TROISIÈME PARTIE
Anatomie comparée de la tige et de la feuille chez les divers g$enres.
Lavandula Tourn.
La tige des Lavandula pinnata L. f. de la région maritime et L, Buchtü Webb et Berth. de la zone sylvestre. présentent certains caractères communs : l’abondance de leurs poils tecteurs rigides qui forment sur toutes les faces un dense tomentum,
l’existence de gros arcs fibreux péricycliques angulaires, le
grand développement du bois secondaire etla formation d’une assise subéro-phellodermique produisant un liège dont l’épaisseur l’emporte de beaucoup sur celle du phelloderme.
Ces tiges se distinguent surtout par ce fait que chez la première, le bois et le liber secondaires restent distincts, tandis que, chez L. Buchii Webb et Berth. ils se réunissent en un cylindre complet, en même temps que les rayons médullaires s’épanouissent en V dans la région libérienne, séparant ainsi autant de cônes libériens. Ce dernier caractère rapproche cette plante du Syncolostemon densiflorus E. Mey, Labiée d'Afrique australe étudiée par LEMESLE (1) laquelle diffère toutefois par l'existence de paquets fibreux intralibériens absents chez notre espèce,
Le Lavandula Buchii Webb et Berth. qui croîtsur les rochers arides des forêts de pins des Canaries, ressemble assez sensiblement, par l’ensemble de la structure de sa tige, au Lavandula Stoechas L, du domaine méditerranéen, décrit par
(1) Loc. cit.
Briquer (1). D'autre part, nous avons observé, chez le Z. pinndta L. f. de la région maritime ensoleillée, l'allongement dans le sens radial des éléments du parenchyme cortical externe ; ce caractère héliophile avait été signalé par Born (2) chez le Lavandula coronopifolia Poir., des déserts d'Egypte et d’Arabie et par BRIQUET (3) chez le Lavandula latifolia Vill. du bassin méditerranéen.
La feuille de Lavandula pinnata 1 f. se fait remarquer par la densité considérable du tomentum formé de poils rigides et sclérifiés très nombreux sur les deux faces. Le mésophylle, subcentrique dans l’espèce sylvestre, réalise presque le type isolatéral dans l’espèce du domaine maritime. Chez l’une comme chez l’autre, l’épiderme a épaissi sa membrane externe et le parenchyme est rempli de cristaux d’oxalate de calcium en petites mâcles.
Micromeria Benth.
La tige des Micromeria que nous avons étudiés dans chaqué zone, présente un ensemble de caractères communs : grand développement du bois et du liber secondaires en un anneau continu, sclérification totale de la moelle et réduction considérable de son diamètre, et enfin existence d’un endoderme à. grands éléments subérifiés en dedans duquel se développe un liège très épais, à initiales péricycliques, sans aucune trace de phelloderme. Le bois secondaire des diverses espèces de ce genre se présente sous deux formes différentes : dans certains cas, il est constitué exclusivement d’un tissu fibreux à parois épaisses dans lequel sont plongés Gà et là quelques éléments vasculaires. Nous en avons des exemples dans la région maritime, (M. thymoides Webb., M. serpyllomorpha Webb et Berth), et dans la région subalpine (#. lachnophylla Webb et Berth., M. helianthemifolia Webb et Berth. #. tragothymus Webb et Berth). Chez d’autres espèces, nous observons de larges zones à prédominance fibreuse, alternant avec de plus étroites où le tissu vasculaire est plus richement représenté et où le sclérenchyme est à parois moins épaisses. Ce type est réalisé
(1), (2), (3) Loc, cit,
dans chacun de nos trois domaines de végétation : dans le premier chez A. terchinthinacea Webb et Berth., W. Bourgacana Webb, !. Linki Webb et Berth. : dans le second, chez #. Püardi Bornmuller, M. lanata Webb et Berth., M. Benthami Webb et Berth., M. lasiophylla Webb et Berth.
Dans:le manchon subéreux de diverses espèces de la région maritime (M. ZinküiWebb et Berth.),de la région des forêts (M. lanata Webb et Berth., M. Benthami Webb et Berth.) et de la zone subalpine (M. Julianoides Webb), on distingue du liège dur et du liège mou.
