II, - LE DÉVELOPPEMENT DU GROUPE DES CHÉLONIENS
Quoi qu’il en soit de leurs affinités ancestrales, les premiers Chéloniens connus apparaissent comme des types parfaitement différenciés et rigoureusement déterminables. Ils ont été classés par le paléontologiste américain O. P. Hay [138] dans la superfamille des Amphichélydés qui ne comprend que des espèces fossiles, s’échelonnant du Trias à l'Eocène. Mais il importe de roter que les caractères dits primitifs, qui sont considérés comme l’apanage de ce grand groupe, ont été en réalité rencontrés dans les deux seules familles triasiques des Triassochélydés et des Protérochersidés, si l’on en excepte la présence d’une voûte temporale, sur l’origine de laquelle les auteurs ne sont pas d'accord. D'autre part, ces deux formes sont strictement localisées au Trias et elles ont peu de rapports avec les autres familles du même groupe dont
certaines (Baénidés, Kallokibotiidés) n’apparaissent qu’au Crétacé supérieur, alors que les grands types de Thécophores sont depuis longtemps fixés.
Hay a considéré les Amphichélydés du Trias germanique comme le tronc primitif d’où auraient peu à peu divergé les deux groupes de Chéloniens qui ont subsisté jusqu’à nos jours : Athèques et Thécophores [17]. Pour étayer sa manière de voir, le paléontologiste américain avait tout d’abord remarqué, d’une façon d’ailleurs fort ingénieuse, que les écussons supplémentaires (supra-marginaux), observés sur la carapace dermique de Triassochelys et Proganochelys du Keuper germanique, portaient au nombre de sept rangées grossièrement parallèles dans le sens longitudinal, les écussons cornés de la carapace des Amphichélydés. Ce fait, mis en relation avec les sept rangées parallèles de tubercules osseux rencontrés sur la carapace de cuir des Tortues Athèques, était invoqué en faveur de l'établissement de la descendance des Athèques par rapport aux Amphichélydés. Il est à peine besoin de signaler ce que ce rapprochement a de superficiel. On ne saurait, en effet, assimiler à la carapace des Athèques, qui n’a aucun rapport avec l’endosquelette absolument indépendant de cette couverture, le bouclier dorsal des Thécophores. Celui-ci fait partie intégrante du squelette, au point qu’il est impossible dans une plaque costale osseuse de déterminer ce qui appartient en propre à la côte et à la carapace. Les Amphichélydés font sans contestation possible partie des Thécophores. Il apparaît donc impossible de soutenir qu’ils sont à la base des Athèques.
On ne peut davantage admettre l'opinion qui voudrait faire des Amphichélydés la. souche commune des Pleurodires et des Cryptodires. En fait, il faut dès le Mrias établir une distinction entre les formes; la classification qui a été donnée a dû tenir compte de l’ensemble des caractères plutôt que de demeurer, par souci phylogénique, dans ia simple considération de ressemblances secondaires ou superficielles. Sans doute, Triassochelys et Proganochelys du Keuper germanique présentent l’un et l’autre des écussons supra-marginaux sur la carapace, mais déjà, chez eux, est réalisée une disposition typique que nous retrouverons chez les Cryptodires et qui sera invoquée chaque fois qu’il s'agira de classer un individu dans ce grand groupe : le bassin est uni à la boîte de protection par de simples hgaments. Cette famille archaïque des Triassochélydés doit donc être considérée comme une première réalisation du type des Chéloniens thécophores lépidodermes cryptodires. Au Jurassique supérieur apparaîtront les Pleurosternidés et les Baénidés qui. seront un nouveau jalon sur cette voie, tandis que les premiers représentants des Cryptodires stricto sensu ne sont connus qu’au Crétacé.
Le second groupe triasique, formant la famille des Protérochersidés, présente déjà la disposition typique des Pleurodires : la ceinture pelvienne est unie à la
carapace par une suture osseuse. Les formes pleurodires stricto sensu feront leur
apparition dès le Jurassique-supérieur, mais il faut mentionner la curieuse famille
- des Kallokibotiidés qui, au Crétacé supérieur de Transylvanie, offrira encore, dans
la forme du crâne, des ressemblances avec des formes ancestrales. Ainsi, loin d’être à la base une superfamille unique, ancêtre des Pleurodires et
CHÉLONIENS FossiLES DU BASSIN D'AQUITAINE 24
‘SU9IUO[9UT) 9p soppuuez sop onbrqdeiSnens uornniedoy — ‘[] NVAIAVL LE LE LL LE A PE SR RER RTE SR RE ES RS RE RE RE RP Re 7 ee
S9PA[IUIOSSEII I, S9PISI949019]01d ; SVIUL HAÔISS van f n n À sd = TS Le n DA ‘ e so) = CR A | PE ee) n=| = d Î & b=4 e se 2 À a) = »a © T PA = © + Œ 1 n 4 (à + [e, a © + Se = © À - HOVLAH ° d Ÿ ps = Z ce LH) 0 F à = C4 s Q Eæ rs ne iR = | cu | Pa F4 (à + __—— ER P — HAÜILIINNNAN n mn 2 «© Le n , T n 7 = 2 ET HD e # a °Ÿ Es a È = —- S'hEN Lee °Ÿ be æ All Le n A 7 = = TD A D (= TS £ 2 =) sd © O LE) DCR PEU RE a = T e & 7 Ts IT = = = 2 3 2 5 3 c > DT = | 9 A 7 =] = ë = S > 15 LES # |s 15 & œ E = & d es) = © < © a, ANYIOIN © En æ jé) Es [e) [&) Qu © (or î un E La © = GE AUIVNHHLVN() L JL : [PnJ9Y | SACIOHIANOIAL SH4IGOLdXHN SHHIGO AAA IA SHA0AHLV
des Cryptodires, le groupe des Amphichélydés est dissocié dès le Trias en deux grandes familles de Chéloniens thécophores qui vont subsister en se spécialisant de plus en plus au cours des temps géologiques ultérieurs, mais dont il est impossible, en l’état actuel de nos connaissances, de reconstituer les phases initiales du développement. :
