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latif. formées de seize élémenls chacune, dont quatre centraux et douze périphériques. Cette similitude dans la constitution des deux parties ne larde pas à disparaître, el déjà, dans les stades 32 un peu plus avancés, on constate une certaine prédominance acquise par les quatre blastomères centraux de la région orale sur les autres cellules (PI. IV. fig. 7. /e), que suit de près un aplatissement de plus en plus marqué de cette région. Ces quatre cellules centrales, qui sont les initiales endodermiques , font saillie dans la cavité de segmentation et divisent leur noyau avant de pénétrer dans cette dernière ^Pl. IV, fig. 8, ie .
II ne m'a pas été'permis d'observer la phase intermédiaire entre celle représentée par la figure 8 i PI. IVj et celle indiquée par la ligure 9 (PI. IVj. Dans cette dernière, la cavité blaslocœlienne renferme quatre éléments ; la dépression orale existe encore ; les blastomères périphériques se sont divisés et les cellules de la région centrale orale montrent une sorte de chevauchement, indiquant une tendance bien évidente de la part de ces cellules à pénétrer dans le blastocœle, sous la poussée qu'elles reçoivent latéralement des éléments qui les entourent.
A un stade ultérieur 'fig. 10, PI. I\';, lembryon reprend la forme ellipsoïdale. 11 est constitué par une couche blastodermique externe, Vecloderme, enveloppant une masse cellulaire centrale, l'endoderme; la cavité de segmentation a disparu. L'embryon possède tous les caractères d'une planula.
Il n'est pas douteux, me semblc-t-il, après l'observation du stade que représente la figure 9 (PI. IV}, stade intermédiaire entre la phase hlashda (PI. IV, fig. 8. el la phase planula (PI. IV, fig. 10), que les blastomères centraux aient donné, par leur division, les quatre premiers éléments hypoblasliques que 1 on trouve dans le blasloca'le. De même, la situation des (puitre initiales (fig. 9) par rapport aux blastomères voisins, indique d'une manière suffisante la pénétration graduelle de ces initiales dans le blastocœle et leur recouvrement jirogressif, ultérieur, par les blastomères périphériques <jui se multiplient activement. Enfin, dans ces divers stades, on n'observe ni blasiopore, ni entéron.
II f:nil conclure de ces «lilîérenls faits que la formation de Ihypoblastc dans le développement cmbryonnaiic de Biifjula Sabaiieri, est le résultat d'un procédé endocytulaire rem|)Iacé de très bonne Immiii- p;ii- un jirocédé planulaire indirect.
Lorsque l'ombryon est parvenu au stade planula, les tMéments ectoderniiques et les éléments endodermiques se multiplient rapidement, mais de façon inégale, de telle manière que la cavité de segmentation apparaît de nouveau.
Et d abord, dès le stade planula dont la figure 10 (PI. IV) représente une coupe méridienne, on peut constater que les deux régions, orale et aborale, de l'embryon sont séparées par une double rangée équatoriale de cellules, dont les dimensions sont beaucoup plus grandes que celles des autres éléments ectoderniiques. Ces cellules ne subissent (jue des divisions méridiennes ; elles grandissent et forment un épaississement annulaire, dans lequel les cellules de la rangée inférieure [a) prennent progressivement une prédominance de plus en plus marquée sur celles de la rangée supérieure (6). La rangée cellulaire inférieure (a) se revêt d'une cuticule portant bientôt après des cils vibratiles ; elle constitue l'ébauche de la couronne (PI. IV, fig. 11, co).
Les cellules ectoderniiques de la région orale se multiplient avec moins d'activité que celles de la région aborale, de telle façon que l'embryon acquiert une convexité aborale beaucoup plus grande que dans la région orale ; cette inégalité va s'accentuantet l'embryon prend une forme hémisphérique, à faceorale aplatie et à face aborale convexe. La figure 11 (PI. IV) représente une coupe méridienne de l'embryon à ce stade. Ce n'est que plus tard, que la multiplication des cellules ectodermiques de la région orale devient active. Le disque oral (ec/o), que limitent les cellules de la couronne (co), devient, dès lors, trop étroit, et l'épithélium oral s'accroissant toujours en surface, s'invagine à l'intérieur de la cavité de segmentation où il forme le sac interne (PI. IV, fig. 12, si).
