I. - ORIGINE DES CHÉLONIENS

Le fait le plus frappant quand on examine les Chéloniens pour essayer de déméler leurs origines et les transformations qu’ils ont subies au cours des temps, Cest l'homogénéité du groupe. Pour cela même l'étude des formes fossiles ne jette qu’une faible lueur sur la question de leurs relations ancestrales.

Les premiers Chéloniens connus datent du Trias supérieur d'Allemagne. Les familles qu’ils constituent : Triassochélydés et Protérochersidés ne comprennent qu’un nombre restreint d'espèces.

1° Famille des Triassochélydés :

a) Triassochelys dux JOEKEL, du Keuper de Halberstadt (Allemagne du Nord)

(fig. 42) ; b) Proganochelys Quenstedti Baur, du Keuper de Würtemberg. (fig. 43).

2° Famille des Protérochersidés :

a) Proterochersis robusta FrAAS, du Keuper de Würtemberg. b) Chelytherium H. von MEYER, du même gisement.

À part ces gisements allemands, aucune autre région n’a fourni au Trias des restes identifiables de Chéloniens.

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FiG. 42, — Triassochelys dux JŒKEt.

Les espèces triasiques présentent généralement, il est vrai, une structure un peu plus compliquée que celles qui vivent actuellement; des plaques osseuses ou des écussons épidermiques complémentaires existent dans la carapace et le plastron. Toujours, cependant, l’armure osseuse est parfaitement constituée. On se trouve en présence d’un animal typique, reconnaissable à un premier examen superficiel, la plupart du temps offrant des relations indiscutables avec les formes qui suivront et on n’a pas l’impression de rencontrer une forme transitionnelle présentant des caractères encore mal fixés ou irahissant une origine commune avec un groupe voisin. Si les ancêtres existent, il faut les chercher dans une époque antérieure au Trias et la seule investigation possible doit être faite à l’aide des caractères dits

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primitifs, observés sur familles triasiques appartenant à l’ancien sous-ordre des Amphichélydés.

Pour certains auteurs [74], les caractères primitifs du groupe sont :

1° Région temporale couverte par un toit (WATSON) [292 |.

2° Crâne palaeorbital : l’os frontal ne fait pas encore partie de l’orbite (Nopcsa) [185!. 3° Large parasphénoïde séparant les ptérygoïdes (VERSLUYS) [285].

4° Ecussons supplémentaires supra-marginaux.

5° Plaques osseuses supplémentaires au plastron.

Fi. 43. — Proganochelys Quenstedti BAUR.

Encore faut-il noter que tous les paléontologistes n’admettent pas l'antiquité de l'ensemble de ces caractères. Le plus important, le premier, puisqu'il est en faveur de la descendance des Chéloniens à partir des Cotylosauriens, est nié par Bou- LENGER [34]. Cet auteur y voit au contraire une formation secondaire d’acquisition récente. On ne peut nier toutefois que ce crâne recouvert n’existe chez Triassochelys. Mais il faut remarquer que ce crâne recouvert primitif des Chéloniers diffère considérablement de celui des Cotylosauriens. Chez ces derniers, la voûte est en grande partie formée par un certain nombre d'éléments (post-orbitaire, sur-temporal, postpariétal, post-temporal) qui n’existent pas chez les Chéloniens. D’autres fois, et c’est en particulier le cas chez Labidosaurus Core [294], le sur-temporal a disparu, mais

le squamosal s’est considérablement agrandi, tandis que le pariétal n’a pas changé de taille. Chez les Chéloniens il en est tout autrement : même dans le cas d’un développement très grand de la voûte temporale, le squamosal ne varie pas et reste toujours de petites dimensions : la voûte est formée uniquement par l'extension des pariétaux. L'examen macroscopique ne suffit pas pour légitimer une ressemblance: dans le cas qui nous occupe, il faut avouer, qu'après cette considération des plaques osseuses entrant dans la composition de la voûte temporale, il est difficile d’établir que les Chéloniens primitifs dérivent, quant au crâne, des Cotylosauriens.

