DESCRIPTION DES ECHANTILLONS

Le fragment n° 91 comprend, en assez mauvais état de conservation, la moitié gauche d’un Chélonien lacustre. Il est conservé dans un grès à éléments grossiers, caractéristique des formations lutétiennes de l'Hérault.

F.-M. BERGOUNIOUX A) CARAPACE DORSALE (Fig. 6).

La pièce, à laquelle manque toute la partie antérieure, appartenait à un animal qui devait avoir une longueur approximative de 30 cm., pour une largeur maxima

ammvesssms.e

F1c. 6. — Polysternum Cassani, nov. sp. Fragment de la carapace dorsale (gr

. nat.).

de 22 cm. à la partie médiane. L’allure générale est très surbaiïssée, la partie avant

étant subhorizontale, tandis qu’au niveau de la dernière plaque neurale une brusque courbure sigmoïdale aplatit l'arrière de la carapace.

a) Plaques osseuses.

1°) Plaques neurales. — On ne connaît que les dernières plaques neurales, à partir de la quatrième. Sauf la dernière qui est pentagonale, elles sont toutes hexagonales et présentent une augmentation de taille progressive de l'arrière à l’avant.

Plaques neurales (dimensions en centimètres).

LONGUEUR LARGEUR PIAGHERNE NES ARRET CES 3,4 2 Bladue-NenS Ce AR ET Are 2,5 2,8 EAU E NEO PMR RARE 1,8 257 PAU NE TERRE rte 2 1,4 DE Pt NP y PE RP Te 159 1,8

On a remarqué que toutes ces plaques sont plus larges que lougues et il est légitime de penser que les premières étaient de dimensions encore plus grandes.

2°) Plaques costales. — On peut les suivre facilement sur la carapace. Elles alternent toutes très régulièrement avec les plaques neurales et paraissent aller sans interruption jusqu’à l’extrémité latérale de la carapace.

Il n’y aurait donc pas chez notre Chélonien de bordure marginale osseuse; seuls des écussons marginaux superficiels recouvrent le pourtour de l'animal. La même particularité pourra du reste être observée sur le plastron ventral et paraît être une des caractéristiques de l’espèce.

Il convient de noter aussi qu’il est facile de se rendre compte de la forme générale des premières plaques costales bien qu’on ne puisse voir leur point de raccord avec les plaques neurales détruites. La première de ces plaques a son bord antérieur très nettement convexe, ce qui paraît être l'indice d’une plaque nuchale de grandes dimensions.

Plaques costales (largeur en centimètres).

PAU INR PE RE ET DE Pen Eee tes ?

Pique ND pu NN AT VTT Le lee D 31 PAAQUE UN IR TR ET TV, nel ane cts cet 2,2 Pique NA ER RE Re BU Ue ra sono ete 1,8 Plaque N'est ne een iles caen tee 3

PIÉQUÉ AN OR ee ne nie lc net 2,8 RATES NE TE CE Rene te UE de area le Gene 2,9 Plaque NS IPS RE Eee cote eiofe ee LUE niet Rherelere 4

b) Ecussons épidermiques.

On en connaît fort peu de chose sur cette pièce. Seuls les écussons vertébraux N°: 2,3 et 4 sont à peu près visibles. Ils ont une forme régulièrement hexagonale et sont comme à l'ordinaire, beaucoup plus grands que les plaques osseuses sousjacentes. Ils s’élargissent progressivement de l’avant à l'arrière.

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Ecussons verltébraux (dimensions en centimètres).

