Plaque costale. 4, Hyoplastron
Au point de vue fossile, on n’est guèré plus riche, DoLLo signale seulement trois genres actuellement éteints [80] :
Protostega du Crétacé américain (CoPr, 1875) [61].
Protosphargis du Crétacé supérieur des environs de Vérone (CAPELLINI, 1884) [46]. L
Psephophorus de l’Oligocène et du Miocène (SEELEY, 1880) [250].
On doit y ajouter : Cosmochelys de l'Eocène africain [6].
Encore est-il prudent, à la suite des travaux de BroïL1 de réserver son opinion quant au genre Psephophorus dont on ne connaît que quelques plaques épidermiques.
De plus, il faut observer que cette curieuse disposition anatomique qui montre les parties molles et fragiles de l’animal comme abritées à l’intérieur d’une carapace indépendante formant boîte de protection se retrouve à peu près, au cours des temps géologiques, dans tous les groupes de Vertébrés. Il est évidemment très difficile de savoir ce qu’il convient de penser exactement des Placodermes ou Poissons
24 F.-M. BERGOUNIOUX
cuirassés [110]. Il semble qu'on soit en présence d'animaux archaïques, faisant partie des Cyclostomes, et parfaitement adaptés (pattes préhensiles et prédatrices et cuirasse osseuse). Mais on ne sait rien äes rapports anatomiques réels entre cette armure externe et le squelette, sans doute cartilagineux, de l'animal.
Les Reptiles les plus anciens ont eu les Placodontes [201], animaux amphibies ou aquatiques, avec un cou très réduit, une queue courte, recouverts d’une armure dermique extensible n'ayant aucune relation avec les côtes et la colonne vertébrale. Cette curieuse disposition anatomique mise en parallèle avec celle des Athèques avait incité certains auteurs à voir dans les Placodontes les ancêtres des Tortues Athèques. M. Broïzr a depuis longtemps fait justice de cette opinion erronée [42]. Les Placodontes forment un ordre reptilien spécial, caractérisé par la présence de plaques dentaires palatines qui ne peuvent, en aucun cas, être mis en relation phylogénétique avec les Chéloniens.
Enfin, les Mammifères ont présenté depuis le Miocène jusqu’au Pléistocène inférieur de l'Amérique du Sud, de curieux Edentés hicanodontes formant les familles de Glyptodontidés [41] et des Sclérocalyptidés comprenant des animaux présentant une convergence de formes avec les Chéloniens Athèques. De nos jours, les Tatous (Dasypus) ont encore la même disposition : leur corps est recouvert par une carapace formée de pièces mobiles, ce qui leur permet de se rouler en boule. Ces pièces résultent de la soudure d'une multitude de plaques osseuses juxtaposées et recouvertes d'écailles cornées; mais cet exosquelette n'est nulle part lié au squelette proprement dit.
Ainsi, il semble que tous les groupes de Vertébrés comptent parmi eux des genres présentant une disposition anatomique aussi spéciale, sans qu’il soit possible d'en préciser la signification.
La diagnose générale de ce sous-ordre peut être énoncée comme suit :
ATHÈQUES
Carapace uniquement composée d’ossifications dermiques, qui sont sans aucune relation avec les vertébres et les côtes. Crâne typiquement constitué par les pariétaux simples, sans expansions latérales verticales, l'opisthotique étant séparé du squamosal par le carré.
Quoiqu'il en soit, les Athèques forment un groupe insignifiant et aberrant, ainsi qu'on le verra, au sein des Chéloniens.
Il reste que les Thécophores étant les plus importants doivent être classés d’une façon plus minutieuse.
THÉCOPHORES
La grande division des Chéloniens Thécophores, en Pleurodires et Cryptodires, est, depuis longtemps, admise par tous les auteurs. Elle est basée sur une disposition anatomique trop importante pour qu'on puisse même en discuter la valeur.
Le) Qt
THÉCOPHORES LÉPIDODERMES
Pleurodires.