Le M. Julianôides Webb, Labiée de haute altitude prove: nant des rocailles du pie de Teyde,mérite une mention spéciale: les rameaux d’un certain âge révèlent dans leur bois secondaire une asymétrie qui s’accentue ensuite d’une façon extraordinarie ; les premières couches sont régulières, les suivantes plus développées d’un côté, et les dernières ne font plus le tour complet de la tige, se renflant toutes du même côté, alors que le liège continue à se formersur toute la périphérie. BoNNIER (1) avait mis en évidence une asymétrie de même nature chez un Thymus eulgaris L. récolté dans les Pyrénées sur les rochers de Cadéac, entre 600 et 100) m, d'altitude. Cet auteur avait observé, dans des exemplaires de 20-30 ans, des formations surnuméraires. « On voit, dit-il, l'assise génératrice se fractionner dans la partie bombée et même plus tard de nouveaux centres générateurs se produire entre cette assise et le liège. Il se développe alors des formations tertiaires qui fonctionnent comme les productions secondaires des branches plus jeunes».Nous n’avons pas constaté de telles formations tertiaires dans nos tiges de Hicromeria ; peut-être n’étaient-elles pas encore parvenues à un âge assez avancé. De même, chez des Thymus vulgaris L.des régions élevées des Alpes Maritimes, BRIQUET (2) à fait une observation semblable à la nôtre. |
Les feuilles de certaines espèces de ce genre se font remarquer par une structure très particulière 5 la nervure centrale, très proéminente à la face inférieure, détermine de chaque côté, avec les bords du limbe fortement repliés en dessous, une assez forte dépression feutrée de poils tecteurs, dans laquelle sont localisés les stomates surélevés, Ce type est réalisé dans
(1) (2) Loc. cit.
là zone maritime (MH. thymoides Webb), dans la zone sylvestré (M. lanata Webb et Berth., M. Benthami Webb et Berth.) et dans la zone subalpine (#4. lachnophylla Webb et Berth., #. Julianoides Webb et Berth.). Ce caractère, qui indique surtout la lutte des végétaux contre une évaporation trop intense, rapproche ces diverses espèces du Teucrium aureum Schreb., Labiée xérophile des pelouses des Causses, chez laquelle BRUNET (1) a décrit une semblable organisation. Une telle structure rappelle également celle du Æosmarinus officinalis L., arbrisseau méditerranéen dont la feuille, étudiée en détail par ARESCHOUG (2) et Briquer (3), se distingue toutefois par la présence d'un tissu aquifère sous-épidermique absent dans notre genre. Les feuilles de Micromeria sont également comparables par les grosses calottes fibreuses coiffant leur nervure centrale et par les considérables amas sclérenchymateux qui se trouvent dans la profondeur du mésophylle sur chaque bord replié du limbe. Le M. terebinthinacea Webb et Berth. diffère des autres espèces étudiées par son limbe foliaire nullement replié, ses nervures non Saillantes et l'absence presque complète de poils tecteurs ; mais les amas de fibres scléreuses y sont disposés comme dans les feuilles des autres plantes de ce genre.
Thymus Tourti.
L'étude anatomique du Thymus origanoides Webb et Bert. révèle un haut degré d'adaptation à la sécheresse intense : les tissus de protection et de soutien y sont richement représentés, La grande épaisseur des parois épidermiques de la feuille et l’existence de stomates sur les deux faces PRE de comparer cette espèce au Tlymus capitatus Hoffmgg. chez lequel ARMARI (4) a fait de semblables observations. DA part, le bois secondaire développé en un puissant Cylindre continu, à prédominance fibreuse, l’existence d’un endoderme à grands éléments subérifiés, en dedans duquel se produit un liège abons dant, la moelle persistante totalement sclérifiée et très réduite, rapprochentle Thymus origanoides Webb et Berth de certains Micromeria de ja zone maritime (M. thymoides Webb., M.
(1), (2), (3), (4) Loc, cit,
ali À 2 Sr nie to da
serpyllomorpha Webb et Berth.) et des hautes altitudes (4. lachnophylla Webb et Berth., M. &ragothymus Webb et Berth.).
