QUATRIÈME PARTIE

Etude générale des caractères d'adaptation.

Tige.

Tissus de protection. — Chez les Labiées des Canaries, bien que ce soient les feuilles qui présentent le développement le plus accentué des poils tecteurs, ces éléments forment encore un {omentum assez dense autour des jeunes tiges de diverses espèces ; nous en avons plusieurs exemples dans chacune de nos trois zones d'altitude. ;

. L'étude histologique de l’épiderme nous permet de signaler certaines particularités : l'existence d’une forte cuticule (chez Lavandula pinnata 1. f.et Thymus origanoides Webb et Berth. de l'étage inférieur, ‘ainsi que Micromeria Pitardi Bornmuller de l’étage moyen (fig. 41), l'allongement des cellules en papille (Lavandula pinnata L. f. et Thymus origanoides Webb et Berth.), l'épaisseur des parois (chez Micromeria terebinthinacea Webb et Berth. et M. Bourgaeana Webb de la région maritime (fig. 9), Micromeria lanata Webb et Berth. de la région sylvestre, Micromeria lasiophylla Webb et Berth. et Leucophaë dasygnaphala des hautes altitudes).

La nature collenchymateuse de l’assise sous-épidermique qui relie, sur les faces, les colonnes de collenchyme angulaire et, d'autre part, la réduction du diamètre du parenchyme cortical, constituent des caractères fréquents chez les Labiées endémiques des Canaries ; nous en avons plusieurs exemples dans chacun de nos trois domaines de végétation. Ces deux particularités, assez souvent mises en évidence par RussELL (1)

[1) Loe, cit,

Sera

chez certaines plantes originaires de Provence, étaient considérées par cet auteur comme des adaptations au climat méditerranéen. EBERHARDT (1) démontrait expérimentalement la diminution du volume du parenchyme cortical sous l'influence de la sécheresse de l'atmosphère.

La grande dimension des cellules de l’endoderme et la-subérification complète de leurs parois se voient d’une façon extrémement nette chez le Thymus origanoides Webb et Berth. de la zone maritime, chez les Micromeria des trois étages (fig. 7, 46, 64), ainsi que chez les Bystropogon (fig. 34, 38) et le Cedronella canariensis Webb et Berth. de la région des forêts. Cette assise constitue, dans ces diverses espèces, un cercle protecteur de premier ordre. ;

Chez la plupart de nos Labiées, nous observons Papparition d’une assise péridermique donnant naissance à un manchon de liège d’une épaisseur le plus souvent considérable. Ce périderme est d’origine sous-épidermique dans les genres Leucophaë (fig. 18, 51, 74) et Cedronella (fig. 49), péricyclique dans les genres Thymus (fig. 4), Micromeria (fig. 8, 42, 65), Teucrium et Bystropogon (fig. 32\. I] naît dans la profondeur du parenchyme cortical chez les Lavandula (fig. 1) et le'Sideritis Gomerae de Noé (fig. 59). Enfin chez le Salvia Broussonelii Benth. (lg. 12}, une première assise Subéro-phellodermique se forme dans l'écorce et une seconde en dedans des fibres péricycliques. Le développement de cette zone subéreuse constitue, Chez nos espèces endémiques, le plus important de tous les procédés mis en œuvre par la nature pour assurer la protection des tissus sousjJacents.En effet, dans la région maritime,nous en constatons lexistence chez toutes les espèces, sauf le Salvia canariensis Le et, dans la région sylvestre, également chez toutes les espèces sauf Leucophaë discolor Webb ; dans lazone des hautes altitudes, six espèces sur neuf sont pourvues d’un périderme.

Tissus de soutien.— Dans les tiges des Labiées des Canaries, ce sont les tissus de soutien qui doivent attirer le plus particulièrement l'attention.

