A) UNE SEULE PLAQUE GULAIRE, STERNUM PETIT

T', des Mascareignes.

a) Carapace mince, plus épaisse sur les bords, près des marginales, le centre de la dernière plaque vertébrale placé sous une proéminence : cette pièce est séparée de la précédente par une dépression transversale.

Type : T, de Maurice (éteinte).

1. Carapace déprimée avec le profil supérieur ondulé, légèrement déclive à l’avant. Le diamètre horizontal du pelvis n’est pas supérieur au diamètre vertical... nee ace IS EEE) à : e) T!. trisserata (Grayi ?) (viv.).

2. Carapace bombée, avec le profil supérieur convexe, un peu déclive à l’avant. Mâchoire inférieure avec le dentaire en double rangée. Mêmes diamètres horizontal et MeTELCAI ES AUD ÉD ASTRA LR RE NS eee din f) T. inepta (viv.).

3° Carapace avec profil supérieur horizontal, sans déclivité antérieure. On ne connaît US API CAT AD ACER AMEN ER A ER eee Te ee g) T. indica

4° On ne connaît que les ceintures et le fémur, les dernières plaques plus minces que CHEAP ITS Se AA N ET AIRE DID ER ANNE Ne h) T, leptocnemis. b) Toute la carapace très mince, toutes les plaques très peu épaisses. Type : T. de Rodriguez (éteinte).

5. Mandibule avec double rangée au dentaire, la 6° cervicale avec deux épaisses perforations. La carapace non déclive à l’avant chez & et sans bosses vertébrales SR PA PE RP Me CRC ES DIT PAU CET MAT Snen es i) T. vosmaeri (viv.). B) DOUBLE PLAQUE GULAIRE; STERNUM D'EXTENSION MOYENNE.

Type : T. des Galapagos.

1. Carapace large, déprimée, avec chez & le profil antéro-sup. horizontal, écussons striés, sternum coupé à l'arrière. Le bord extérieur du ptérygoïde aigu. Un large retrait à l’avant du condyle occipital. j) T. elephantopus (Ile St. James) (viv.).

2. Carapace large, haute, profil antéro-sup. déclive, sternum coupé à l'arrière. Bord externe du ptérygoïde aigu...... D PR D 0 CITE k) T. nigrita (viv.).

3. Carapace presque étroite, déprimée, avec profil antéro-supérieur du g sub-horizontal, plaques striées; sternum resserré à l'avant, coupé à l’arrière. Bord du ptéry-

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goide aplati. Peu de retrait au condyle. Ouverture tympanique circulaire.... NN ee OR RE EN CN TE 1) T. vicina (Sud d’Albermerle) (viv.).

. Carapace déprimée, avec profil antéro-supérieur horizontal chez & et déclive chez 9, plaques non striées, sternum à petits lobes, et coupé à l’arrière chez l’adulte. Bords externes du ptérygoïde aplatis, convergents à l’arrière. Pas de retrait à l'avant du condyle occipital... m) T, microphyes. (Nord d'Albermerle) (viv.).

. Carapace allongée, comprimée, horizontale chez d, plaques lisses chez ladulte, sternum coupé à l’arrière. Pterygoïdes à bords aplatis, convergents à l’arrière. L’osipalatin plat. Pastderretraiincondylien" PREMIERE EEE EEE COR CERN RE Me NDS DRE SE Re n) 7. ephippium (Ile Indéfatiguable).

ot

6. Carapace allongée comprimée horiz. 4 plaques non striées chez l’adulte; sternum coupé à l'arrière. Ptérygoïdes à bords aplatis et rapidement convergents à l'arrière. Palatins concaves. Forte impressions à l’avant du condyle occipital. LL 3 PAPE RS ES PEER AS SUCER RELS o) T, abingdonii (Abingdon) (viv.).

Les seuls caractères qui puissent être pris ici en considération doivent se référer à la forme générale et à l’ornementation de la carapace, ainsi qu’à l'allure du plastron.

La boîte osseuse de notre Tortue du Castrais est moins bombée que dans la plupart des Tortues géantes et, en particulier, que dans les espèces de l’archipel d’AIdabra et des Galapagos.

C’est seulement parmi les tortues des Mascareignes que l’on peut trouver des ressemblances de comportement général avec notre Chélonien. T. trisserata, par exemple, montre une carapace un peu déprimée avec un profil supérieur ondulé et présentant une légère déclivité à l'avant. T'. inepta présente une carapace beaucoup plu bombée, mais déclive à l’avant. Quant à T. indica, le profil supérieur de la carapace est horizontal, sans déclivité à la partie antérieure. Les autres espèces de ce groupe, parmi lesquelles la T'estudo subfossile de Rodriguez, ont une carapace très mince avec des plaques osseuses de faible résistance, ce qui suffit à ne pouvoir les rapprocher de notre sujet.

