HISTORIQUE

En commençant cette étude, je tiens tout de suite à préciser le point de vue sous lequel j'ai constamment mené mes recherches. Les cæcums des oiseaux posent un certain nombre de problèmes et celui qui les domine tous est, sans contredit, celui de leur rôle. Mais justement parce qu'il les domine, cette question du rôle des cæcums ne pourra, à mon avis, être résolue avec certitude que lorsque les problèmes qui l’étayent auront eux-mêmes reçu des solutions satisfaisantes.

Et, parmi les études concernant ces organes, il m'a semblé qu’une revue anatomique, basée sur une documentation très ample, était encore à entreprendre. C’est ce que j'ai essayé de mener à bonne fin et j'avais l’espoir de recevoir encore de nombreux sujets quand la mobilisation et la guerre sont venues m'interrompre. Néanmoins, depuis 1934, grâce à l’aide de nombreux missionnaires et savants, j'ai pu disséquer plus de 300 espèces différentes et près de I. 000 individus, venant de toutes les parties du monde et répartis dans tous les groupes d'oiseaux.

Avant d'entrer directement dans le sujet, il est nécessaire de faire l’historique de cette question des cæcums. Après avoir analysé les ouvrages traitant directement de cet organe, je reprendrai, suivant l’ordre chronologique, les traités généraux qui se sont occupés de cette étude. Je parlerai ensuite des auteurs qui ont fait des recherches d'anatomie microscopique sur les cæcums, réservant pour la fin de cette introduction les monographies d’espèces ou de familles.

Peu d'auteurs se sont d’ailleurs attachés directement à l'étude des cæcums chez l’ensemble des oiseaux.

or

Maumus (1) est le premier qui ait abordé la question de front. Ce fut le sujet de sa thèse de doctorat ès-sciences qu’il passa à Paris en 1902. Il nous dit, dans son introduction, avoir observé près de 200 types. Malheureusement, il ne nous donne pas de listes complètes, ses observations multiples ne sont pas groupées. Il conclut à un rapport étroit entre le développement des cæcums et l'alimentation des oiseaux, les herbivores en ayant de très longs ainsi que les granivores, les carnivores en ayant de courts ou pas du tout, les frugivores n’en ayant jamais. Il reconnaît d’ailleurs qu'il y a des exceptions. Je discuterai ultérieurement la valeur de ses conclusions ainsi que sa technique, mais, dès maintenant, je tiens à rendre hommage au travail considérable qu'il a effectué et qui, en bien des cas, a permis à ses successeurs de continuer son œuvre et de faire progresser la connaissance scientifique sur ce sujet. Sa thèse, malgré ses imperfections, reste un très bon travail d'ensemble sur les cæcums des oiseaux.

De 1910 à 1914, dans toute une série de comptes rendus à l’Académie des Sciences, à la Société de Biologie et d'articles dans les Bulletins scientifiques, A. MAGNAN s’occupa, lui aussi, des cæcums, ainsi que de l'intestin des oiseaux. Il emploie, dans ses recherches organométriques, des procédés que nous discuterons ultérieurement. Les deux publications (2) qui réunissent l’ensemble de ses travaux, apportent un complément considérable de documentation sur la question qui nous occupe et s'appliquent à confirmer la thèse de MAUMUS.

Les autres articles reprennent en termes divers — ou même identiques — les mêmes observations et les mêmes conclusions que les deux premières publications.

En 1923, le Professeur CorTI de l’Université de Turin, publiait une première brochure «Sul significato morfologico e funzionale dell’intestino cieco» (3) et surtout une étude très approfondie sur

(1) Jean Maumus — Les cæcums des oiseaux — thèse doct. — Paris 1902 — €et Ann. Sc. Nat. (Zool.) Paris (série 8) 15, 1902 (1 — 148, av. 4 pls).

(2) A. MAGNAN — Le tube digestif et le régime alimentaire des oiseaux — Coll. morphol, dynam. Hermann Thèse doct. Paris 19r1.

Morphologie des cæcums des oiseaux en fonction du régime alimentaire — Ann. Sc. Nat. (2001) Paris x4-1011.

(3) A. CorTI — Sul significato morfologico e funzionale dell’intestino cieco —— Riv. di Biol. V. Roma 1923.

les cæcums des Ardéidés (1) suivie de considérations générales sur ces organes dans toute la classe des oiseaux. Ses recherches menées avec une grande rigueur scientifique, l’amènent à une conclusion radicalement opposée à celle de ses prédécesseurs. « Non accettabile la asserita esistenza di uno stretto rapporto fra la forma e lo sviluppo dell’intestino cieco e il tipo e le modalità di alimentazione» (2). Cort est le premier à s'élever contre l’assertion, je dirais classique, du rapport de l'alimentation avec le développement cæcal.