Chez quelques-unes d’entre elles, on remarque la formation des éléments de cette nature en diverses régions de la zone cor-

(1) Loc. cit,

ds TT: qu

ticale : c'est ainsi que les Bystropogon (fig.3%,38)se font remar-

quer par la transformation des colonnes de collenchyme angulaire en puissants cordons sclérenchymateux. Ghezle Leucophaë striclta Webb{fig. 67) du pic de Teyde, on voitles cellules parenchymateuses de la région interne du parenchyme cortical s’imprégner de lignine. Chez cette dernière espèce, ainsi que

chez le Leucophaë eriocephala Webb (fig. 70), du même étage,

nous assistons à la sclérification partielle de lPendoderme, caractère signalé par Luquer [27] chez Zaula montana L., Composée xérophile de la Limagne,

Mais c’est dans le cylindre central que les tissus de soutien acquièrent la plus grande importance.

D’énormes cordons fibreux péricycliques correspondant aux angles de la tige se trouvent chez Lavandula pinnata L.f.(fig. 1) qui habite les rocailles du domaine maritime, Lavandula Buchii Webb et Berth. (fig. 27) des forêts de Pins de Ténérife et de la

‘ Grande Canarieet Cedronella canariensis Webb et Berth. (fig.48)

des buissons de la région sylvestre. Chez le Salvia canariensis L. (fig.15)et le Salvia Broussonetii Benth. de l’étage inférieur, les paquets fibreux très rapprochés sont aussi volumineux sur les côtés qu’au niveau des angles. Enfin le Teucrium heterop'yllum L'Hér. (fig. 24) des localités arides et ensoleillées de la zone maritime, se faitremarquer par la structure toute particulière de son péricycle qui comprend, de dehors en dedans, des arcs fibreux, un parenchyme à membranes minces partiellement sclérifié etun cerele à peu près continu d'éléments scléreux à parois épaisses et canaliculées.

Le Salvia Broussonetii Benth. se distingue par la présence de cellules scléreuses allongées longitudinalement, à extrémités tronquées, lesquelles se trouvent réunies en gros amas dans l’intérieur du liber secondaire.

Le bois etle liber secondaires sont réunis en un anneau continu chez le Thymus origanoides Webb et Berth., Teucrium heterophyllum L’Hér., Lavandula Buchii Webb et Berth., Sideritis Gomerae de Noé, tous les Hicromeria, tous les Bystropogon et les. Leucophaë, à Yexception de Z. stricta Webb. Le plus souvent, grâce à une grande activité cambiale, le bois secondaire prend un développement considérable et forme un puissant

Cylindre. Chez certaines espèces, on observe la prédominance des fibres à parois très épaisses, tandis que les éléments vasculaires sont plutôt clairsemés. Ce type structural qui dénote une xérophilie accentuée, nous offre des exemples dans la zone maritime (Thymus origanoides Webb et Berth., Micromeria thymoides Webb (fig. 6), M. serpyllomorpha Webb et Berth., Leucophaë Massoniana Webb et Berth., L. argosphacelus Webb et Berth , L, Penzigii Pitard (fig. 20), L. Lotsii Pitard et Teu- Crium helerophyllum L’Hér. (fig. 24), dans la région Sylvestre (Lavandula Buchii Webb et Berth. (fig. 28), Bystroposon serrulatus Webb (fig. 32, B. orisanifolius L'Hér., B. plumosus L’Hér. (fig. 38), Leucophaë macrostachya Webb et Berth. et Sideretis Gomerae de Noé) et dans la zone subalpine (Micromeria lachnophylla Webb et Berth., 47. tragothymus Webb et Berth., 47. helianthemifolia Webb et Berth. et Leucophaë dasy- Sraphala Webb et Berth.). Une telle disposition a été indiquée Par: HouLBERT [21] chez certaines espèces d’Haloxylon et de Salsola des sables désertiques, où l’action des influences extérieures atteint son maximum.

Chez d’autres plantes, nous observons des bandes assez larges constituées en majeure partie d'éléments sclérenchymateux à parois souvent très épaisses, lesquelles correspondent à des périodes de Sécheresse, et,entre deux de ces bandes de tissu de Soutien, une zone vasculaire plus étroite correspondant à des périodes d'humidité (fig. 10, 42, 71). De semblables alternances ont été signalées également par HOULBERT [21] chez certaines Protéacées d'Australie.