LONGUEUR LARGEUR ÉGUSSOR RNCS R eER 5,9 16,4 e ÉCUSSON NES TER PET ee en 0. 6,9 HCUSSOM EN ITA RENTRER EN ARR EE 4,9 pol

Les renseignements fournis par ce fragment de carapace-type ont pu être heureusement complétés par d’autres pièces. Une forme surtout, beaucoup plus grande, qui devait mesurer de 55 à 60 cm. de long et dont on ne possède que la partie antérieure a donné lieu à d’intéressantes constatations. C’est ainsi que sur la contre-empreinte de la carapace que l’on possède, on peut observer la présence de la convexité de la première plaque costale dont il a été question plus haut. De plus, les sutures des apophyses transverses de la première vertèbre, éloignées de 5 cm. voient cette distance se réduire à 4 em. pour la deuxième vertèbre, à 3 cm. 5 pour la troisième et à 3 cm. pour la quatrième. La réduction des plaques neurales, de l'avant à l'arrière, est donc bien démontrée. D’autre part, sur cette même contre-empreinte, les plaques costales atteignent le bord latéral libre de la carapace sans qu'il soit possible de trouver trace d’une bordure marginale osseuse.

Enfin, on possède encore un fragment de carapace correspondant à la partie postérieure droite d’un animal de la taille de celui qui a servi de type. On y constate l’irrégularité de la bande marginale cornée. En effet, sur la partie latérale, la bordure se maintient avec une largeur moyenne de 3 cm. 5 ce qui, pour un animal de cette taille, est considérable. Puis elle s’étrangle brusquement pour disparaître tout à fait à l'arrière, ce qui donne à l’écusson pygal des proportions inaccoutumées. De plus, il faut noter que sur ce fragment comme sur les autres, il est impossible de retrouver les vestiges d’une bordure marginale osseuse, alors que les autres sutures osseuses sont toutes parfaitement conservées.

B) PLASTRON VENTRAL (Fig: 7).

Le plastron a pu être plus facilement reconstitué que la carapace. Il est caractérisé par l’absence d’entoplastron, la présence d’un écusson intergulaire et la disposition spéciale des encoches de passage des membres. Régulièrement horizontal sur toute sa longueur, le plastron dessine, en effet, brusquement une convexité très prononcée au niveau du pont sternal. On a l’impression d’un fond plat, rigide, qui ne se relève latéralement que pour un raccord avec la partie correspondante de la carapace. De ce fait, la liaison entre la carapace et le plastron est toute superticielle et de nature ligamentaire.

a) Plaques osseuses.

La Tortue d’Azillanet ne possède ni entoplastron, ni mésoplastrons. Les autres pièces du squelette sont normalement développées.

Epiplastrons. — Ils occupent toute la partie antérieure du plastron ventral sur une surface considérable. La longueur totale de chaque pièce atteint 7 centimètres.

L’encoche de passage du membre antérieur est ici formée, fait très rare chez les Chéloniens, par l’épiplastron; elle est très large et profonde; le fond de l’encoche est à 8 cm. de la partie antérieure du plastron et il mesure 3 em. 5 de large. C’est à son niveau que le plastron se relève brusquement en expansion aliforme d’une longueur de 4 cm. 5 dont la partie montante vient s’appliquer sur le bord correspondant de la carapace dorsale.

F1G. 7. — Polysternum Cassani, nov. sp. Schéma de reconstitution du plastron ventral (X 2/5).

Hyoplastrons. — Ils sont beaucoup moins développés que les pièces épiplastrales. Ils constituent environ les trois-quarts du pont sternal. Dans le dernier tiers de leur largeur, ils se relèvent brusquement. Chacune des pièces mesure 5 cm. de long et 10 cm. 5 de large.

Hypoplastrons. — Ce sont les plaques les plus considérables du plastron ventral. Il est très rare de trouver chez un Chélonien des pièces de cette dimension. Elles sont d’ailleurs fort irrégulières, puisqu'elles commencent au dernier quart du pont sternal et qu’elles englobent les encoches de passage des membres postérieurs. D’une longueur de 8 cm. 5, les hypoplastrons atteignent 10 cm. 5 dans leur plus grande largeur et 4 cm. 5 seulement sur la ligne de suture avec les xiphiplastrons.

Les encoches de passage des membres postérieurs sont encore plus développées

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que celles des membres antérieurs. Maïs tandis que la partie latérale externe des hyoplastrons est presque verticale et abrupte, l'expansion aliforme déjà signalée précédemment est ici amoindrie et plus douce. La courbe ne mesure pas moins de 10 cm. de tour, et on peut encore se rendre compte que le plastron et la carapace n'étaient pas soudés mais reposaient simplement l’un sur l’autre en juxtaposition, maintenus par un ligament.