Cou non rétractile par courbure sigmoïdale de la région cervicale, la tête se déplaçant latéralement dans un plan horizontal, vertèbres cervicales à fortes apophyses latérales et à facettes articulaires simples. Le centre de la dernière cervicale s'articule avec le centre de la première dorsale.
Mandibule à condyle articulaire emboîté dans une cavité du carré; bord extérieur de la cavité tympanique entièrement encerclé par le carré, ptérygoïdes très épais formant de larges apophyses latérales, et en contact sur la ligne médiane. Bouclier dorsal et bouclier ventral complètement ossifiés. Bassin soudé tout à la fois à la carapace et au plastron. Ecussons intergulaires. Epiplastrons en contact avec les hyopiastrons; entoplastron ovale; série complète de plaques marginales en contact avec les côtes.
Cryptodires.
Cou rétractile par courbure sigmoïdale de la région cervicale dans un plan vertical, vertébres cervicales dépourvues d’apophyses transverses ou n’en possédant que de rudimentaires, le corps de la dernière cervicale s’articulant avec le centre de la première dorsale. Mandibules à articulations concaves; bord extérieur de la cavité tympanique largement échancré; ptérygoïdes étroits au milieu et en contact sur la ligne médiane. Bassin non soudé à la carapace et au plastron. Doigts n’ayant jamais plus de trois phalanges. Epiplastrons en contact avec les hyoplastrons; entoplastron (quand il existe) ovale ou en forme de T. Série complète de plaques marginales en contact avec les côtes.
Ainsi, on se rend compte des différences anatomiques justifiant un groupement des Thécophores en deux super-familles. Les éléments de différenciation les plus importants entre Pleurodires et Cryptodires peuvent être résumés comme suit :
Cryptodires.
1) Cou rétractile sous la carapace.
2) Vertèbres cervicales transverses,.
sans apophyses
3) Bord extérieur de la cavité tympanique échancré.
4) Bassin non soudé à la carapace et au plastron.
Pleurodires.
1) Cou non rétractile.
2) Vertèbres cervicales possédant des apophyses transverses.
3) Bord extérieur de la cavité tympanique encerclé par le carré.
4) Bassin soudé à la carapace et au plastron.
THÉCOPHORES GYMNODERMES
La véritable difficulté de la classification consiste à trouver une place à un groupe
CHÉLONIENS FossiLEs DU BASSIN D'AQUITAINE
de Thécophores spéciaux formant un ensemble homogène, les Trionychidés.
26 F.-M. BERGOUNIOUX
La plupart des auteurs, et parmi les. plus récents, BOULENGER [30] et Wir- LISTON [295] en ont fait une superfamille indépendante prenant sa place parmi les Thécophores après les Pleurodires et les Cryptodires. La description suivante permet de se faire une idée de la question :
Cou rétractile par courbure sigmoïdale de la région cervicale dans un plan vertical, vertèbres cervicales sans apophyses transverses : articulation entre la dernière cervicale et la première dorsale se faisant par les zygapophyses seulement. Mandibules à articulations concaves. Ptérygoïdes épais, et séparés l’un de l’autre par le basisphénoïde qui rejoint les palatins.
Bassin non soudé à la carapace et au plastron. Le quatrième doigt avec au moins quatre phalanges. Epiplastrons séparés des hyoplastrons par un entoplastron élargi.