Plusieurs auteurs se sont taillés un terrain de recherches plus vaste : ainsi le Docteur BUREAU publiait dès 1877 une thèse de doctorat ès-sciences, intitulée « Essai sur la signification du cæcum » (3) où 1l s’agit non seulement des oiseaux mais encore des Mammifères. Ce travail, totalement oublié, mérite d’être remis en lumière. MAUMUS l’a ignoré : il ne le cite pas une seule fois dans le cours de son ouvrage et ne le signale pas dans sa bibliographie ; de plus, il croit être le premier à effectuer certaines recherches, telles, par exemple, ses expériences sur la suppression des cæcums (4) que le D' BUREAU a pourtant pratiquées vingt-cinq ans plus tôt. MAGNAN, qui s’est contenté de reprendre la documentation de MAUMUS, l’ignore évidemment lui aussi, ainsi que CoRTI. D'ailleurs, aucun des auteurs dont je parlerai plus loin ne semble avoir eu connaissance de cette thèse qui inaugure pourtant les recherches générales sur les cæcums des oiseaux. Le D' BUREAU divise les oiseaux en ordres à cæcums rudimentaires (Rapaces, Passereaux, Grimpeurs, Passerigalles), à vastes cæcums (Gallinacés) et en ordres mixtes (Échassiers et Palmipèdes). Ses observations anatomiques puis physiologiques lui

font conclure, comme plus tard, MAuUMUS et MAGNAN, à une corré-

(x) A. Corri — Contributo alla migliore conoscenza dei diverticoli ciechi dell’intestino posteriore degli uccelli — Ricerche di Morphologia Vol. III fasc. 2 et 3 — Roma 1923.

(2) A. CorTI — Contributo etc. p. 286.

(3) Dr L. BuREAU — Essai sur la signification du cæcum — Paris 1877 — pp. 1-97 — LV. PI.

(4) J. Maumus — Les cæcums des Oiseaux p. 59. Ainsi que son article

«Sur l’ablation des Cæcums des Oiseaux » Bull. Mus. Hist. Nat. 1901, N° — pp. 18 et 19.

tree

lation évidente entre l'alimentation et le développement des cæcums. Nous verrons, dans notre 3€ partie, la valeur de ses arguments. Il est d'autant plus regrettable que le D' BUREAU ne nous donne pas davantage de faits précis sur les dimensions des cæcums, qu'il paraît avoir examiné personnellement un assez grand nombre d'oiseaux de toutes sortes.

Plus vaste encore fut le champ d’étude du Professeur KOSTA- NECKI de l’Université de Cracovie, qui publia en 1926, un traité intitulé « Les cæcums des Vertébrés » (1) où, d’ailleurs, il est question longuement, et d’une façon fort savante, de ceux des oiseaux. L'auteur s’est attaché tout particulièrement au problème philogénétique que pose la présence des cæcums et son étude très poussée concerne surtout les rapports entre ces organes, le péritoine et le mésentère dorsal. En se basant sur les 107 espèces qu'il a étudiées et le plus souvent sur plusieurs individus, et sur les travaux de ses prédécesseurs, il confirme les conclusions de BUREAU, de MAUMUS et de MAGNAN, sur le rapport qui existerait entre le développement des cæcums et l'alimentation des oiseaux. Cet ouvrage de grande valeur scientifique est magnifiquement complété par une série de planches hors texte, dont 27 des figures sont consacrées aux oiseaux.

Parmi les travaux d'anatomie qui comprennent une étude sur les cæcums, il nous faut citer tout d’abord comme particulièrement intéressant «On the intestinal tracts of Birds» de MITCHELL (2). Celui-ci, dans ses descriptions comme dans ses dessins, ne manque pas de signaler, à l’occasion, les divers types de cæcums et leur relation avec l'intestin. Ses observations précises nous apportent une contribution fort importante à la connaissance de ces organes. D'ailleurs, dans ses articles sur l'anatomie de différentes espèces, il ne manque jamais de nous décrire les cæcums avec la précision qui le caractérise.

De nombreux traités généraux sur les Oiseaux donnent aussi des détails fort intéressants sur les cæcums. Le premier auteur qui

(1) K. KosTANECKI — Les cæcums des Vertébrés — Bulletin International de l’Académie Polonaise des Sciences math. et natur. N° supplémentaire 1926.

