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quelques genres, Il indique en outre l'existence de cristaux dans le parenchyme cortical et médullaire de Prasium majus L., Sideritis linearifolia Lam. et Stachys palestina L,

Le travail le plus important sur la structure anatomique de la tige des Liabiées est celui de Borx [6]. Après avoir exposé ses observations sur l’épiderme, les poils et les stomates, l’auteur entreprend l'étude approfondie du parenchyme cortical, des cordons fibreux péricycliques, du périderme, du bois et de la moelle. En ce qui concerne le parenchyme cortical, il remarque spécialement la disposition des faisceaux de collenchyme, leur transformation plus ou moins complète en fibres scléreuses et signale leur absence comme une rare exception. Distingant les espèces pourvues d’un endoderme différencié de celles qui en sont dépourvues, il mentionne chez les premières le manque de fibres péricycliques.ou le faible développement de ces dernières. Après avoir examiné l’origine sous épidermique ou péricyclique du périderme suivant les espèces, il signale chez certains Thymus, Origanum et Satureia la formation d’un liège péricyclique sans apparition d’assise génératrice préalable. Il indique l’existence de cristaux d’oxalate de calcium dans la moelle de diverses espèces. En terminant, il classe les genres étudiés en 8 tribus, tenant compte, d’une part, du cloisonnement des éléments fibreux du cylindre central, et, d'autre part, de la présence ou de l’absence d’un endoderme difrérencié. N

TsCHIRCH [38] examine sommairement les poils sécréteurs de certaines Labiées qu’il compare à ceux des Composées.

Scamiptr [35] a consacré une grande partie de son Mémoire à l’étude des caractères morphologiques des poils tecteurs et et sécréteurs de 80 espèces de Labiées réparties dans 32 genres. BriQuer [7] a décrit en détail la structure de la tige et de la

feuille de toutes les Labiées des Alpes-Maritimes. S'attachant particulièrement aux éléments sclérenchymateux allongés, il distingue les « scléréides » à extrémités tronquées et les « stéréides » qui se terminent en pointe; il attire l'attention sur ce fait que les premières sont fréquentes dans l'écorce, tandis que les secondes ne se voient qu'exceptionnellement en dehors de l’endoderme ; ces dernières, qui se trouvent le plus souvent à l'extérieur du liber, forment rarement un anneau continu. Il indique aussi l’existence d’un périderme prenant naissance

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sous l’épiderme chez certaines espèces, sous l’endoderme ou les fibres péricycliques chez certaines autres.

WiTrLIN [43] s’est occupé de différentes formes d’enveloppes des cristaux d’oxalate de calcium ; chez le Mentha crispa, il émeltait cette idée que les prismes devaient être entourés d’une tunique de matière subéreuse.

PiraRD [32], montrant que le développement accentué du cylindre central peut aplatir les éléments du péricyle, a indiqué, chez certaines Labiées, des cas remarquables d’étirement tangentiel et d’affaissement prononcé du tissu péricyelique.

BoRDeE [5], après avoir donné tout d’abord l’anatomie générale de la racine, de la tige et de la feuille de 14 espèces de Labiées, a étudié ensuite la localisation microchimique des tannins dans les divers organes ; il les a observés le plus souvent dans l’épiderme, le collenchyme, le liber et les rayons médullaires.

HoLu [20] a décrit en détail la structure des organes végétatifs de Cunila Mariana L. I y a signalé principalement l’existence d'unendoderme différencié, renforcé extérieurement, dans le rhizome, de 2-3 assises de cellules parenchymateuses à parois très épaisses ; dans la tige aérienne, cet auteur a observé, en dedans de l’endoderme, un anneau continu de tissu de soutien.

LEMESLE [23], dans une première note, s’est occupé de la formation de plusieurs péridermes successifs chez certaines Labiées d’Asie-Mineure ; le plus externe a ses initiales, suivant les espèces, soit dans la zone interne du parenchyme cortical, soit à l’intérieur des cordons fibreux péricycliques, les suivants naissant dans le liber ; il en résulte, chez ces espèces, un véritable rhytidome.

