SOUS-ORDRE DES ATHÈQUES

Famille des Sphargidés [84]

Carapace composée soit d’une crête médiane d’écussons osseux larges et épais, et de crêtes latérales ou marginales, soit d’une mosaïque d’os petits et réguliers, coupées par des crêtes longitudinales composées d'éléments plus gros. Plastron également variable. Crâne avec la fosse temporale complètement couverte par l’union du squamosal et du pariétal; cercle tympanique ouvert à l’arrière. Mâchoires tranchantes, sans surface alvéolaire élargie. Humérus épais, avec une crête radiale placée vers le milieu, grand foramen ectepicondylien. Membres transformés en palettes natatoires; doigts très allongés, phalanges sans condyles.

SOUS-ORDRE DES THÉCOPHORES GYMNODERMES

Superfamille des Trionychoïdés [30]

Famille des Trionychidés [30]

Crâne déprimé. Orbites petites situées assez régulièrement au-dessus des narines et fermées. Squamosal et occipital prolongés à l’arrière par une longue expansion osseuse.

Plastron distinct de la carapace, ordinairement avec de très larges fontanelles. Plaques marginales absentes ou rudimentaires. Humérus et fémur très incurvés.

Famille des Carettochelydés [30]

Bande marginale complète, en connexion avec les côtes.

Plastron assez souvent réduit à l’avant, à fontanelles petites, mais persistantes. Entoplastron réduit et cordiforme. Ornementation variable de la peau coriace et pouvant aller jusqu’à de profonds sillons parallèles.

SOUS-ORDRE DES THÉCOPHORES LÉPIDODERMES

Superfamille des Pleurodires [93]

Pour classer les Chéloniens pleurodires d’une façon objective, il paraît indispensable de considérer tout d’abord les familles actuelles. De nos jours, ces formes sont toutes localisées dans l’hémisphère sud (Amérique du Sud, Inde du Sud, Afrique, Madagascar, Nouvelle-Guinée, Australie). Le groupe est d’ailleurs restreint à deux familles, comprenant 11 genres et 39 espèces.

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Famille des Pélomédusidés [91]

Onze plaques osseuses au plastron, les mésoplastrons étant toujours présents. Seconde vertèbre cervicale biconvexe. Une arche temporale, mais pas d’arche pariétosquamosale, palatins en contact; pas de nasaux; préfrontaux en contact, dentaire simple. Doigts assez allongés à quatre ou cinq phalanges.

Il faut ajouter aux espèces actuelles un grand genre fossile Bothremys [189] du Crétacé-Supérieur, caractérisé seulement par l’élargissement des mâchoires, caractère insuffisant pour la création d’une famille nouvelle.

Famille des Chelydidés [93]

Neuf plaques au plastron, tête se cachant difficilement sous la carapace; cinquième et huitième vertèbres cervicales biconvexes. Pas d’arche temporale, mais assez généralement une arche pariéto-squamosale; palatins séparés par le vomer, nasaux ordinairement présents: préfrontaux séparés l’un de l’autre. Quatre ou cinq phalanges aux doigts modérément allongés.

Il serait intéressant, au point de vue historique, de fixer l’époque de la localisation des Pleurodires dans l'hémisphère austral. Jusqu'à ces dernières années, à part le genre Podocnemis, dont on connaissait un fragment dans le Lutétien d’Angleterre [196] et dont j’ai récemment jalonné la marche vers le Sud durant lOligocène [19], on ne connaissait, dans les formations du Tertiaire européen, aucun Ché-: lonien susceptible d’être classé dans cette superfamille. Les collections du Museum de Marseille avaient fourni au regretté baron Nopesa les matériaux d’un travail sur les Pleurodires du Midi de la France [190] que j’ai moi-même repris dans une Monographie plus détaillée [25]. Le genre nouveau Elochelys trouvait sa place dans la famille des Bothrémydidés qui n’était connue que dans le Crétacé supérieur américain [299]. Au cours de l’été 1933, j'ai pu visiter les Musées des Universités du Nord de l'Italie qui m'ont fourni de nouvelles données sur la question [26]. Tout le Nummulitique de la région de Vérone, er particulier le fameux gisement du Monte Bolca, a donné des formes de Tortues paludines. C’est ainsi qu’au Museo Civico de Vérone, au milieu de restes de Clemmys déjà étudiés, se trouve un Chélonien d'assez grande taille déterminé sous le nom d'Erays Nicolisii pe Z16No, de l'Eocène de Monte Arzan [297]. Indiscutablement, la pièce est faussement attribuée au genre Emys. Il s’agit bien d’une Tortue pleurodire, qui par l’ensemble de ses caractères se rapproche du genre Elochelys NorcsA : la deuxième neurale est très longue par rapport aux autres, les plaques dermiques costales se réunissent sur la ligne centrale, sans l'intermédiaire d’écussons vertébraux. La collection de paléontologie de l'Université de Padoue contient de plus une douzaine de Chéloniens pleurodires qu’il est nécessaire d'étudier et de déterminer en détail avant de pouvoir donner un avis définitif sur eux. Mais quoi qu'il en soit, la présence du genre Elochelys dans le Nummulitique de l’Italie du Nord paraît traduire une migration des formes daniennes du Midi de la France. Il convient enfin de signaler que, dans le bassin lutétien de l'Hérault, j’ai