Une autre particularité fréquemment réalisée dans le bois secondaire de ces diverses plantes, consiste dans une tendance des fibres à perdre leur Symétrie radiale pour prendre une disposition de plus en plus irrégulière. Ce caractère xérophile se retrouve dans nos trois domaines de végétation.

Les autres Labiées endémiques des Canaries, chez lesquelles le bois et le liber secondaires ne forment pas un anneau continu, présentent dés faisceaux distincts à portions ligneuses en général très développées, réunies par un abondant sclérenchyme interfasciculaire. De nombreuses plages fibreuses à éléments disposés plutôt irrégulièrement se voient dans le bois Secondaire de deux espèces de Salvia de la région maritime, S, Ccanariensis FE (ig. 15) ets. Broussonelii Benth,

es tre

Chez la plupart de nos espèces endémiques, la moelle ne sé résorbe pas dans la partie centrale ; elle persiste au contraire et se sclérifie complètement, devenant ainsi un puissant tissu de soutien. Le Salvia Broussonetit Benth. possède dans sa moelle partiellement cellulosique, de gros amas d'éléments scléreux isodiamétriques. La réduction considérable du diamètre de la moelle s’observe chez certaines espèces de nos trois étages : le Thymus origanoides Webb et Berth. (fig. 4) et tous les Micromeria.Ce dernier caractère observé par RUSSELL (1) chez diverses plantes originaires de Provence, était considéré par cet auteur comme une adaptation au climat méditerranéen ; d'autre part, EBERHARDT (2) l’obtenait expérimentalement sous l'influence de la sécheresse.

Feuille.

Poils tecteurs. — Chez la plupart des Labiées endémiques de lParchipel, la pilosité de la feuille constitue un mode de protection d’une importance primordiale. Ces poils se présentent suivant deux types distincts : leur membrane peut s’imprégner plus ou moins complètement de lignine ; cette sclérification qui leur détermine une rigidité accentuée, montre son maximum d'intensité chez les Leucophaë ; elle existe aussi chez le Lavandula pinnata L.f. de la région maritime et le Micromeria lanata Webb et Berth. des lieux pierreux de la zone sylvestre. Dans un second cas, une cuticule plus ou moins forte recouvre le plus souvent la paroi du poil restée cellulosique,.

La grande abondance des poils tecteurs sur les deux faces du limbe ainsi que sur tout le pétiole s’observe chez un certain nombre d'espèces dans chacun des trois domaines de végétation: dans le premier, chez Lavandula pinnata 1 f, (lg. 2), Leucophaë Massoniana Webb et Berth., L. argosphacelus Webb et Berth., L. Loisii Pitard (fig. 22), Teucrium heterophyllum L'Hér. (fig. 25) ; dans le second, chez Bystropogon origanifolius L'Hér. (fig. 36), B. plumosus L’Hér. (fig 39), Leucophaë canariensis Webb et Berth. (fig. 52), L. macrostachya Webb et Berth. ; dans le troisième chez Leucophaë stricta Webb, L. eriocephala Webb, L. dasygnaphala Webb et Berth. (fig. 75),

(1) (2) Loc. cit.

ve

Cellules épidermiques. — L'épaisseur de la membrane externe de l’épiderme, qui est en général en raison inverse de la pilosité, se montre en effet particulièrement accentuée sur les deux faces chez le Thymus origanoides Webb et Berth. (fig. 5) et le Micromeria terebinthinacea Webb et Berth., dont les feuilles sont presque glabres On peut la signaler aussi à la face supérieure du Leucophaë Penzigt Pitard, la seule espèce de ce genre qui ne possède pas un grand nombre de poils.