Ge même auteur a signalé ensuite, [24] chez une Labiée de Perse, Hymenocrater bituminosus Fisch. et Mey, l'existence de plusieurs anneaux de suber dans l’intérieur du bois secondaire.

Dans un troisième travail, LEMESLE [25], a passé en revue la Structure complète de la tige de diverses Labiées extra-européennes appartenant à 31 genres. Il y étudie successivement le parenchyme cortical, l'existence ou l’absence d’un endoderme distinct, la disposition des fibres péricycliques, les formations secondaires et la moelle. I] signale, chez quelques espèces, des caractères considérés comme rares dans cette famille: chez les unes, l’absence totale de Collenchyme cortical, chez les autres, l’existence d'un péricycle fibreux en anneau continu, et

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enfin, chez lè Keithia denudata Benth., la présence de cellules scléreuses à l’intérieur du liège,

Nous nous occuperons maintenant des mémoires des auteurs qui sont entrés dans desconsidérationsécologiques etphysiologiques. Examinant: les divers travaux entrepris dans le but de mettre en évidence l'influence de la nature du sol et des conditions atmosphériques sur la morphologie interne des végétaux, nous relaterons les particularités signalées jusqu’à présent chez les Labiées ; nous nous attacherons tout spécialement aux descriptions anatomiques des xérophytes et des halophytes, ainsi qu'aux modifications structurales consécutives aux divers changements de climat.

TscæiRcH [837] s’est occupé des caractères d'adaptation à la sécheresse chez diverses plantes originaires des principales contrées xérothermiques (région méditerranéenne, domaine des steppes, Soudan, Australie, Afrique australe). S'adressant à des espèces très variées réparties en des familles très différentes, il envisage particulièrement la disposition des stomates. En ce qui concerne les Labiées, il étudie le Westringia longifolia R.Br., originaire des Montagnes Bleues (Nouvelles Galles du Sud) qu’il classe parmi les types à stomates légèrement enfoncés.

ARESCHOUG [Â},parlant de l’influence des climats sur l’aspect de la végétation, ainsi que sur la morphologie interne de certaines plantes, indique les caractères d’adaptation à la xérophilie chez Rosmarinus officinalis L. Il attire particulièrement l'attention sur les procédés mis en œuvre par la nature pour lutter contre une transpiration excessive et permettre à la plante de supporter le climat méditerranéen. A ce sujet, il fait remarquer l'épaisseur des parois de l’épiderme supérieur de la feuille, l'abondance des poils tecteurs à la face inférieure, ainsi que la faculté que possède la feuille de replier ses bords en dessous quand la chaleur est trop forte.

HeINRICHER [19] signale une structure isolatérale chez les feuilles de Stachys lavandulaefolia Vahl et Satureia mutica Fisch. et Mey. Il fait observer toutefois que, chez ces deux espèces, la forme palissadique des cellules est plus accentuée à la face supérieure et la teneur en chlorophylle plus forte,

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Les feuilles de Lavandula vera D G. et spica D'G. ont uñé structure se rapprochant beaucoup du {type isolatéral.

VesouE [40] envisageant les conditions épharmoniques, signale la forme centrique du mésophylle de Lavandula Spica Caw. et Satureia montana L. S’étant surtout occupé par ailleurs d'espèces plutôt peu héliophiles, il considère le type bifacial comme le plus fréquent. Il donne ensuite les caractères xérophiles accentués de Rosmarinus officinalis L. et oppose à cette espèce le Lamium album L. qui dénote une hygrophilie par la présence de chlorophylle dans les cellules de son épiderme inférieur.

Maury [29], dans son étude anatomique des espèces les plus caractéristiques du Sahara algérien, donne la description détaillée du Marrubiastrum deserti de Noé. Il y fait principalement remarquer, dans la tige, le grand nombre des poils tecteurs, l’allongementradial des cellules de la zone corticale externe, la quantité considérable des mâcles, le large calibre des vaisseaux ; dans la feuille, il met en évidence l’épaississement de la membrane épidermique externe, la présence de deux rangées d'éléments palissadiques à chaque face et l'abondance des cristaux d’oxalate de calcium dans le mésophylle.