Quant aux Athèques, leur origine est également inconnue; on est en droit de se demander si ce sont là des formes archaïques ou si au contraire on est en présence d'individus toujours peu nombreux et hautement spécialisés, réalisant une curieuse disposition anatomique existant toutefois, ainsi qu’on l’a déjà remarqué, dans la plupart des groupes des Vertébrés. Toujours est-il que ces Reptiles sont, historiquement, les derniers venus des Chéloniens. Le premier genre connu de ce groupe : Protostega, date du Crétacé américain [137]. Si, comme le voulait Nopcsa [184], il faut faire dériver l’armure dorsale des Athèques de celle des Placodontidés, en particulier de Placochelys placodonta JAEKEL, du Rhétien des Alpes bavaroises [146], il faut remarquer que durant toute cette longue période séparant le Trias du Crétacé, on ne rencontre aucune forme intermédiaire entre les deux groupes. D’autre part, si l’on compare le crâne des Placodontidés étroit, triangulaire, avec plaques dentaires palatines, à celui des Sphargidés, large, à voûtes temporales bien développées et recouvertes par un toit, dépourvu de toute espèce de formation secondaire au palais, il faut dire qu’il n’y a, entre les crânes des individus des deux groupes, aucune ressemblance. Quant à faire, ainsi que le proposait Doro [85], dériver les Athèques des Cryptodires, par une succession de transformations ayant leur cause dans l’habitat alternativement marin et terrestre de l’animal, on ne peut pas l’admettre davautage. Même s’il fallait penser que l’acquisition ou la perte de pièces osseuses où d’écussons épidermiques soit possible, et le fait reste à démontrer, on ne doit pas oublier qu’il ne saurait être établi objectivement aucun rapport entre le bouclier des Athèques tout entier superficiel et l'endosquelette qui en se développant forme la carapace osseuse des Thécophores. Nous sommes évidemment en présence d’une adaptation à la vie en haute mer, réalisée chez les Cryptodires dans le genre Thalassochelys qui demeure un Thécophore caractéristique.
La recherche des origines des Trionychoïdés présente moins de difficultés [17]. On sait qu’ils se rapprochent des Cryptodires par un certain nombre de caractères importants : retrait du cou sous la carapace par une courbure sigmoïdale de la région cervicale dans un plan vertical, suture unissant les éléments de la ceinture pelvienne au bouclier. BAUR pensait qu’ils dérivaient de formes cryptodires typiques à bande marginale complètement développée; cette bordure se serait progressivement atrophiée [9]. Il est difficile, en tenant compte des faits paléontologiques, de soutenir aujourd'hui cette conception. Les premiers exemplaires de ce curieux groupe, caractérisé, on le sait, par l'absence de tout revêtement épidermique d’apparence cornée et son remplacement par une peau coriace vermiculée, proviennent des formations du Crétacé supérieur de l'Amérique du Nord. Ce sont des espèces typiques appartenant à la famille des Trionychidés, c’est-à-dire dépourvues totalement de bordure marginale. Le groupe est connu en Europe, dès le début de l’Eocène, et
188 F.-M. BERGOUNIOUX
les espèces décrites dans ce Mémoire indiquent que synchroniquement apparaissent brusquement deux genres très spéciaux : Allaeochelys et Akrochelys (tous deux du Bartonien du Bassin d'Aquitaine), qui doivent prendre leur place dans la famille des Carettochélydés, puisque leur bordure marginale, développée dans les diverses espèces d’Allaeochelys, est aussi normale dans Akrochelys que dans les formes actuelles de Carettochelys de Nouvelle-Guinée; le crâne de ce dernier Chélonien offre d’ailleurs de singulières ressemblances avec celui des T'rionyx les plus typiques.
Il paraît donc impossible, tout en admettant que la superfamille des Trionychoïdés dérive de formes paludines cryptodires, de préciser à quel groupe il faut la rattacher. Mais le fait que les Trionychidés passent insensiblement aux Carettochélydés ne paraît pas pouvoir être mis en doute.
Il faut toutefois signaler que CoPpe [59] considère le genre Plastonemus comme un intermédiaire entre les familles des Emydidés et des Trionychidés. Ces animaux ne possèdent pas de revêtement épidermique et le plastron emydoïde présente de petites fontanelles. L’ornementation est plus sobre que chez Trionyx et il n’y a pas de bande marginale. Malheureusement toutes les espèces connues : P. coalescens, P. costatus, P. punctulatus et P. insignis n’ont été décrites que sur des fragments très incomplets; mais tout concourt à faire penser au genre Allaeochelys du Castrais, dont l’ancêtre serait ainsi du Crétacé américain.
Ainsi — et il est facile de le remarquer — la plupärt des groupes de Chéloniens apparaissent brusquement, se rattachent à um type formel assez facile à retrouver, mais il n’est pas possible de préciser à quel moment s’est effectuée la bifurcation, puisque certaines périodes, et l’'Eocène en particulier, voient naître à la fois et en des points divers, les espèces caractéristiques qui fixeront les points essentiels de notre classification. Le tableau annexe qui montre l'état de nos connaissances sur les grands groupes de Chéloniens, met en lumière cette apparition cryptogène des familles (Tableau IT). ;