Cependant certaines Labiées à limbe très velu peuvent avoir la paroi épidermique externe épaissie ; c’est ce que nous observons sur les deux faces chez Lavandula pinnata L. f, et Larandula Buchii Webb et Berth., à la face supérieure seulement chez Bystropogon serrulatus Webb (fig. 33), B. origantifolius L’Hér. (fig. 36), B. plumosus L'Hér., Nepeta Teyÿdea Webb et Berth., Leucophaë dasygnaphala Webb et Berth. (fig. 75). De même, le Bystropogon canariensis L'Hér. possède en dessus une forte culicule, |

Le pétiole, quoique très cotonneux, peut lui aussi présenter, soit un épaississement assez grand de sa membrane épidermique (Leucophaë Massoiiana Webb et Berth., L. Lotsii Pitard, (fig. 22), de la zone maritime; Bystropogon origanifolius L'Hér , B. plumosus L’Hér.dela zone sylvestre; Leucophaëstricta Webb, L. dasygnaphala Webb et Berth. de la zone subalpine), soit une forte cuticule (Teucrium heterophyllum L'Hér., de l'étage inférieur, Bystropogon canariensis L’Hér., de l'étage intermédiaire).

Enfin, dans d’autres espèces, les poils tecteurs peuvent être abondants surtout à la face inférieure du limbe, tandis que la face supérieure se fait remarquer par l'épaisseur. de sa paroi épidermique (la plupart des Micromeria, fig. 45), ou par sa forte cuticule (Bystropogon canariensis L'Hér.).

- Les cellules épidermiques, assez hautes dans un certain nom-

bre de Labiées endémiques, peuvent être prolongées en une papille saillante (pétioles de Bystropogon origanifolius L’Hér. j limbe de Leucophaë Penzigii Pitard) ; ou fortement bombées extérieurement (pétioles de Teucrium heterophyllum L'Hér., Bystropogon plumosus L'Hér., Leucophaë discolor Webb., Z,. stricta Webb ; limbes de Lavandula Buchii Webb et Berth., Leucophaë macrostachya Webb et Berth. ; pétiole et limbe de Salvia Broussonetii Benth.)

Stomates. - - Nous avons constaté l'existence de stotmates sur les deux faces chez deux espèces de la zone maritime, Lavandula pinnata L.f. et Thymus origanoides Webb st Berth. (fig. 5) ainsi que chez Lavandula Buchit Webb et Berth. de la région des forêts. Dans la majorité de nos espèces, ils sont localisés à la face inférieure et le plus souvent surélevés (fig, 39, 45, 60).

Quoique l’enfoncement des stomates soit un caractère d’adaptation à la sécheresse, leur surélévation n’a pas lieu de nous étonner ici, car cette dernière disposition est précisément en rapport avec le grand développement des poils tecteurs. D’après CHERMEZON « les xérophiles méditerranéennes à feuilles velues, qui peuvent se rencontrer dans la zone littorale, ont généralement des stomates non enfoncés..…, parfois même surélevés ».

Mésophylle.— Chez le Salvia Broussonetlit Benth. (fig.13) et le Leucophaë Lotsyi Pitard de la région maritime,ainsi que chez le Leucophaë eriocephala Webb des hautes altitudes, tous les éléments du mésophylle sont palissadiques ; les cellules de la face inférieure sont toutefois un peu moins denses que celles de la face supérieure et limitent de légers méats. Chez le Lavandula Buchii Webb et Berth., le tissu palissadique se compose, en dessus eten dessous, de 2-3 assises d’éléments, ceux de la face inférieure un peu moins allongés; le parenchyme central, également chlorophyllien, est constitué de cellules ovoïdes ou arrondies.

La structure de la feuille de ces quatre Labiées tend fortement au type isolatéral, considéré comme une adaptation à la xérophilie par plusieurs auteurs, principalement HEINRICHER (1), Kcauscx [22] et Gicray [16].

Chez le ’avandula pinnata L.f. (fig. 2), l'existence, à la face supérieure, de 2-3 assises de cellules palissadiques, et à la face inférieure, de 1-2 rangées d’éléments un peu moins allongés, réalise le type subcentrique. |

Certaines autres espèces à limbe bifacial se font remarquer par la prédominance du tissu en palissade: chez Leucophaë macrostachya Webb et Berth.et Nepeta Teydea Webb et Berth., tous les éléments parenchymateux sont allongés,sauf ceux de la

(1) Loc. cit.

alt

rangée la plus inférieure, Un tissu assimilateur, à forme palissadique accentuée, constitue les 3,4 du mésophylle chez Micromeria terebinthinacea Webb et Berth. et les 2/3 chez Bystropogon canariensis L’Hér. et Micromeria lanata Webb et Berth. (fig. 45).