Vorxens [41] ‘a étudié les caractères d'adaptation à la xérophilie chez de nombreuses plantes des déserts d'Egypte et d'Arabie, appartenant à diverses familles. Chez le Salvia aegyptiaca L., l'épiderme de la feuille a ses parois très épaissies ; le mésophylle est exclusivement palissadique ; au niveau de Ja nervure centrale, se trouve un tissu aquifère qui entoure com. plètement le faisceau libéro-ligneux correspondant. Les feuilles de Stachys aegyptiica L. offrent une structure isolatérale (2-3 assises de cellules palissadiques à chaque face); elles sont revêtues, en dessous, d’un tomentum épais de poils tecteurs ramifiés. La tige de Lavandula coronopifolia Poir. présente un épiderme fortement cutinisé avec stomates enfoncés, un cordon sclérenchymateux situé en dedans de chaque colonne de collenchyme”angulaire, un bois secondaire très riche en fibres à parois épaisses, et, dans la zone circummédullaire, un anneau Continu de puissants éléments de soutien.

BONNIER [3] expose les différences observées entre la structure d'exemplaires de Thymus vulgaris L. récoltés d’une part à Montpellier, et, d'autre part, sur les rochers de Cadéac, dans

les Pyrénées, entre 600 et 1000 mètres d'altitude. L'échantilion pyrénéen révèle, chez les tiges ayant atteint un certain degré de développement, une asymétrie des couches de bois secondaire, laquelle s’exagère de plus en plus dans la suite. Certaines différences se voient aussi dans la feuille : dans les exemplaires de Cadéac, les poils sont moins nombreux, moins développés, la chlorophylle plus abondante et les nervures moins lignifiées.

Dans un autre travail; BOoNNiER [4], pour mettre en évidence les caractères des plantes alpines, a eu reconrs à la méthode expérimentale, Cultivant en plaine et en montagne un assez grand nombre d'espèces, de familles variées, il a montré les modifications consécutives au changement de climat. Les tiges de Labiées examinées présentaient, chez les types de haute altitude, un plus grand nombre de poils, un épiderme à parois plus épaisses et une écorce d’un diamètre supérieur; par Contre, le bois et le liber y étaient moins développés qu'en plaine et la lignification moins accentuée. En ce qui concerne les feuilles, les exemplaires des stations alpines possédaient un tomentum plus dense, des stomates plus nombreux et un mésophylle plus épais. Tandis qu’en plaine les plants de Calamintha Acinos Gaud. restaient annuels, en montagne quelques-uns devenaient vivaces et se rapprochaient beaucoup du Calamintha alpina Lam. On constate en somme, dans les contrées de haute. altitude, un plus grand développement des tissus de protection, alors que ceux de conduction et de soutien y sont plus faiblement représentés.

RusseLL [34], examinant l'influence du climat sur une même plante, a entrepris ia comparaison des caractères anatomiques observés chez un certain nombre d’espèces récoltées, d’une part aux environs de Paris, d'autre part dans le département du Var ; son but était de mettre en lumière les différences de structure qu’offrent les végétaux adaptés au climat méditerranéen. En ce qui concerne les Labiées, il a fait les observations suivantes chez le Calamintha Clinopodium Berth. :.

« Les feuilles du Calamintha Clinopodium originaire des environs de Paris possèdent un mésophylle hétérogène dont la partie supérieure seule est palissadique ; dans les plantes de la Provence, tout le tissu de la feuille est en palissade. Les cellules épidermiques sont plus hautes, plus fortement épaissies