trouvé les deux formes de Pleurodires étudiées plus loin à rattacher au genre Polysternum dans la famille des Polysternidés. Le dernier Pleurodire connu appartient au même groupe. Dans le Pliocène du Roussillon, on connaît Paralichelys carinata qui marque la fin de cette faune très spéciale de Pleurodires qui, de l'Eocène au Pliocène, était localisée dans la région circumméditerranéenne d’où, sans doute, elle a dû émigrer dans lhémisphère Sud, à moins que nous ne soyons en présence de la terminaison rapide d’un très court rameau phylétique. C’est de la même façon que durant l’Oligocène se localise le genre Podocnemis, dont une seule espèce, P. madasgacariensis, subsiste encore de nos jours à Madagascar, alors que les autres sont presque exclusivement localisées dans le bassin de l'Amazone. Le jalonnement des étapes de cet habitat disjoint a été récemment établi par M. JorEauD [152].

Quand aux familles fossiles, leur énumération demande dès l’abord une précision. Dans le chapitre réservé à l'Evolution des Chéloniens sera longuement discutée la question de l’origine des groupes actuels, à partir des Amphichélydés, famille tout entière fossile, définie par le paléontologiste américain Hay [138] et dans laquelle ont été groupés d’une manière sans doute un peu artificielle les premiers Chéloniens du Keuper germanique. Il faut ici convenir, qu’en fait, bien peu de différences séparent la plupart des Amphichélydés des Pleurodires; presque tous les caractères importants de classification sont communs à l’un et à l’autre des groupes : tête non rétractile sous la carapace, le cou se déplaçant latéralement dans un plan horizontal; sur le plastron ventral, présence de mésoplastrons de formes variées et d’écussons épidermiques intergulaires. Enfin, la ceinture pelvienne est unie par une suture osseuse à la fois à la carapace et au plastron; chez Triassochelys, l'absence de suture osseuse entre le pelvis et la carapace semble indiquer que ce genre est à classer à part des autres Chéloniens du Trias.

IL faut d’ailleurs noter que les Amphichélydés, ayant englobé dans une sorte de superfamille les groupes primitifs de Chéloniens, il n’y a rien d'étonnant à constater que certains d’entre eux, dont T'riassochelys, doivent être rattachés aux Cryptodires plutôt qu'aux Pleurodires. C’est un souci phylogénique qui avait poussé Nopcsa à réunir tout le faisceau primitif des Chéloniens en une souche unique [184].

L'ensemble de ces caractères incitent à penser que les Amphichélydés, premiers Chéloniens connus, doivent être dissociés en deux groupes dont l’un sera à placer à la base des Pleurodires, et l’autre à l’origine des Cryptodires.

Il suffit donc de classer parmi les Chéloniens pleurodires fossiles les familles suivantes dissociées de la super-famille des Amphichélydés.

Famille des Protérochersidés [102]

Tortues terrestres à corps globuleux et épais. Ecussons vertébraux larges, une bande de pièces supra-marginales épidermiques supplémentaires entre les costales et les marginales. |

(Trias supérieur de Würtemberg et d’'Ecosse.)

Il faut noter que FRAAS, dans la discussion de détermination du type (Protero-

chersis robusta) de la famille, l’a très naturellement placé parmi les Pleurodires.

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Famille des Kallokibotiidés [185]

Ouverture des narines divisée par les pré-maxillaires. Vertèbres cervicales amphicæliques. Apophyse acromiale du scapulum courte et faible. (Crétacé supérieur de Transylvanie.)