Mais, et le fait est intéressant à noter, la présence probable d’une plaque nuchale chez notre Chélonien permet de le séparer de toutes les espèces des Mascareignes et de Galapagos et de lui réserver une place parmi le grand groupe dont l’extension actuelle comprend les îles Seychelles, Madagascar et l'archipel d’Aldabra.

Il est vrai aussi que beaucoup de ces formes présentent une ornementation superficielle consistant en de grosses bosselures très apparentes surtout chez T. elephantina, T. Doduni, T'. elephantopus qui ne peut absolument pas être mise en parallèle avec ce que nous savons de notre sujet.

Les deux seules espèces avec lesquelles un rapprochement soit possible sont T. ponderosa et T. hololissa. Encore faut-il remarquer que chez la première d’entre elles les écussons costaux portent des striations qui manquent chez la tortue de Castres. Quant à T. hololissa, la déclivité arrière de la carapace est beaucoup plus prononcée que chez notre Chélonien.

Parmi les autres Tortues terrestres actuelles, dont quelques-unes atteignent une taille à peu près égale à celle de Testudo castrensis, aucune ne peut lui être sérieusement comparée.

Les plus connues d’entre elles possèdent un écusson nuchal : T. geometrica, T. verreauxti et 1. trimeni, sont différentes soit par leur ornementation extérieure, soit par l’angle que font les pièces costales avec la bande marginale.

Mais au cours des temps géologiques cnt existé des Tortues géantes dont il faut faire ici une rapide révision : |

L’Ile de Madagascar a possédé, à une époque géologique peu ancienne, peut être préhistorique ou même historique, des Tortues de grande taille, T. Grandidieri VAIL- LANT [27%] et T. abrupta GRANDiDIER. La boîte osseuse de T. Grandidieri a une forme beaucoup plus large et déprimée que notre sujet, dont il se rapproche cependant par la convexité de ses bords latéraux, mais l’échancerure postérieure des xiphiplastrons est beaucoup plus profonde; les écailles vertébro-costales présentent des bosselures saillantes.

Il y a cependant un écusson nuchal, mais le plastron est peu développé, surtout à l'arrière. Il présente, comme chez notre sujet, une concavité très prononcée à la partie médiane.

Quant à T. abrupta, la carapace, aussi convexe que chez le Chélonien du Castrais, était plus étroite à l'arrière et moins relevée sur le bord postérieur. Le plastron plus développé que chez la forme précédente lui est cependant comparable en beaucoup de points. Il est facile de se rendre compte que ces deux espèces rentrent parfaitement dans le groupe des tortues d’Aldabra, dont elles se différencient surtout par un aplatissement de la carapace.

Deux espèces ont été décrites dans les grottes quaternaires de l’Ile de Malte. Au cours d’un voyage récent, j’ai pu en reconnaître les particularités. Ce sont des formes de grande taille que M. Leith Apams a rapportées à deux espèces [1] : la plus grande, T'estudo robusta n’est connue que par deux vertèbres et quelques os des membres dont la taille est sensiblement supérieure à celle de T. elephantopus de Galapagos; par la forme très allongée du coracoïde, elle serait à rapprocher de T. inepta de l’Ile Maurice.

La seconde espèce T. Spratti est fondée uniquement sur le tibia plus petit que celui de T. robusta.

Au Pliocène, on connaît en Europe deux séries de Tortues terrestres. De petites formes ont été signalées sans description dans les sables astiens de Montpellier [119] et je n’ai pu les étudier dans la monographie récente que j’ai publiée [16], les pièces n'ayant pas été retrouvées : ce sont T'estudo Serresi GIEBEL, et une forme plus petite mentionnée par GERVAIS; trois espèces du même groupe ont été décrites par PorrTis dans le Pliocène du Val d’Arno [219]. La plus importante, apparentée aux formes actuelles circumméditeranéennes est 7. globosa qui se différencie nettement des formes de Montpellier par son allure compacte et globuleuse. Maïs le Pliocène des environs de Perpignan a fourni la remarquable espèce géante Testudo perpiniana dont l’étude a été faite par DEPÉRET [72-73]. Il s’agit d’une forme de très grande taille, pouvant dépasser même les plus grandes tortues actuelles; la carapace est large et déprimée, il n’y a pas d’écusson nuchal, autant de caractères qui s’opposent à une parenté avec les Tortues de Castres.