sur toutes leurs faces chez les espèces méridionales ». Envisageant la tige des deux types de cette même espèce, il s'exprime ainsi : « Les cellules épidermiques,qui sont parallélipipédiques chez l’échantllon des environs de Paris, deviennent cubiques chez celui de Provence et se prolongent plus fréquemment en poils. Le tissu cortical subit une notable réduction dans le Calamintha Clinopodium du Midi, par suite de la diminution du volume des cellules du parenchyme sans chlorophylle de lPécorce interne ; ce parenchyme se transforme en un tissu protecteur d'une à deux assises de ceHules à parois épaisses et à méats très étroits, alors qu'il est à parois minces et largement méatiques chez les échantillons plus septentrionaux. Dans les côtes, le tissu collenchymateux est très développé chez la plante de la Provence ». D’après cet auteur, chez le Mentha rotundifolia L., le tissu palissadique remplace totalement le tissu lacuneux dans les feuilles des échantillons méditerra-: néens, en même temps que, dans les tiges, l’assise sous-épidermique devient collenchymateuse, Les cellules épidermiques du Brunella vulgaris L. de Provence ont un volume parfois triple de celui qu’elles offrent aux environs de Paris,

WARMING [42], dans son important travail sur la structure des halophytes, donne une description détaillée de la feuille du Teucrium Polium L.

GREVILLIUS [17], dans le but de mettre en évidence les caractères d'adaptation de l’ensemble de la végétation du plateau d’Alvar, étudie un certain nombre de plantes originaires de ce plateau et compare chacune d’elles à une même espèce de provenance très différente. C’est ainsi qu'il compare un type spécial de Mentha arvensis L. d’Alvar à un exemplaire normal récolté aux environs de Kalmar. Chez le premier,la membrane épidermique externe de la feuille est plus épaisse que chez l'autre, en même temps que les éléments palissadiques du mésophylle ÿ sont plus longs ; dans la tige de ce même individu, la paroi épidermique est également plus épaisse, la cuticule plus forte et l’assise Sous-épidermique est aussi très épaissie, alors que cette dernière, dans la Menthe de Kalmar, ne se distingue pas du reste du parenchyme cortical. Par contre, dans l’exemplaire d’Alvar, les quatre faisceaux de collenchyme sont plus faibles ainsi que les fibres péricycliqués, et les faisceaux libéro-ligneux moins développés, Il y aurait ainsi,

Chez les types de ce plateau, des caractères d'adaptation sé rapprochant de ceux que l’on observe sous le climat alpin : une augmentation des tissus de protection et une diminution des tissus de conduction et de soutien.

GLAUDITZ [10] a fait une étude structurale des feuilles d’un certain nombre de plantes des Canaries, appartenant à diverses familles. Décrivant séparément les espèces des zones maritime, Sylvestre et subalpine, il indique les principaux caractères d'adaptation observés dans chacune d'elles. Tandis que, dans ces trois domaines biologiques, les végétaux semblent présenter un développement assez considérable des tissus de soutien, l’existence de stomates sur les deux faces de la feuille se voit beaucoup plus dans les régions maritime et subalpine que dans la zone intermédiaire. Cet auteur à examiné trois Labiées endémiques : Salvia canariensis L, Micromeria varia Benth. et Leucophaë candicans Webb et Berth. Ces trois espèces possèdent un grand nombre de poils tecteurs consüituant un épais feutrage ; la structure du mésophylle est subcentrique chez la première et bifaciale chez les deux autres ; toutefois, les éléments parenchymateux de la face infé- rieure de Leucophaë candicans prenant, par places, la forme palissadique, il en résulte, en ces points, un passage au type isolatéral. Sur le bord enroulé de la feuille de Micromeria Varia, il existe un cordon fibreux situé dans la profondeur du mésophylle. Le parenchyme de Salvia canariensis et de Leucophaë candicans renferme des cristaux d’oxalate de calcium.

EBERHARDT [15], étudiant la morphologie interne de Coleus Blumei Benth., Labiée du Japon, successivement à l’air normal, à l’air sec et à l’air humide, constatait les résultats suivants: à l'air sec, l’écorce à un rayon bien moindre, l’épiderme surmonte 6-7 assises de liège qui ne se forment pas dans les deux autres conditions physiologiques, les arcs de sclérenchyme péricyclique sont plus importants, les faisceaux libéro-ligneux de plus grandes dimensions et les vaisseaux plus nombreux, Le nombre des stomates est plus grand sur l’épiderme foliaire du milieu sec et le tissu palissadique plus accentué,