Viennent ensuite les Pleurodires 5. s.

Famille des Plésiochélydés [7]

Crâne à région temporale complètement couverte. Carapace en général mince; plaques suprapygales et neurales normales ou réduites. Pas de mésoplastrons. Le pubis est réuni seulement aux xiphiplastrons; petit entoplastron; écussons inframarginaux généralement présents; parfois une fontanelle centrale persistante. Phalanges réduites.

(Jurassique supérieur et Crétacé.)

Famille des Thalassemydidés [103]

Crâne à fosses temporales en partie seulement couvertes. Carapace cordiforme assez souvent incomplètement ossifiée, la fontanelle centrale persistant au moins durant une longue partie de la vie de l’animal. Pièce nuchale sans expansions costiformes. Plastron uni à la carapace par des apophyses inguinales et axillaires. Tête de l’'humérus incomplètement développée. Phalanges à condyles d’articulation; les dernières phalanges ayant toujours des griffes.

(Jurassique supérieur et Crétacé.)

Famille des Miolaniidés [4]

Carapace connue seulement par des fragments. Crâne à fosses temporales imparfaitement couvertes, avec des expansions osseuses. Vomer divisant les palatins. Vertèbres caudales opisthocæliques à chevrons; queue longue et contenue dans une gaine rigide osseuse.

(Pleistocène inférieur ?)

La famille des Bothrémydidés disparaît pour devenir un genre des Pélomédusidés (cf. p. 30).

Famille des Polysternidés

Mésoplastrons plus grands que les hyoplastrons. (Danien et Tertiaire.)

Superfamille des Cryptodires [93]

Ce grand groupe comprend la majorité des Chéloniens vivants et fossiles. Un certain nombre de considérations d’ordre biologique ou d’ordre anatomique vont permettre la division en familles.

Comme pour les Pleurodires, la classification commencera par les familles vivant actuellement.

Famille des Chelydridés [251]

Région temporale du crâne incomplètement couverte. Pas d’arche squamosopariétale. Frontaux ne faisant pas partie des orbites. Maxillaires séparés du quadratojugal, squasmosal en relation avec le postorbito-frontal. Carapace incomplètement ossifiée durant une grande partie de la vie de l’animal, dernières plaques costales se rejoignant sur la ligne médiane. Plastron généralement petit, cruciforme, articulé avec la carapace par des ligaments tendineux. Pièce nuchale élargie avec de longues apophyses costiformes passant sous les marginales antérieures. Onze marginales de chaque côté, et souvent une série d’écussons infra-marginaux. Pattes non transformées en palettes, mais palmées, doigts assez longs terminés par des griffes, en général cinq en avant, quatre en arrière. Queue recouverte de plaques dermiques.

(Animaux connus depuis l’'Eocène.)

Famille des Dermatemydidés 1157]

Crâne à région temporale ouverte à l'arrière, frontaux faisant partie des orbites; maxillaires sans connexion avec le quadrato-jugal, squamosal séparé du postorbitofrontal. Sur le plastron ventral une série d’écussons infra-marginaux. L'union de la carapace avec le plastron se fait soit par suture osseuse, soit par l’intermédiaire de ligaments tendineux. Plaque nuchale à longues apophyses latérales passant sous les premières marginales. Le nombre normal des neurales n’est jamais atteint; costales postérieures toujours séparées par des pièces impaires. Doigts peu allongés à quatre ou cinq griffes. Pas de plaques dermiques sur la queue.

(Animaux connus depuis le Crétacé Supérieur.)

Famille des Emydidés [93]

Crâne à fosses temporales ouvertes; cavité otique du carré ouverte par derrière. Carapace complètement ossifiée chez l’adulte, généralement peu bombée. Plaque nuchale sans expansions latérales costiformes. Plastron assez souvent mobile autour d’une charnière séparant les hyoplastrons des hypoplastrons. Pont sternal très développé. Les plaques marginales ne portent jamais d’apophyses osseuses venant s’insérer entre les extrêmités des côtes. Pas d’écussons infra-marginaux. Pattes pres-

CHÉLONIENS FossiLEsS DU BASSIN D’'AQUITAINE Ç 5

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que toujours palmées; deuxième et troisième doigts possédant généralement plus de trois phalanges. Quatre griffes à l’avant, cinq au membre postérieur. (Animaux connus depuis l’Eocène.)