Bystropogon Benth.
Dans la üige des divers Bystropogon, tous originaires des localités rocailleuses de la zone sylvestre, on observe la transformation plus ouanoins précoce du collenchyme angulaire en éléments sclérenchymateux ; une telle modification, qui contribue à augmenter sensiblement la solidité de l’organe, à déjà été signalée chez quelques plantes de cette famille : par Born (1) chez le Prasium majus L. du bassin méditerranéen et le Pycnanthemum linifolium Pursh de la région orientale des Etats- Unis ; par BRIQUET (2) chez Teucrium fruticans L. et Satureia graeca L.; espèces méditerranéennes ; et par LEMESLE (3) chez Salazaria mexicana Torr. du Mexique et Keuhia ‘denudata Benth. du Brésil, ainsi que chez Gardoquia tncana Ruiz et Pav. du Pérou et Gardoquia Gillesi R. Grah. du Chili.
D'autre part, nos Bystropogon sont également comparables par la réduction du diamètre du parenchyme cortical, le grand développement du bois secondaire en un anneau Continu et par l’existence d’un endoderme à grands éléments subérifiés en dedans duquel apparaît une assise péridermique d’origine péricyclique donnant un liège abondant avec phelloderme nul ou insignifiant, Ce dernier caractère rapproche ce genre des genres Micromertia et Thymus. Enfin les feuilles de ces diverses espèces se font remarquer par le grand nombre de leurs poils tecteurs uni ou pluricellulaires non ramiliés, crochus à lextrémité et formant principalement à la face inférieure du limbe, ainsi que sur tout le ‘pétiole, un tomentum d’une densité considérable,
Salvia Tourn.
Chez le Salvia canariensis L, etla $, Broussonetii Benth., le bois etle liber secondaires restent distincts, maisles portions ligneuses atteignent un grand développement et présentent de
(1) (2) (3) Loc. cil.
nombreuses plages de fibres à éléments disposés irrégulièrement en même {emps que le tissu interfasciculaire se sclérifie complèétement ; ces deux espèces se rapprochent par leurs arcs péricycliques volumineux qui restent distincts. Le Salvia canariensis L. ne possède pas de périderme, tandis que chez S. Broussonelit Benth., on assiste à l'apparition de deux assises subéro-phellodermiques successives, la première d’origine corticale, la suivante naissant en dedans des arcs fibreux péricycliques ; de telles formations constituent un véritable rhytidome et permettent de comparer cette espèce à divers Salvia des contrées désertiques de Syrie et du plateau persico-anatolique étudiés par LEMESLE (1) (S. pisidica Boiss. et Heldr., S. acetabulosa Vahl., S. rosaefolia Smith. et S. potentillaefolia Boiss. et Heldr.). Cependant, chez ces derniers, le périderme le plus externe se trouve immédiatement en dehors des arcs fibreux péricycliques, alors que, chez notre espèce, la première assise Subéro-phellodermique est sous-épidermique au niveau des faces et, dans la région des angles, touche directement l’inté- : rieur des colonnes de collenchyme.
D’autre part, on observe, dans la profondeur du liber de Salvia Broussonetit Benth., d'énormes paquets de cellules scléreuses allongées longitudinalement, à extrémités tronquées, à parois épaisses et canaliculées, tandis qu’à l'extérieur les puissants Cordons péricycliques se composent de véritables fibres effilées aux extrémités. Une semblable distinction a été faite par BRiQuer (2) chez le Ballota frutescens Coss., Labiée endémique des Alpes-Maritimes ; toutefois, chez cette dernière plante, les éléments scléreux inträlibériens sont le plus souvent isolésetlesfibres péricycliques formentun manteau peu épais,mais presque continu. Enfin le $. Broussonetii Benth. se fait remarquer aussi par l’existence, dans la moelle, de gros amas de cellules isodiamétriques à paroi épaisse et présentant les réactions de la lignine, de telle sorte qu’en examinant successivement la région médullaire, le liber et le péricycle, on observe les termes de passage entre les éléments scléreux isodiamétriques et les vraies fibres fusiformes. La feuille de ce même Saleia, qui a une forte tendance à l'isolatéralité, se rapproche ainsi sensible-
ment de celle du Salvia aegypliaca L. des contreés désertiques
(1) (2) Loc. cit,
d'Egypte et d'Arabie, chez laquelle Vozxexs (1) a signalé un mésophylle exclusivement palissadique,
Leucophaë Webb et Berth.