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Les formations continentales, en grande partie pliocènes, des Siwalik-Hills, au pied de l'Himalaya, ont fourni de très abondants matériaux paléontologiques, parmi lesquels LYDDEKER a décrit trois espèces de Tortues géantes [166]. La plus grande est la gigantesque Colossochelys atlas Fac. et CAUTL. dont la restauration figure dans les collections du British Museum. Il semble que l’on ait un peu exagéré les dimensions de l’animal:; selon LYDDKER, il s’agit d’une véritable T'estudo dont la carapace ne devait pas dépasser 2 mètres de long. La pièce type de l’espèce est formée par les épiplastrons qui forment en avant du bouclier ventral une double corne très saillante; ils portent en leur milieu une forte carène triangulaire, place de l’écaille gulaire. Sans doute faut-il rattacher à la même espèce et à un individu de même taille une pièce nuchale osseuse dépourvue d’écusson nuchal. Quant au crâne, il ressemble à celui des espèces du groupe d’Aldabra, et notamment à Testudo elephantina, par la profonde excavation du palais et par les opisthotiques courts, ne dépassant pas à l'arrière le plan postérieur du condyle occipital. On ne peut évidemment établir aucun rapport entre notre Chélonien et Testudo atlas que sa taille gigantesque, la forme spéciale des épiplastrons et la faible production des opisthotiques en arrière mettent à part de toutes les espèces déjà décrites. Les autres Tortues géantes des Siwalik-Hills sont 7. Cautleyi Lxb. qui se caractérise par des épiplastrons courts coupés carrément à l’avant, et par sa taille rappelant celle de T. elephantina, et T. punjabiensis Lyp. plus petite et qui se rapprocherait davantage de notre sujet, dont elle se distingue toutefois par un éeusson nuchal beaucoup plus considérable.

Dans le Miocène, DEPÉRET et DEYDIER [71] ont reconnu au milieu les couches à Hipparion du Mont Léberon (Vaucluse), une carapace et les os des membres d’une Tortue de grande taille conservée au Laboratoire de Géologie de la Faculté des Sciences de Lyon. Sa dimension autéro-postérieure atteint 1 m. 50. En fait, on est en présence d’une forme très proche de la Testudo perpiniana du Pliocène du Roussillon : la carapace est large et déprimée, mais chez T'. leberonensis, les épiplastrons et les xiphiplastrons paraissent plus grêles.

On ne sait à peu près rien du Chélonien mentionné par LARTET sous le nom de T. gigantea [160}, puis par Picrer, T. Larteti [202], qui provient de l'Helvétien de Sansan. Il ne reste rien de la plupart de ces pièces dont la taille devait se rapprocher de celle de 7’. microphyes des Galapagos.

L’'Oligocène du centre de la France a fourni plusieurs formes intéressantes du genre Testudo; de Bournoncle-Saint-Pierre (Haute-Loire), BRAVARD a décrit T'estudo gigas [37], dont le type est conservé au Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, C’est une pièce à peine plus grande que notre sujet (0 m. 62 de long), mais qui diffère nettement de lui : il n’y a pas d’écusson nuchal, les écussons anaux sont très petits, Le prolongement antérieur du plastron est plus allongé et de forme triangulaire avec une pointe mousse à l'avant, l’entoplastron est arrondi et peut-être elliptique.

Du même niveau, BRAVARD signale T. lemanensis [37], de Cournon et Lagny, forme qui paraît voisine de la précédente, « plus petite, beaucoup moins bombée.. et remarquable par l’abaissement du bord des pièces marginales postérieures jusqu’au niveau du plastron, ce qui fait supposer que celui-ci était un peu mobile en arrière,

comme dans les T. marginata et mauritanica ». Par tous ces caractères, T. lemanensis s'oppose à T'. castrensis.

I ne paraît pas toutefois impossible de rapprocher les deux formes de l’'Eocène de l’Aquitaine et de l’Oligocène de la Limagne.

Tous les autres Chéloniens terrestres signalés, sauf une forme des phosphorites du Quercy, dont il sera fait état, sont de taille beaucoup plus petite. On peut dire que Testudo castrensis est au point de départ des tortues géantes. La première Testudo connue provient de l’'Eocène d’Irdin Manha (Mongolie). Le travail récent que lui a consacré M. Gilmore [124] ne peut donner lieu à aucune observation importante étant donné l’état fragmentaire des restes étudiés. Il est intéressant aussi de mentionner que la Testudo Lamanoni CUVIER, décrite par LAMANoON et CUVIER, dans les gypses d'Aix [162], présente quelques traits de ressemblance avec notre sujet. Malheureusement, là encore, il faut se borner à une étude superficielle, puisqu’il s’agit de moules internes de carapaces de forme très convexe dont l’état de conservation est trop imparfait pour permettre d'apprécier les caractères spécifiques.

