micro-organismes et très probablement de Bactéries d’après les phénomènes bio-chimiques que l’on constate, mais les études qui se feront par la suite réserveront sans aucun doute encore bien des surprises tant sur le nombre des espèces que sur la nature de la symbiose entre ces micro-organismes et les oiseaux.

Remarquons enfin que le problème que HEIM de BALSAC étendait aux Tétraonidés, parce que lignivores, reste absolument entier pour tous les autres régimes d'oiseaux ; si l’on considère les cæcums bien développés comme de véritables réservoirs à bactéries quel peut bien être leur rôle chez des Carnivores tels que les Strigiformes, chez des Insectivores tels que les Caprimulgidés et les Méropidés, chez des Piscivores tels que les Colymbidés, etc...

D'ailleurs, d'après les études qui ont été faites sur le rôle bacté-

(1) Kreckt — Bericht über die im Institute angestellten experimentellen Untersuchungen über den Durchtritt von Bacterien durch die intakte Darmschleimhaut., Wiener Klin. Woch. 1907.

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riologique de l’appendice chez l’homme et chez les Mammifères, ne peut-on supposer que le même problème se pose à propos des cæcums pleins chez les Oiseaux ? Comme nous avons vu que pour ce type d'organe on retrouve aussi toutes les sortes possibles de régimes “alimentaires, il est facile de comprendre l'ampleur de la question microbienne à propos des cæcums chez les Oiseaux.

Mais pour pouvoir apporter une solution aux si nombreux et si divers cas qui se posent, c’est toute l'étude de la flore et de la faune intestinales chez les Oiseaux qui est à reprendre par la base. Ce n'est qu’en recourant aux méthodes modernes de bactériologie et en étudiant directement les micro-organismes, qui de l'avis de tous, pullulent dans l'intestin, que les savants pourront établir si les cæcums ont réellement un rôle bactériologique important dans les phénomènes de la digestion.

A notre avis c’est dans cette voie encore inexplorée et qui relève du domaine de la bactériologie, que doivent désormais s’engager les recherches sur le rôle des cæcums. Nous avons vu en effet que les études proprement anatomiques qui avaient été entreprises à peu près exclusivement jusqu'ici n'avaient pas abouti: la thèse traditionnelle de la corrélation du développement cæcal avec le régime alimentaire, qui prétendait s'appuyer sur des observations morphologiques, est inadmissible parce qu’elle est bâtie à priori et qu’elle ne cadre pas avec l’ensemble des faits ainsi que nous l'avons démontré. Par ailleurs les mutations affectant le type même de cet organe dans des ordres, des familles, des genres ou même des espèces, ne trouvent, par ces études, aucune explication plausible ; le facteur hérédité, incontestable dans l’ensemble, s'avère alors, lui aussi, totalement inefficace pour corriger les vices de cette doctrine.

Comme d’un autre côté, les cæcums, qu'ils soient lymphoïdes ‘ou sacculés, sont des annexes indiscutables du tube digestif, 1l est logique de leur chercher un rôle dans la digestion. Par suite de leur structure intestinale ceux du type sacculé ont évidemment un rôle semblable à celui de l'intestin mais les expériences de RADEFF spécialement ont mis en évidence que ce n'était pas le seul et ont ouvert toute grande la porte de la voie bactériologique.

L'étude que nous avons faite de la morphologie des cæcums pourra, il nous semble, servir de base aux recherches futures non seulement en montrant l'insuffisance de l’anatomie pour résoudre le problème du rôle de ces organes mais en indiquant sur quelles espèces pourraient porter, avec promesses de résultats intéressants, les travaux entrepris par des bactériologues rompus à toutes les méthodes modernes. È