Famille des Testudinidés [93]

Crâne à fosses temporales ouvertes. Cavité otique du carré fermée à l'arrière. Carapace complètement ossifiée même chez le jeune, bombée, ovoïde. Plastron uni par suture osseuse à la carapace. Toujours un entoplastron. Long pont sternal : plastron d’une seule pièce, rigide; plaques marginales osseuses s’intercalant par des apophyses entre les extrémités des côtes et correspondant assez bien aux écussons marginaux. Pattes courtes, terminées par des moignons sans membrane de réunion des doigts qui sont à peine visibles, doigts médians possédant seulement deux phalanges; en avant cinq griffes, en arrière quatre.

(Animaux connus depuis l’Eocène.)

Famille des Chéloniidés [86]

Crâne à fosses temporales entièrement couvertes; le squamosal rejoint le pariétal, et ce dernier s’articule avec le post frontal. Des plaques vomériennes et palatines forment en général un second palais au-dessous des narines internes. Cou court. Tête non rétractile. Bouclier dorsal faiblement bombé, cordiforme, d'ordinaire incomplètement ossifié. Plastron mobile, à grande fontanelle centrale, distinct de la carapace avec les extrémités latérales digitiformes. Assez souvent des écussons supplémentaires supra-marginaux. Parfois un intergulaire. Pattes en forme de nageoires, doigts enveloppés par une membrane natatoire dont l'extrémité porte au maximum deux griffes. Phalanges sans condyles articulaires.

(Animaux connus depuis l’Eocène.)

Deux familles seulement dans ce grand groupe des Cryptodires étaient représentées par des formes exclusivement fossiles. Elles se rattachent d’ailleurs si étroitement à la famille précédente qu’il semble inutile de les conserver. Il suffit de les mentionner pour mémoire et d’en faire des genres primitifs de Chélontidés :

a) Genre Toxochelys [195] En tout semblable aux Cheloniidés, mais il n’y a pas de formation palatine secondaire. De plus les phalanges sont articulées à l’aide de condyles. (Crétacé supérieur du Kansas.)

b) Genre Protostegis [46]

Pas de formation palatine secondaire. Carapace dorsale très réduite mais comprenant d'habitude une bordure marginale complète. Le plastron très curieux est formé de fortes ossifications laissant entre elles de larges fontanelles.

(Du Crétacé Supérieur à l’Oligocène.)

Parmi les formes fossiles, il faut mentionner les familles suivantes dissociées de l’ancien groupe des Amphichélydés :

Famille des Triassochelydés [147]

Tortues de terre à corps épais. Dents au palais. Vertèbres cervicales amphicœliques. Apophyse acromiale. Ceinture pelvienne non soudée à la carapace. ; (Trias Supérieur.)

Famille des Pleurosternidés [290]

Tortues paludines à carapace déprimée. Vertèbres cervicales amphicæliques, sans côtes. Longue apophyse acromiale au scapulum. Pont sternal étroit. (Jurassique Supérieur et Crétacé.)

Famille des Baénidés [157]

Tortues paludines à carapace déprimée. Crâne petit. Vertèbres cervicales ayant généralement une extrêmité concave, sans côtes annexes. Longue apophyse acromiale au scapulum. Pont sternal considérable et fort.

(Jurassique Supérieur, Crétacé, Eocène.)

Il a paru indispensable de donner ainsi les grandes lignes de la classification des Chéloniens vivants et fossiles. Sans doute beaucoup d’entre les caractères de différenciation ne pourront-ils pas être utilisés. Il est remarquable, en effet, de constater la rareté des pièces anatomiques fossiles à l’exception de la boîte osseuse de protection. Peut-être à la mort de l’animal, la carapace est-elle tombée au fond de l’eau, à cause de son poids, tandis qu’au fur et à mesure que les membres et la tête se détachaient par décomposition des tissus, ils étaient entraînés au loin par les courants. Un seul gisement, celui des phosphates de Metlaoui-Gafsa a fourni un nombre relativement élevé de crânes de Tortues fossiles, et l'explication de ce fait est tout entière dans les conditions de formation des phosphates en bordure du littoral marin. Les déterminations suivantes ont donc été faites la plupart du temps sur des carapaces et des plastrons. De ce fait, certaines d’entre elles pourront paraître un peu arbitraires. Cependant, les caractères décrits paraïîtront sans doute suffisants pour justifier la détermination proposée.