Pendant que ces dernières modifications s'opèrent dans l'ectoderme oral, qui a pris tous les caractères d'un épithélium cylindrique, il se produit, dans les cellules ectodermiques de la région aborale (PI. IV, fig. 12, ectab), une différenciation qui a pour résultat la formation de deux régions secondaires bien distinctes : une région centrale à contour circulaire entourant le pôle aboral, et une région périphérique (PI. IV, fig. 11 et 12, c), placée entre cette dernière et la rangée cellulaire supérieure (PI. IV, fig. 11, 6) de Tépaississement annulaire, qui n'est pas entrée dans la constitution de la couronne. La région centrale donnera, par ses modifications ultérieures, la t'a/o//e; elle est formée de cellules fortement près-
sées les unes contre les autres, à l»ord externe continu, mais dont la face interne envoie un prolongement cunéiforme entre les éléments de la masse hypoblastique sous-jacente (PI. IV, (ig. 11). La région périphérique sinvaginera plus tard pour donner le sillon palléal ; elle est formée d'élément'; plus volumineux, non allongés radiairement comme les cellules de la portion centrale. Sur des coupes longitudinales de l'embryon colorées à l'hématoxyline et à Téosine, la distinction des deux parties précédentes est des plus aisées. Les cellules de la région centrale qui formeront la calotte, se colorent assez fortement en violet par l'hématoxyline, tandis que celles qui donneront le sillon palléal, prennent surtout la coloration rose de léosine ; enfin, celles-ci se montrent pourvues de nombreuses petites granulations vitellines, qui ont à peu près complètement disparu dans les cellules de la région de la calotte.
Par suite de la multiplication inégale des cellules ectoderraiques, l'embrvon est devenu fortement convexe dans la région aborale, tandis qu'il est devenu aplati dans la région orale (PI. IV, fig. 11). Mais, lorsque les cellules de celle-ci se sont divisées à leur tour activement, l'embryon a repris une forme sphérique, et sa surface ne pouvant s'accroître au-delà des limites imposées par les cellules de la couronne, dune part, et les parois de la cavité d'incubation, d'autre pail. l'épithélium ectodermique oral s'est invaginé et a donné le sac interne fPl. IV, fig. 12, si). De même, la division latérale des cellules ectodermiques de la région aborale est gênée par les mêmes limites ; elle ne cesse pas cependant, mais devient moins active et change de sens ; de latérale qu'elle était, elle devient profonde, et il en résulte la formation d'un épaississemenl cellulaire aboral, nouvelle dilTérenciation delà calotte (PI. IV, fig. \1,eclab).
En môme temps que se produit le sac interne et que se forme la calotte, les cellules de la couronne qui ont continué à se diviser suivant des plans méridiens, s'accroissent en longueur; mais elles s'accroissent inégalement et de telle manière que, l'ectoderrae oral sétanl accru plus grandement d'un côté ((ue de l'autre, le centre de la face orale ne correspond plus à l'axe longitudinal de l'embryon. Il est déplacé vers la région occupée par les courtes cellules coronales, région qui va se «araclériser de plus en plus comme face antériejire de l'embryon : c'est, en effet, à la périphérie de celte dernière et au voisinage, mais non au contact. des plus courtes cellules de la coiirorme, cpu' s'elTectue la dilTérenciation de «juelques h'-é-
ments ectodermiqiies en cellules glandulaires, accompagnée d'une légère dépression de la surface externe de Tembryon à ce niveau (PI. IV, fig. 14, sgi). Ainsi se forme le système glandulaire inférieur, qui caractérisera désormais la face antérieure de Tembryon ; la dépression constituera la fente ciliée (fc) do la larve. Un deuxième système glandulaire (PI. IV, fig. 13. sgs), celui-ci supérieur et en contact direct avec les courtes cellules de la couronne, se différencie bientôt après dans cette même région antérieure, en même temps qu'une nouvelle dépression de la surface ectodermique apparaît à sa périphérie, constituant la fossette supérieure (fs). Le système glandulaire supérieur, en contiguïté supérieurement avec les cellules courtes de la couronne, est séparé du système glandidaire inférieur par un certain nombre de cellules ectodermiques de la face orale, qui, placées entre la fente ciliéeet la fossette antérieure, forment une saillie conique sur laquelle se développent, un peu plus tard, des cils vibratiles, etqne ^appeMerai papille du plumet vibratile (PI. IV, fig. U,pplv).
Une fois l'embryon parvenu à ce stade de développement, les principaux organes sont ébauchés et les différenciations n'ont plus qu'à s'accentuer pour que la larve acquière la structure qu'elle présente au moment de sa mise en liberté.