Xiphiplastrons. — Ils terminent la série des plaques osseuses du plastron. Ils sont particulièrement remarquables par leur épaisseur, qui à la partie postérieure peut atteindre près de un centimètre. Ils portent à l’arrière une légère encoche médiane qui ne dépasse pas 0 cm. 4 de profondeur.

Il n’y a pas de bordure légèrement épaissie comme on en rencontre souvent chez les Chéloniens; les xiphiplastrons se terminent brusquement comme toutes les autres parties du plastron ventral.

b) Écussons épidermiques.

Tout le plastron était recouvert par des écussons cornés comme la carapace. Certaines de ces pièces présentent de remarquables particularités.

Ecusson intergulaire. — La pièce est impaire et entièrement visible sur un fragment de plastron. C’est une languette triangulaire dont l’extrêmité postérieure en pointe mousse s'enfonce entre les gulaires qui paraissent avoir été déviées par torsion. I1 s’agit bien là, sans doue, d’un caractère commun au groupe et non point d'une différence individuelle, toutes les pièces étudiées présentant la même disposition anatomique. Dans la forme type, cet intergulaire a une longueur de 4 cm. 5 et une largeur de 1 cm. à son extrémité antérieure.

Ecussons gulaires. — Is sont eux aussi très considérables, de forme triangulaire. Leur largeur au sommet atteint 2 centimètres.

Ecussons huméraux. — Ils sont par contre réduits à de très petites dimensions. Ils commencent toujours au sommet des triangles intergulaires et la base du nouvean triangle qu’ils dessinent est toujours horizontale. Elle atteint le côté interne de l’encoche de passage du membre antérieur à peu près à la moitié de sa longueur, mais dans certains sujets, elle peut être portée légèrement en avant.

EÉcussons pectoraux. — Ce sont les pièces les plus importantes de revêtement corné. Les écussons pectoraux couvrent à peu près la moitié du pont sternal, mais leur base légèrement concave va buter contre la bande épidermique infra-marginale. Leur longueur moyenne est de 6 em. et ils atteignent 10 cm. dans leur plus grande largeur.

Ecussons abdominaux. — Terminant le pont sternal, ils finissent légèrement au-dessus de l’extrêémité de l’encoche de passage des membres postérieurs, à l'endroit précis où la bande infra-marginale fait vers le centre un angle rentrant sur 2 Cm. environ.

Ecussons fémoraux. — Ils enveloppent à peu près complètement les encoches de

passage des membres postérieurs. La largeur moyenne est de 5 cm. 4 et la longueur de 3 cm. 6.

Ecussons anaux. — Ils recouvrent la partie postérieure des hypoplastrons et les xiphiplastrons en entier. Leur longueur atteint 6 em. 5.

Bordure marginale. — Cette bordure est formée d’écussons de grandes dimensions; elle couvre toute la partie extérieure du pont sternal et elle se prolonge sur les appendices aliformes qui à l’avant et à l’arrière forment de nouveaux points de contact entre la carapace et le plastron.

RAPPORTS PALÉONTOLOGIQUES

La présence d’un écusson intergulaire permet de classer la Tortue d’Azillanet dans la superfamille des Pleurodires. Mais au point de vue strictement morphologique, notre sujet possède un plastron ventral présentant des particularités remarquables. Il s’agit d’un animal adapté à une vie en milieu aquatique mouvementé. Le bouclier, à peu près horizontal à la partie arrière, se relève légèrement à l'avant; les parties latérales du pont sternal se retournent brusquement à leur extrémité, formant deux expansions aliformes de courbure convexe de part et d'autre de Panimal, laissant entre elles et le corps du bouclier, les encoches de passage des membres. Le membre antérieur devait, lui aussi, étant donné la forme même et les dimensions de l’encoche de passage, être spécialement adapté à la nage. Il est possible de se le représenter comme une forte patte palmée qui devait largement dépasser la puissance des palettes natatoires de la généralité des Tortues paludines actuelles. Le membre postérieur était sans doute moins développé, servant peut-être plus d’organe de direction que d’instrument de propulsion.