A ces caractères, les auteurs précités en ont ajouté un autre qui étayait leur manière de voir : plaques marginales absentes ou formant une série incomplète sans connexion avec les côtes. |
J'ai récemment montré [17], et la suite de ce travail le prouvera encore, qu’il fallait abandonner cette dernière partie de la description des Trionychidés :
Le genre Allaeochelys NouLEr avait été classé dès 1867 par cet auteur dans la famille des Trionychidés [193], bien que par certains caractères qui lui avaient paru secondaires, il se différenciât assez nettement des Trionyx jusqu'alors connus. Ces nouvelles formes présentent, en effet, des bandes marginales qui se développent graduellement chez les deux espèces décrites : Allaeochelys Parayrei Nourer et A. Nouleti BERG. [14]. De plus, dans ce genre, la suture entre la carapace et le plastron est de nature osseuse. L’ensemble de ces deux caractères ne m'avait pas davantage paru suffisant pour motiver la création d’une nouvelle famille, car l’allure générale de l’animal, la forme des plaques neurales, et surtout l'absence de revétement épidermique d’apparence cornée agissaient nettement en faveur du rattachement de ces formes aux Trionychidés.
DozLro, lui-même, avait été fort embarrassé pour classer son Pseudotrionyx Delheidi du Bruxellien de Belgique [77]. Sa première note le place dans la famille des Chélydridés, à cause de cette bande marginale osseuse et aussi de la suture osseuse entre la carapace et le plastron.
Mais plus tard, le paléontologiste belge changea certainement d'avis puisque dans ses publications ultérieures on ne trouve plus trace de l’attribution de Pseudotrionyx aux Chélydridés.
Il est donc tout à fait légitime de replacer ce genre dans Allaeochelys avec lequel il tombe en synonymie de même que Castresia [15], genre nouveau créé par DE STEFANO [263], sur un exemplaire d’Allaeochelys conservé au Laboratoire de Géologie de la Sorbonne.
Il apparaît, en outre, qu’il ne faut pas ajouter une importance trop grande à la bande marginale dans la classification des Trionychidés. Le genre Akrochelys étudié plus loin et provenant de la collection DALEAU, du Muséum d'Histoire Naturelle de Bordeaux, marque le dernier stade de développement de la bordure marginale chez les Trionychidés, puisque dans ce genre, les osselets marginaux ne sont même plus
en continuité de direction avec la courbure de la carapace dorsale; ainsi, en partant des Trionyx typiques et par l'intermédiaire d’Allaeochelys Parayrei Nourer et d’'Allaeochelys Nouleti BERG. on arrive au genre Akrochelys, chez lequel le développement de la bande marginale est complet.
Mais si, d'autre part, on rapproche les caractères essentiels des Cryptodires de ceux des Trionychidés, on se rend compte qu’ils concordent pour la majeure partie. Les deux groupes, en effet, comprennent des animaux ayant le cou rétractile sous la carapace grâce à une courbure sigmoïdale de la région cervicale dans un plan vertical, des vertèbres cervicales sans apophyses transverses, le bord extérieur de la cavité tympanique profondément échancré, le bassin non soudé à la carapace et au plastron. Tous les autres caractères de différenciation, et en particulier le fait que les Trionychidés possèdent un plastron ventral dont les pièces osseuses sont relativement mobiles les unes par rapport aux autres, s'expliquent facilement si l’on tient compte du mode de vie et de lhabitat &e ces animaux, hôtes habituels des grands lacs de l'Afrique centrale, caractérisés par le régime trés agité de leurs eaux. Il est normal de trouver dans un milieu aussi spécial des animaux possédant des adaptations conformes d’ailleurs à celles que présentent les espèces cryptodires typiques vivant en haute mer, T'halassochelys, par exemple. ;
On ne peut toutefois voir dans les Trionychidés un groupe spécial de Cryptodires, car le revêtement épidermique indique une différenciation caractéristique entre les deux groupes. Il ne saurait être question non plus de les faire dériver des Pleurodires, car leur crâne, pourvu d’un basisphénoïde séparant les palatins, les met aussi à part de cette grande famille. Même en se plaçant au point de vue phylogénique on ne trouve pas de réponse à la question. BAUR [9] pensait que les Trionychidés provenaient d’ancêtres possédant une bordure marginale bien développée et qui se serait peu à peu atrophiée; il expliquait ainsi leur descendance à partir d’un des groupes thécophores. Malheureusement, en se tenant sur le terrain purement historique, il faut bien se rendre compte que les premiers Trionychidés connus proviennent des formations crétacées nord-américaines, Allaeochelys est du Bartonien du Castrais, Akrochelys du Bartonien du Blayais et qu’en conséquence on ne peut plus soutenir l’opinion du paléontologiste allemand. I serait moins paradoxal de soutenir au contraire que partis d’une espèce sans bordure marginale, les Trionychidés l’ont peu à peu acquise. Pour nier cette explication qui reste, il est vrai, du domaine théorique, il faudrait infirmer le principe même de l’irréversibilité de l’évolution.