Toutes les différences signalées entre le Chélonien de Castres et les Tortues terrestres vivantes et fossiles, aujourd’hui connues, permettent de dire que si cette forme du Sud-Ouest de la France trouve bien sa place au sein du genre Testudo, elle est cepéndant le type d’une espèce nouvelle.

Testudo castrensis nov. sp.

Carapace très convexe dans le sens latéral, l'avant est à peu près horizontal. Large bande margniale se retournant à l’arrière. Plastron ventral présentant une profonde concavité à sa partie médiane. Les membres antérieurs devaient être plus développés que les membres postérieurs.

L'intérêt paléontologique de ce nouveau groupe paraît considérable. En effet, il est le premier exemplaire de Tortue terrestre géante. Sans doute apparentée aux formes oligocènes du centre de la France, cette espèce par ces types intermédiaires se rattache aux grandes espèces du Miocène du Vaucluse et du Pliocène du Roussillon. C’est au Quaternaire seulement que ces formes géantes sont connues à Malte, en Afrique, à Madagascar et dans l'archipel voisin, mais il n’est pas encore possible de donner une solution satisfaisante au problème de cette migration, puisque c’est à l’heure où ce groupe disparaît des régions nord-méditerranéennes qu’on le connaît pour la première fois dans les parties australes de la Téthys.

Il faut noter de plus que cette forme à placer à la base du rameau phylétique des Tortues terrestres géantes apparaît brusquement et qu’elle est plus petite que celles qui lui vont succéder et qui assez progressivement augmenteront de taille.

Testudo castrensis est connue par un certain nombre d'exemplaires conservés au Laboratoire de Géologie de la Sorbonne, à la Faculté des Sciences de Montpellier et au Musée de Castres.

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GENRE ALLAEOCHELYS HISTORIQUE.

Le genre Allaeochelys avait été proposé en 1867 par le professeur J.-B. Nou- LET [193] pour classer un Chélonien fossile, type de l’unique espèce du genre : Allaeochelys Parayrei. Les pièces sur lesquelles il l’établissait provenaient du terrain à Palaeotherium (Bartonien), du bassin de l’Agoût.

Cette forme très remarquable, puisqu’au dire de STEHLIN elle représente < un type jusqu'ici spécial » a, depuis, fait l’objet d’une Monographie de détail dans laquelle j’ai donné du genre Allaeochelys la diagnose suivante [14] :

Tortue paludine, à carapace surbaiïissée sans revêtement dermique corné, à peau molle, présentant des vermiculations légèrement méandriques : suture de nature osseuse entre la carapace et le plastron, série vertébrale s’arrêtant à une distance notable de l’extrèmité postérieure du bouclier dorsal. Pont sternal raccourci.

De son côté, DoLLo avait décrit en 1886 un Chélonien provenant du Bruxellien de Belgique, sous le nom de Pseudotrionyx Delheidi [46] et il le rattachait à la famille des Chelidrydés, ne sachant que penser de la bordure marginale très développée chez un animal qui devrait normalement n’en pas posséder. Implicitement, il reconnut plus tard son erreur : dans des travaux plus récents, il ne mentionne jamais cette attribution qui, à juste titre, lui paraissait contestable.

Enfin, en 1902, pe STEFANo [264], étudiant un Chélonien du Castrais provenant de la collection du Laboratoire de Géologie de la Sorbonne, créait pour lui le genre Castresia. Sans contestation possible, il s'agissait de la carapace dorsale d’un Allaeochelys.

Ces deux genres, Castresia et Pseudotrionyx, tombent donc en synonymie avec Allaeochelys qui leur est antérieur [15], et dont j’ai conservé le nom, bien que le type n’ait pas été figuré. Il reste toutefois que la présence d’une bande marginale chez un animal se rapprochant des Trionyx par l’ornementation extérieure est un fait qui n’avait jamais été constaté. La famille des Trionychidés ne comprenant que des espèces sans bande marginale et sans suture osseuse entre la carapace et le plastron, le genre Allaeochelys ne peut donc y trouver sa place. Par contre, il entre sans aucune difficulté dans la famille des Carettochelydés qui fait, ainsi que je lai montré (cf. p. 29), partie du grand groupe des Thécophores Gymnodermes ou Trionychoïdés.

Mais, par contre-coup, c’est toute la conception phylogénique de Baur [9] qui tombe. On ne peut plus admettre que tout ce groupe des Trionychoïdés dérive d’ancêtres jurassiques à plaques marginales normales.

Les premiers Trionyx du Crétacé supérieur américain sont absolument dépourvus de bande marginale. C’est, au contraire, peu à peu, que dans le temps on voit

apparaître chez les Trionychoïdés des pièces osseuses de bordure et le genre Allaeochelys marque au Bartonien une étape dans cette acquisition.