On sè trouverait donc en présence d’un Chélonien pouvant vivre dans les eaux troublées par de violents courants;.il devait être muni de membres puissants pour lui permettre de résister aux remous. Tout ce que l’on sait sur la sédimentation du bassin lutétien de l'Hérault durant le début du Tertiaire donne à cette hypothèse une nouvelle confirmation. Dans le golfe du Castrais qui présentait de pareilles conditions géographiques, on retrouvera des espèces adaptées pareillement; le genre Allaeochelys [14], par d’autres processus anatomiques, présentera des particularités accommodées à la même fonction. Il semble que pour arriver au même résultat la nature dispose de moyens divers : au lieu de fontanelles provoquant une mobilité relative des pièces du plastron, les unes par rapport aux autres, le plastron de notre - animal a été doté d’une forme spéciale lui permettant de glisser sur les eaux, cependant que des membres antérieurs puissants pouvaient le maintenir au milieu des eaux agitées. Le seul genre auquel on puisse se référer pour une comparaison quant à la curieuse forme de ce plastron est Trachydermochelys SeELEY [249] dont le type est conservé au British Museum; BouLENGER l’a rattaché au genre Rhinochelys [170]. Les deux pièces sont à peu près semblables par leur forme, mais il faut noter que chez Trachydermochelys, il wy a pas trace d’écussons épidermiques et qu’il s’agit dans le cas particulier d’une simple convergence de formes, résultant de la vie dans des milieux semblables. Enfin, Trachydermochelys possède une ornementation très spéciale formée de fines pustulations qui indiquent qu’une peau coriace recouvrait l’animal. De ce fait, il faut lui maintenir le nom proposé par

CHÉLONIENS FossILES DU BASSIN D'AQUITAINE 7

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LyppekEr et le placer dans la superfamille des Trionychoïdés. I faut noter d’ailleurs que le genre Rhinochelys est fort mal connu par quelques débris de crâne et que sa position systématique est encore douteuse. Il s’agit sans doute d’un Chélonien pleurodire, car les palatins se rejoignent sur la ligne médiane et les nasaux sont distincts; de plus, l’humérus se rapproche de celui des Plésiochélydés.

Les deux seuls genres de Pleurodires connus dans nos régions au Danien sont Elochelys Nopcsa et Polysternum Porris des couches ligniteuses de la Valdonne. On ne peut songer à rapporter la Tortue d’Azillanet au premier de ces genres dont les deux espèces de petite taille présentent au bouclier ventral des mésoplastrons cordiformes, des xiphiplastrons rétrécis et des écussons intergulaires coupant les écussons huméraux. Mais il est hors de doute qu’un rapprochement est possible avec le genre Polysternum. La seule espèce décrite par Portis, Polysternum provinciale [216] et reprise par NocpsA [190] présente avec notre sujet des ressemblances réelles. Il est vrai que Porris avait indiqué dans sa diagnose du genre la présence de nouvelles pièces plastrales entre les hypoplastrons et les xiphiplastrons et les avait nommée prostetoplastrons. NocpsA a montré que ces éléments, jamais retrouvés chez un Chélonien et absents sur la pièce de la Valdonne, provenaient, sans doute, d’une cassure des xiphiplastrons. Ce même auteur avait aussi remarqué l’absence de bordure latérale au plastron et il en avait déduit, étant donné le peu d’extension des plaques hyo et hypoplastrales la présence possible d’un grand mésoplastron. Rien chez notre sujet ne permet de faire pareille supposition, mais comme on le verra pour une forme du Bartonien du Castrais, il est vraisemblable que le paléontologiste hongrois avait raison et que seul le mauvais état de conservation de notre animal ne permet pas de voir ces très larges plaques mésoplastrales qui sont parfaitement reconnaissables chez Polysternum Mengaudi. Dès lors, il semble bien que notre tortue prend naturellement sa place dans le genre Polysternum dont la diagnose du bouclier ventral peut être complétée par la présence d’un écusson intergulaire impair. On ne peut cependant pas rapporter notre sujet à la seule espèce connue: Polysternum provinciale. Tout d’abord, la disposition spéciale des encoches de passage des membres ne se retrouve pas dans l’espèce type de la Valdonne. En outre, chez cette dernière, l’ornementation consiste en rugosités, en crêtes allongées et presque parallèles séparées par des sillons aussi larges que les crêtes elles-mêmes; cette scupture rappelle Sternothærus derbianus, Platyemys spiviü et Platyemys radiata, tandis que chez notre sujet, le plastron est lisse. Enfin Polysternum provinciale présente sur la carapace une disposition spéciale; les septième et huitième paires de plaques costales se rejoignent sur la ligne médiane, au-dessous du supra-pygal. Chez notre sujet, au contraire, toutes les plaques costales sont séparées par la série neurale impaire, sauf pour la partie postérieure de la huitième paire costale qui semble se terminer à l'arrière du supra-pygal.