Mais il ne faut pas oublier que les Trionychidés se présentent avec une ornementation extérieure toute spéciale. Sans doute serait-il imprudent de baser une classification sur des caractères superficiels. I semble toutefois que l'absence de revêtement épidermique d'apparence cornée et son remplacement par une peau coriace continue soit bien un caractère constant et profond qui à première vue permet de distinguer un Trionychidé typique de tout autre Chélonien.
D'autre part, on se trouve en présence d’un groupe nettement différencié par sa morphologie, son genre de vie et sa très grande: extension géographique, puisque depuis le Crétacé supérieur on le rencontre à peu près sur tous les points du globe : Amérique, Iles de la Sonde, Afrique et Europe. Le groupe, aujourd’hui réduit à six
28 F.-M. BERGOUNIOUX
genres et vingt-cinq espèces, est connu paléontologiquement par cent quarante espèces parfaitement décrites et caractérisées.
Toutes ces considérations me semblent légitimer l'attribution aux Trionychidés d’une place spéciale dans la classification des Chéloniens Thécophores, les mettant en opposition avec toutes les autres formes possédant un revêtement d’écussons épidermiques d'apparence cornée. Du même coup, c’est restreindre le groupe aux genres comprenant des espèces à peau coriace. De ce fait, la famille tout entière. des Carrettochélydés, que BouLENGER [30] rapportait aux Pleurodires se trouve faire partie du même grand groupe naturel que l’on pourrait nommer superfamille des Trionychoïdés. D'ailleurs, Baur lui-même [10] avait remarqué qu’il y a une très grande ressemblance entre le crâne de Carettochelys et celui de Trionyx. Tous les exemplaires de cette superfamille connus de nos jours présentent, en effet, un revétement externe de peau coriace dont l’ornementation peut consister en sillons profondément entaillés qui imitent les divisions des écussons cornés sans toutefois interrompre la continuité de la peau coriace de recouvrement C’est sans doute une pareille disposition qui a donné sur la carapace de certains Trionychoïdés typiques, tels que les genres Trachyaspis VON MEYER [176], Anostira Leiny [170], ces profonds sillons qui longtemps ont prêté à confusion. Sur eux on peut encore discuter, mais il est impossible de douter de la présence d’une peau coriace quand on connaît les vermiculations profondes si caractéristiques qu’elle laisse sur les pièces osseuses sous-jacentes et l’on n’a pas d’exemple actuel d’un double revêtement épidermique, peau coriace et écussons.
Le nom de Gymnodermes proposé pour les Trionychoïdés et celui de Lépidodermes donné aux autres Thécophores paraissent bien marquer cette opposition.
Dès lors, la classification générale des Chéloniens se présente d’une façon simple et parfaitement dichotome, suivant le petit tableau ci-après :
Athèques (squelette absolument indépendant de la carapace).
GYMNODERMES / (pas de revêtement corné) Trionychoïdés Cryptodires (cou rétractile par cour- : bure sigmoïdale de la région cervicale; pre Su LÉPIDODERMES bassin relié à la carapace par une su- RE a ES CNT (revêtement corné) ture ligamentaire).
de la carapace).
Pleurodires (cou non rétractile; bassin relié à la carapace par une suture osseuse).
Quant à la position des familles à l’intérieur de ces grands groupes compréhensifs, il est désormais facile de la concevoir.