(2) P. Ch. MrrcHELL — On the intestinal tracts of Birds — Proceedings

Zool!. Soc. 1896 et Transactions Soc. London — Série 2 zool. Vol. 8 — 1902.

ait signalé ces organes paraît bien être, comme le dit MAUMUS, GESNER, en 1585, dans la IIIe partie de ses « Historiæ animalium » qu'il consacre aux oiseaux. Pendant le xvIIe et le xXvIrIe siècle, un certain nombre d'auteurs consacrèrent, au cours de leurs descriptions anatomiques de l'appareil digestif, quelques lignes à celle des cæcums ; mais leurs observations manquent souvent de précision et sont même parfois inexactes, du fait qu’elles ont été réalisées dans des conditions défavorables, Citons cependant :

PERRAULT (1671), PALLAS (1767) et SALERNE (1767). Ce fut en 1770 que le premier essai d'explication du rôle des cæcums fut tenté. C’est au grand naturaliste BUFFON (1) qu’en revient l’honneur. Pour mettre en relief, selon son habitude le plan général de la nature, il montre combien l’organisation des Mammifères est semblable à celle des Oiseaux : le développement de l'appareil digestif chez les uns et les autres est en rapport avec le genre d'alimentation ; l’intestin chez les herbivores et les granivores est long et possède des cæcums tandis que les carnassiers ont un tube digestif court et dépourvu de cæcum. Bien qu'il n’isole pas le problème du rapport entre le développement des cæcums et la façon de se nourrir de l'oiseau, ses observations et ses conclusions nous permettent néanmoins de considérer BUFFON comme le véritable créateur de la « thèse traditionnelle ». Il est vrai que le savant naturaliste, dans son article sur l’Emerillon, constatant le développement assez grand des cæcums chez les femelles, et leur état réduit ou même leur absence chez les mâles émet l’idée que cette différence de conformation intérieure. peut être la vraie cause physique de leur (des femelles) excès en grandeur. « Mais il est faux de conclure comme le fait MAUMUS, que BUFFON «est persuadé que les cæcums ont un retentissement considérable sur la taille des Oiseaux » (2). Ce n’est qu’une simple hypothèse d'ordre secondaire que lui ont suggéré ses observations personnelles, ainsi que celles de ses prédécesseurs et, à mon avis, ce serait plutôt celles-ci qu’il faudrait critiquer.

Au xixe siècle, un grand nombre d’auteurs, au cours de traités généraux sur les oiseaux s’occupèrent de ce petit point d’anatomie. Dès 1802, RupoLPHi (3) au cours de ses recherches relevait quelques

(1) Burron — Histoire Naturelle — Discours sur la Nature des Oiseaux — t. I. 1770. :

(2) MAUMUS, op. cit. p. 5.

(3) Rupozpxi — Anatomisch-physiologische Abhandlungen. Berlin 1802.

tds

faits précis à propos des cæcums. Mais le premier auteur vraiment intéressant fut HOME (r) qui, en 1814, contrôla avec patience les descriptions de ses prédécesseurs, releva nombre d'erreurs et augmenta, par de nouvelles observations, la connaissance scientifique sur les cæcums. I1 conclut, comme le fait remarquer MAUMUS dans sa longue analyse des publications, que le développement plus ou moins grand de ces organes serait en rapport avec l'abondance ou lè manque de nourriture. Quand il y a profusion, les cæcums sont courts mais dans le cas de disette, ils s’allongent pour permettre au contenu intestinal de subir plus longtemps l’action des sucs digestifs. Quelques années plus tard (1827) TIEDEMANN et GMELIN (2) dans leurs recherches sur la digestion des Vertébrés ont consacré un certain nombre de pages aux cæcums des oiseaux. Ces auteurs formulent nettement la thèse traditionnelle esquissée par BUFFON, en reliant le développement des cæcums au genre d’alimentation des oiseaux. Ils ont le mérite de quelques bonnes observations inédites et, surtout, ils tentent l'examen histologique des parois, ainsi que l’analyse chimique de leur contenu.

En 1835, CUVIER (3), malgré l’étude superficielle qu'il a faite sur les cæcums des Oiseaux, les divise en trois types très distincts : les cylindriques, ceux en fuseau et ceux en massue. À propos de chaque ordre d'oiseaux, il mentionne le développement de cette partie de l’appareil digestif. Mais loin de leur chercher un rôle, il conclut que ce n’est qu'un organe surajouté, inutile et sans aucune signification. Leur point d'insertion ne limiterait même pas le gros intestin qui, d’après lui, commencerait au 3° cæcum, reste du canal vitellin qui subsiste chez quelques espèces d'oiseaux et qui avait été étudié avec soin en 1811 par MACARTNEY (4).

CARUS (5) dans son traité élémentaire d'anatomie, en 1834,

(1) E. HOME — Lectures on comparative Anatomy. t. I — lect. IX — X — XI — 1814.

(2) TIEDEMANN et GMELIN — Recherches expérimentales, physiologiques et chimiques sur la digestion considérée dans les quatre classes d'animaux vertébrés — Traduction française — Paris 1827.

(3) G. CuviEr — Leçons d'anatomie comparée. t. IV Paris 1835.

(4) J. MACARTNEY — An account of an appendice to the small intestines of Birds Philos. Transact. 1811.

(5) CARUS — Traité élémentaire d'Anatomie comparée — Traduction

française Paris — 1885.