D’autre part, le tissu lacuneux de quelques espèces présente une particularité : ses cellules ont tendance à s’étirer dans le sens perpendiculaire à la surface foliaire, délimitant de cette façon de larges lacunes. Ilenest ainsi dans la zone maritime chez Thymus origanoides Webb et Berth. (lg. 5), Leucophaë argosphacelus Webb et Berth. et Teucrium heterophyllum V'Hér. (fig. 25) et dans la zone Sylvestre chez Bystropogon plumusus lHér. (fig:39). RusseLr (1) avait constaté une semblable orientation du tissu lacuneux chez diverses plantes originaires de Provence et il y voyaitune adaptation au climat méditerranéen.

Nervures. — Chez bien des espèces réparties dans nos trois zone d'altitude, les nervures sont fortement proéminentes en dessous ; elles forment ainsi, à la face inférieure, des côtes très saillantes, en même ‘temps que la face supérieure apparaît cCom-" me ridée et marquée de sillons assez creux. DUFOUR (2) avait démontré expérimentalement qu'une telle constitution est nettement en rapport avec l’héliophilie.

Ces nervures peuvent ainsi délimiter au-dessous du limbe,soit . entre elles, soit avec le bord replié de la feuille, de profondes dépressions feutrées de poils tecteurs, où sont localisés les Stomales. Une telle disposition est particulièrement réalisée chez la plupart des espèces de Micromeria (fig. 45, 61, 63), le Satvia Br'oussonetii Benth. et le Leucophaë macrostachyæ Webb et Berth.

Tissus de conduction et de Soutien. -— Le tissu conducteur de la feuille ne présente que des caractères d’ordre Systématique,

Dans le pétiole de diverses espèces des trois domaines de végétation, on remarque de gros amas collenchymateux qui coiffent le liber des faisceaux vasculaires. La sclérification de quelques-uns des éléments constitutifs de ce collenchyme se voit chez Salvia Broussonetii Benth. (fig. 14) et Leucophaë canariensis Webb ei Berth. (fig. 54). Plus fréquemment, on observe

(L) (2) Loc. cit,

Stade

la sclérification de la zone parenchymateuse située au-dessus du

faisceau libéro-ligneux central ; il en est ainsi chez certains Leucophaë (L. Massoniana Webb et Berth. (fig. 16), L. Penzigii Pitard (fig. 21, L. canarienris Webb et Berth. (fig. 54) et L. eriocephala Webb (fig. 72).

Enfin les feuilles de diverses espèces de Micromeria se font remarquer par les grosses calottes fibreuses qui coiffent la nervure centrale en dessus et en dessous, ainsi que par les énormes paquets de ces mêmes éléments sclérenchymateux qui se trouvent sur chaque bord du limbe dans la profondeur du mésophylle (fig. 45, 60, 63).

Organes de sécrétion. — Les poils sécréteurs à huile essentielle que nous observons chez les Labiées des Canaries, se présentent sous des formes diverses suivant les espèces. Ils sont constitués d’une tête unicellulaire ou pluricellulaire, soit sessile, soit portée sur une pied plus ou moins allongé. Ces caractères sont surtout d'ordre systématique.

Dans certaines espèces, les poils sécréteurs sont logés dans des dépressions infundibuliformes. Ils en est ainsi particulièrement chez leThymus origanoides Webb et Berth (fig. 5), ainsi que chez divers Micromeria et Bystropogon (fig.39); mais il n’est pas certain que cette disposition soit en rapport avec les influences extérieures.

Les mâcles à oxalate de calcium se voient en grand nombre dans le mésophylle de Lavandula pinnata L.f.(fig.2)et de Lavandula Buchii Webb et Berth. Durour (1) a démontré expérimentalement que les plantes soumises à un vif éclairement possèdent une plus grande abondance d’oxalate de calcium.

(1) Loc. cit. oe