Le Chélonien d’Azillanet devient donc le type d’une espèce nouvelle au sein du genre Polysternum. Je suis heureux de la dédier à mon ami, le docteur CAssAN, qui m’a si souvent accompagné dans mes courses de recherches paléontologiques.

Polysternum Cassani nov. sp.

Animal de grande taille, large pont sternal à appendices latéraux convexes et sécuriformes; membres antérieurs très développés: écusson intergulaire simple; xiphiplastrons légèrement échancrés à la partie postérieure.

Remarques sur le genre Polysternum

Après cette description, il paraît nécessaire de modifier la diagnose du genre, telle que je l'avais formulée dans un travail récent [25].

Genre Polysternum

Tortue paludine. Carapace surbaïissée avec une plaque supra-pygale. Plaques marginales postérieures de grandes dimensions. Plastron uni à la carapace dorsale par suture osseuse. Large pont sternal. Mésoplastrons considérables embrassant toute la largeure du pont sternal et dont la bordure latérale interne est parallèle à la ligne médiane. Pas d’entoplastron. Xiphiplastrons à encoche médiane. Ceinture pelvienne unie par une suture osseuse au plastron. Ecusson intergulaire simple. Ecussons gulaires et huméraux réduits.

Il ne peut être question, comme le pensait Nocpsa, de rattacher Polysternum à la famille des Chylydidés, puisqu'il possédait de très considérables mésoplastrons. On ne peut songer davantage à en faire un genre des Pélomédusidés, car nous ne trouvons

pas trace d’entoplastron, et que les mésoplastrons sont toujours très développés.

Toutefois, la présence de l’écusson intergulaire et d’une plaque suprapygale semble le rapprocher de cette dernière famille, de même que la localisation géographique. Il faut, sans doute, en faire le type d’une famille nouvelle de Polysternidés dont la position systématique serait intermédiaire entre les Pélomédusidés et les Chélydidés. On peut en donner la diagnose générale suivante :

FAMILLE DES POLYSTERNIDÉS

Chéloniens pleurodires à carapace surbaissée. Plaque supra-pygale. Carapace unie au plastron par suture osseuse. Large pont sternal. Mésoplastrons considérables. Ceinture pelvienne soudée au plastron.

LUTÉTIEN SUPÉRIEUR D'’ISSEL

Trionyx Doduni Gray.

1824. Trionyæx Cuvier (G.). Recherches sur les ossements fossiles. Nouvelle édition, t. V, 2° partie, p. 226.

1831. Trionyx Doduni Gray. Synopsis Reptilium.

1843. Trionyx Doduni Gray. Fitzinger. Systema reptilium. Vindobonæ.

1846. Trionyx Doduni Gray. Gicbel. Palæozoologie. Merseburg.

1859. Trionyx Doduni Gray-GErvais. Zoologie et Paléontologie françaises, 2° édition, p. 440.

1888. T'rionyx Fiznor (Henri). Etude sur les vertébrés fossiles d’Issel (Aude). Mém. Soc. Géol. Franc. de série, t. 0V.