Durant longtemps on a, de même, pensé que le plastron ventral des Chéloniens provenait des ossifications ventrales devenues des « côtes abdominales » des Batraciens : et des Reptiles archaïques. Ces pièces se seraient unies aux clavicules et à l’interclavicule qu’elles ne recouvrent jamais, sauf dans le genre Sphargis. Mais BOULENGER [34] a

F1G. 44. — Eunotosaurus africanus SEELEY (d’après WATSON).

noté, avec raison, que chez tous les Cotylosauriens connus, ce plastron primitif n'existe qu’à l’état de vestige, quand il ne manque pas totalement. Dans les genres Triassochelys et Proganochelys, au-contraire, le bouclier ventral est aussi typiquement développé et clos que chez les formes terrestres les plus caractéristiques. Il paraît impossible de voir dans le bouclier ventral des Chéloniens un développement des vestiges du plastron présentés par quelques Cotylosauriens.

M. Warson [291] pensait qu’un petit Reptile du Permien moyen de l’Afrique du Sud, Eunotosaurus africanus SEELEY (fig. 44), pouvait être considéré comme l’ancêtre des Chéloniens. Malheureusement, dans les cinq exemplaires de ce curieux fossile, la partie supérieure du crâne est absente. On ne peut donc discuter la question capitale de la présence de la cavité temporale. Les dents palatines sont présentes, comme chez Triassochelys, mais il existe aussi des dents sur les maxillaires. Les membres sont mal connus, mais les ceintures présentent un ensemble de caractères primitifs. Le point qui offre le plus haut intérêt est la structure du squelette du tronc. Il n’est

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composé, en effet, que de dix vertèbres, et ce fait de la réduction progressive du tronc, suggère l’idée de ce raccourcissement réalisé chez les Chéloniens : la première côte est de petites dimensions, mais elle est suivie par huit autres pièces costales larges et épaisses qui s'étendent latéralement et se touchent même par la partie médiané de leurs bords. Rien de plus naturel que de rapprocher cette disposition morphologique de celle observée chez les Tortues. Toutefois, on ne doit pas oublier que chez ces dernières les huit côtes, la plupart du temps visibles, servent seulement de support à des expansions osseuses d’origine dermique et qu’elles gardent, ainsi qu’il est facile de l’observer dans la majorité des groupes, leur largeur normale.

La voûte de la carapace est formée par les côtes chez Eunotosaurus, alors que chez les Chéloniens elle est faite par des expansions qui, dans le développement de l'embryon, viennent se surajouter à la côte. Il ne semble pas qu’on soit en droit de voir dans le Reptile permien un premier stade de formation d’une voûte protectrice qui se compliquera peu à peu, puisque aucun revêtement osseux ou épidermique d’allure cornée ne vient se surajouter aux côtes. Du reste, les auteurs ont toujours été peu affirmatifs dans ce sens. M. WicLisron [295], qui paraît dans une certaine mesure être favorable à cette conception, n’emploie plus le mot d’Archichelone proposé par WarsoN, mais il pense que dans le cas où l’on se trouverait en présence d’un ancêtre, il est préférable de le placer dans un ordre spécial des Eunotosauriens. Tout en conservant sa place à part à ce curieux Reptile, il ne paraît pas possible de le considérer comme un ancêtre des Chéloniens.

Tout en s’élevant contre la conception de M. WaATsoN, BOULENGER [34] considérant que les Rhynchocéphaliens représentent le type morphologique le plus commun parmi les Reptiles vivants et qu’ils se rapprochent beaucoup des Stégocéphales, pensait qu’on peut placer parmi eux l’ancêtre des Chéloniens. Cette manière de voir, qui reste tout entière du domaine théorique, n’est contredite par aucun document paléontologique, mais n’est pas davantage confirmée par la découverte récente de fossiles présentant de tels caractères. IL faut dire que l’origine des Chéloniens est à heure actuelle encore inconnue. |