Deux caractères se retrouvent dans la tige de toutes les espèces de Zeucophaë que nous avons examinées : la sclérification des membranes des poils tecteurs, et l'existence d’un endoderme distinct qui se caractérise le plus souvent par le plissement et la subérification des parois radiales,les parois externe etinterne restant en général cellulosiques. Chez le L. stricta Webb et Z. ertocephala Webb des rochers de la zone subalpine, nous observons la sclérification totale de quelques-unes des cellules endodermiques. Le collenchyme cortical forme un cercle complet chez L. argosphacelus Webb et Berth. de l’étage inférieur et L. discolor Webb de l'étage moyen.
Le bois etle liber secondaires du L.stricta Webb restent distincts ; toutes nos autres espèces possèdent un anneau libéroligneux continu ; la prédominance dé lélément fibreux s’observe dans le bois secondaire de L. Massoniana Webb et Berth.,etde L argosphacelus Webb et Berth. du domaine maritime, ainsi que dans le L. macrostachya Webb et Berth. de la zone sylvestre ; on remarque également dans la tige du Z. dasygnaphal& Webb et Berth. des sommets de la Grande Canarie, de nombreuses plages fibreuses à éléments disposés assez irrégulièrement. Enfin, le L. ertocephala Webb des rochers de la région subalpine de Ténérife, présente de larges zones presqu'entièrement sclérenchymateuses qui alternent avec d’autres un peu plus étroites, où lélément vasculaire est beaucoup plus abondant.
Le périderme, qui existe dans la plupart des espèces étudiées, a toujours ses initiales dans l’assise sous-épidermique ; le cloisonnement étant uniquementexterne et centripète, 1l en résulte toujours un manchon subéreux sans aucune trace de phelloderme.
La présence, dans le pétiole de diverses espèces de Leucophaë, de deux faisceaux libéro-ligneux restant distincts, à été égale-
(1) Loc, cit.
ment constatée par nous chez le Salvia Broussonetii Benth. il s’agit ici non d’un caractère d'adaptation, mais d’un caractère ancestral qui a été signalé chez d’autres Labiées par divers auteurs ; BRIQUET (1) l’a observé chez de nombreuses espèces des Alpes Maritimes, réparties en bien des genres différents et ‘Th. Hozu {2) l’a mis en évidence chez le Cunila Mariana L., plante répandue à l’est des Etats-Unis.
La sclérification des parois des poils tecteurs que nous avons déjà indiquée dans la tige, se retrouve aussi marquée dans la feuille ; ces mêmes poils, très nombreux chez toutes les espèces de Leucophaë des trois zones de végétation (sauf chez L. Penzi-
gi Pitard), forment, chez la plupart d’entre elles, un tomentum extrêmement dense particulièrement à la face inférieure du limbe, ainsi que sur tout le pétiole. Chez le L. soluta Webb., de Ja région maritime de Ténérife, on remarque même un feutrage également considérable sur les deux faces du limbe,
Teucrium Tourn.
Le Teucrium heterophyllum L'Hér. se distingue de toutes les espèces de ce genre étudiées jusqu’à présent par deux caractères anatomiques importants : Pabsence complète de colonnes ‘de collenchyme dans le parenchyme cortical et la structure particulière du péricycle qui comprend, de dehors en dedans, des arcs fibreux péricycliques, un parenchyme à membranes minces partiellement sclériflé, et un cerele presque continu de cellules scléreuses à parois très épaisses et canaliculées.