Derro [42] s'occupe des caractères d'adaptation à la sécheresse intense chez certaines Labiées xérophiles : Teucrium montanum L., T. Chamædrys L., T. fruticans L., Thymus vulgaris L., Lavandula vera D C., L. StœchasL., Salvia matltogrossensis

Pilger, Satureia montana L., $S. mutica Fisch. Envisageant particulièremennt les moyens utilisés par ces diverses espèces pour lutter contre une évaporation exagérée (épaisseur des parois épidermiques et de la cuticule, abondance des poils tecteurs), il fait remarquer que l'intensité de ces caractères est en rapport avec la grande quantité des poils sécréteurs et leur richesse en huile essentielle.

ÂRMARI {2}, prenant pour exemples certaines espèces appartenant à diverses familles, mentionne les principaux caractères des plantes méditerranéennes. Chezle Thymus capitatus H.et L., il met en évidence le développement d’un abondant manchon de suber protégeant la tige, la réduction notable des feuilles, l'épaisseur considérable de la membrane externe de l’épiderme foliaire, la présence de stomates sur les deux faces du limbe, et enfin l’existence, sur la tige et sur la feuille, de poils pluricellulaires à paroi pourvue d’une cuticule. Chez le Phlomis fruticosa L., il signale un tomentum de poils étoilés, sessiles sur les deux faces foliaires et pourvus, sur la tige, d’un pédoncule unicellulaire à membranes subérifiées. CHERMEZON (9), dans son travail sur les plantes littorales, donne la description de la feuille du Stachys maritima L. ; il n’y voit aucun caractère particulièrement xérophile. Il ajoute que la var. canescens Reichb. du Galeopsis angustlifolia Ehr., des sables maritimes, ne diffère du type ue par sa pilosité plus abondante.

Bruner [8] signale les caractères du Teucrium aureum Schreb., Labiée assez répandue sur les pelouses sèches des Causses et qui lui semble un bon exemple de structure xérophyte. La tige de cette espèce, jouant surtout un rôle de soutien et de conduction, présente un grand développement du bois secondaire. Mais c’est surtout la feuille qui offre des caractères d’adaptation marqués ; le plus typique est le reploiement de ses bords vers le dessous, formant ainsi, à la face inférieure une gouttière, toute feutrée de longs poils ramifiés ; l’épiderme supérieur est constitué de grandes cellules à cuticule épaisse ; le parenchyme palissadique est richement représenté,

Reprenant ses études sur la formation du liège intra-ligneux de l’Hymenocrater, LEMESLE [26] constate chez Æ. bituminosus Fisch. et Mey et Æ. calycinus Benth., l'existence de plusieurs manchons subéreux ayant leur origine, le plus externe à la

limite du péricyele et du liber, les suivants dans le liber, à des profondeurs de plus en plus grandes. Il existe d'autre part, dans l’intérieur du bois secondaire, plusieurs anneaux de suber disposés en alternance avec autant de zones fibro-vasculaires. L’auteur fait observer que ces manchons de liège libériens et intra-ligneux se forment sans apparition préalable d'assises génératrices ; il s’agit d’une subérification d'éléments paren- Chymateux. Sans chercher à établir d’une façon absolue la cause physiologique de la structure de ces plantes, LEMESLE songe à faire intervenir les conditions chmatériques ; il estime que ces formations successives peuvent être en rapport avec les alternances d'humidité et de sécheresse intense qui existent en ces régions de steppes.

L’exposé de ces divers travaux nous permet de constater que les Labiées endémiques des Canaries n'ont été Jusqu'à présent l’objet que d’un bien petit nombre d'observations. Ce sujet impliquait donc de nouvelles recherches. Tout d’abord, suivant. l’ordre adopté par CLauprrz (1), nous indiquerons la structure des espèces que nous avons examinées, les classant d’après les zones de végétation d'où elles proviennent; nous décrirons successivement celles qui sont originaires des domaines maritime, sylvestre et subalpin. Nous entreprendrons ensuite une étude d'anatomie comparée de ces plantes et nous établirons les particularités qui semblenten rapport avec les conditions de leur habitat.

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