Les cellules de la couronne continuent à se diviser suivant des plans méridiens, en même temps qu'elles s'accroissent en hauteur. L'embryon prend la forme d'un barillet, dont la couronne occupe les parois latérales, la calotte et le reste de l'ectoderme aboral qui lui est périphérique, la face supérieure, et recloderme oral, la face inférieure. Par suite même de l'accroissement en hauteui des cellules de la couronne, la zone ectodermique aborale (PI. IV, fig. 13, c) qui entoure la calotte, s'invagine et produit un sillon circulaire, le sillon palléal. Les vésicules ovicelliennes empêchent, en effet, que l'accroissement en hauteur des cellules de la couronne se fasse au delà des limites de tension de leurs parois, et nécessitent ainsi la formation du sillon palléal. Il en est de même pour le sac interne, qui, s'accroissant sans cesse et se trouvant gêné dans son développement par les éléments endodermiques, s'invagine dans sa cavité propre.
La calotte, par la multiplication des cellules ectodermiques vers l'intérieur de la cavité de l'embryon s'épaissit fortement. Lescellules qui la constituent se différencient les unes des autres, et on ne tarde
pas à V distinguer une parlio renlrale qui, dans les préparations colorées, tranche nettement sur la partie périphérique ; cest la dilTérenciation de l'organe nerveux central (PI. IV, fig. 13, onc). Les cellules entrant dans sa constitution émettent un prolongement profond qui seffile, et s'étend de plus en plus jusqu'à atteindre la région glandulaire. Ces prolongements forment un faisceau fibrillaire reliant l'organe nerveux central à l'ectoderme oral antérieur.
11 na été question jusqu'ici que de l'évolution des éléments ectodermiques. et il nous reste à indiquer quels sont les changements survenus dans les éléments endodermiques.
Jai déjà indiqué la présence dans la cavité blastocœlienne, des quatre initiales endodermiques et des quatre cellules-filles qu'elles avaient produites, avant leur pénétration. Le pseudoblastopore se ferme par simple rapprochement des cellules ectodermiques périphériques. Lhypoblasle comprend donc, tout d'abord, huit cellules qui se divisent dans la cavité de segmentation qu'elles occupent bientôt complètement. Mais les éléments ectodermiques se multipliant beaucoup plus activement que les éléments endodermiques, cette cavité réapparaît, représentée par les espaces vides que laissent les éléments endodermiques entre eux, ou avec le feuillet ectodermique. Avec l'invagination du sac interne, la cavité de segmentation se réduit de nouveau, mais sans disparaître, et persiste dans cet état jusqu'au moment de la mise en liberté de la larve.
Pendant que s'opèrent les nombreuses dilï'érenciations dont l'ectoderme est le siège, les éléments endodermiques, en dehors des divisions qu'ils subissent et du développement progressif de gi-osses granulations vitellines dans leur contenu, présentent peu de modifications. Cependant, dès que l'organe nerveux central s'est dilTérencié, les cellules hypoblastiques situées immédiatement audessous de l'épaississement de la calotte, peident graduellement leurs granulations vitellines et se divisent plus activement que dans le reste de la cavité embryonnaire ; elles forment un second épaississemenl discoïde, dont le centre évidé livre passage au faisceau fibrillaire séchappaiit de l'organe nerveux central : Vépaississemenl mésoderniiqiie.
L'embryon, ayant acquis sa structure définitive, quitte la cavité d'incubation cl gagne le milieu extérieur, où, sous la forme larvaire, s'écoule son existence libre.
\\ — Mise en liberté de la larve
Lorsque Tembryon a atteint son développement complet, la vésicule ovicellienne inférieure fait fortement saillie à l'extérieur, et se trouve presque totalement en dehors de la vésicule supérieure. Elle adhère encore cependant au bord libre de cette dernière, et ce n'est que par la contraction des muscles rétracteurs de sa paroi frontale que s'établit, enti-e elle et la vésicule supérieure, l'orifice à travers lequel passe la larve pour gagner le milieu extérieur. La larve s'engage dans cet orifice, se déforme, s'allonge, et, par les contractions qui lui sont propres, parvient à vaincre la résistance otTerte par les parois vésiculariennes formant l'orifice, et quitte ainsi la cavité d'incubation.
Dans quelques cas assez rares, l'éclosion n'est pas complète. La larve engagée dans lorifice intervésiculaire frontal, en partie dans le milieu extérieur et en partie dans la cavité d'incubation, reste enserrée par les parois de l'orifice, continue à vivre dans cette situation, et se transforme finalement en oozoïde, sans avoir pu acquérir sa liberté.