La particularité de cette plante d’être totalement dépourvue de tout élément collenchymateux dans sa zone corticale, constitue un fait rare dans cette famille ; une telle structure n'avait été observée que par Born (3) chez Westrineia romariniformis Sm., Westringia longifolia R: Br. et Prostanthera rotundifolia R. Br., Labiées d'Australie, et par LEMESLE (4) Chez quelques espèces provenant de diverses contrées extra-européennes : Tinnaea aethiopica Kotschy et Pevr. d'Afrique australe, Cuminia fernandezia Colla endémique de l’ile Juan-Fernandez, Solieria pulchella Closdeshautes altitudesdes Cordillères, puis Hemigenia
(1), (), 6), (4, Loc. cit.
purpurea R. Br., Hemigenia incana Benth. et Hemiandra pungens R. Br., originaires d'Australie,
Le péricyele, d'aspect très spécial, n’amène qu'une comparaison lointaine avec celui des trois espèces étudiées également par LeMEsLe (1): le Keithia denudata Benth. où cet auteur à remarqué tous les termes de passage de la vraie fibre à lélément seléreux isodiamétrique, et d'autre part, le Gentosporum paludosum Baker d'Afrique tropicale,ainsi que l’£riope crassipes Benth. du Mexique, chez lesquels on voit de gros arcs flbreux péricycliques réunis par des bandes de cellules seléreuses.
L'existence d’un phelloderme aussi développé que le liège écarte le Teucrium heterophyllum L'Hér. de la plupart des autres Labiées des Canaries : en effet, chez la plupart de nos plantes pourvues d’un périderme, le cloisonnement externe étant de beaucoup le plus important, il en résulte un suber très développé, tandis que le phelloderme est toujours réduit ou nul. ;
Cette espèce, originaire des localités rocatlleuses etensoleillées de la zone maritime de Ténérife, présente dans sa morphologie interne de grandes adaptations aux conditions de son habitat. Les poils tecteurs qui forment un épais tomentun sur la tige, le pétiole et les deux faces du limbe, permettent au végétal de lutter fortement contre une transpiration excessive. Puislasclérification des divers éléments du péricycle ainsi que de toute la moelle, et la prédominance des fibres à parois épaisses dans le bois secondaire, contribuent à augmenter sensiblement la solidité de la tige. Ces divers caractères indiquent chez le Teucrium helerophytllum L'Hér. un haut degré de xérophilie.
Sideritis Tourn.
Le Sideritis Gomerae de Noé se fait remarquer par un collenchyme péricyclique formant un cercle complet en dedans de l’endoderme subérifié ; en ce point, cette espèce diffère de toutes celles des Alpes Maritimes chez lesquelles BRIQUET (2) a toujours oservé des arcs fibreux péricycliques distincts. Par ailleurs, chez le Sideritis Gomerae de Noé, l'assise subéro phelloder-
(1) (2) Loc. cit.
mique a ses initiales dans‘la zone profonde du parenchyme cortical, un peu en dehors de l’endoderme, et se distingue ainsi des $. scordioides L. et hirsuta L. où le périderme est d’origine péricyclique. Par contre notre Sideritis se rapproche de ces deux dernières espèces du bassin méditerranéen occidental par l’abondance des fibres dans le bois secondaire très développé,
Cedronella Moench.
Le Cedronella canariensis Webb et Berth., se rapproche du Cedronella mexicana Benth. étudié par PETERSEN (1) par ses ailes saillantes Collenchymateuses ; mais l'espèce des Canaries se distingue par son endoderme à parois nettement subérifiées et ses arcs fibreux péricycliques angulaires beaucoup plus développés que ceux qui se trouvent au niveau des faces, L'espèce américaine ne présente au contraire aucun endoderme difrérencié et les ilôts fibreux du péricycle sont partout d’une épaisseur à peu près égale. Le genre Cedronella créé par Moencx était rattaché auparavant au g. Dracocephalum dont il ne diffère que par ses anthères à loges. parallèles et non divariquées. Or l’étude anatomique nous amènerai( à approcher le Cedroncella mexicana Benth. du g. Dracocephalum, chez lequel Borx (2) et - BRIQUET(3)signalentlabsence d’un endoderme disüinct,tandisque le Cedronella canariensis Webb et Berth. s’en écarterait sensiblement.
(1), @), (8), Loc, cit.
