Jeune colonie de BcGULA Sabatikri

que les Itrvozoïdes externes produisent toujours deux bourg-eons. Ces disposilions, que l'on peut constater sur la figure 14 du texte, ont pour conséquence de donner aux rameaux un port légèrement convoluté, et la colonie tout entière prend une forme infundibulaire iPI. I, fig. 1).

ï; 1 . — Origine et développement du premier blastozoïde

Le bourgeon, qui par son développement ultérieur doit produire le premier blastozoïde, est porté par la partie terminale et dorsale de l'oozoïde. Il apparaît sous la forme dune évagination des parois oozoéciales, dans la portion de celles-ci où lépiderme a conservé ses caractères palissadiques primitifs, en même temps que son pouvoir générateur. Les cellules épidermiques se multiplient, en efTel. très activement à ce niveau ; elles fournissent de nouveaux éléments épitliéliaux, servant à l'accroissement et à rallongement du bourgeon, et produisent des éléments mésenchymateux venant occuper la cavité de lévagination. Cette prolifération cellulaire se continue également pendant toute la première période de formation du bourgeon blastozoïdal. Le nombre des cellules mésenchymateuses contenues dans la cavitc' du bourgeon devient ainsi très grand ; elles occupent presque la totalité de cette cavité et perdent, au moins une partie d'entre elles, leurs prolongements sous la pression iécij»ro(pu> (pi'elles subissent les unes à côté des autres. Elles se groupent et forment dans la partie basilaire de l'évagination une sorte dépaississement discoïde, évidé dans le centre, mais beaucoup plus développé sur les faces dorsales et latérales que sur la face frontale, où les cellules épidermiques se multiplient avec une activité bien moindre. Ce disque cellulaire s'accroît dune manière centripète, réduisant de plus en plus la communication de la cavité du bourgeon avec celle de l'oozoïde, communication qui, finalement, disparaît. Le dis({ue est alors complet et la cavité du bourgeon est séparée de celle de l'oozoïde. Le bourgeon est dès lors individualisé.

La prolifération des cellules épidermiques continuant, le disque de séparation sépaissil.en même temps que l'on peut constater une certaine orientation dans les éléments qui le constituent. 11 se forme un amas cellulaire occupant à peu près le centre du disque, dans lequel les cellules se disposent sui- deux plans superposés: l'un, rei<anl;ini I;i rjivilé K^i'iiér.'dc df roct/oïdf. raiilrc. t<iiuné v('i< la

cavité du bourgeon et confondu dans la région centrale avec l'amas cellulaire qui fait saillie dans cette dernière cavité. Une membrane cuticulaire appaïaît entre ces deux plans, se développe de la périphérie vers le centre, séparant le bourgeon de loozoïde, sauf en quelques points de la région centrale où s'établissent les pores de communication. Ainsi se forme la cloison squelettique interzoéciale, de part et d'autre de laquelle s'appuient les deux plans cellulaires qui complètent, l'un, la couche épidermique du bourgeon, l'autre, celle de l'oozoïde. La figure 5 (pi. V) représente de semblables dispositions observées sur la coupe longitudinale d'un bourgeon porté par un oozoïde de 48 heures. La cloison interzoéciale [cl] n'est pas encore complète et l'amas cellulaire se confond avec la portion centrale du plan supérieur du disque.

Mais, peu de temps après, le massif se sépare de l'épiderme basilaire du bourgeon et se montre pourvu d'une cavité centrale, autour de laquelle les cellules se disposent suivant deux couches : une couche interne limitant la cavité, et une couche externe limitant le massif (PI. V, fig. 6, rp). A ce stade, le massif cellulaire ne diffère en rien de la double vésicule complète qui. dans le cystide, a donné par ses ditïérenciations ultérieures le polypide de l'oozoïde ; c'est, en effet, le rudiment du polypide de l'oozoïde.

Une fois que le bourgeon est séparé de l'oozoïde par la cloison interzoéciale, sa forme devient de plus en plus allongée, et, pour parvenir à la structure du blaslozoïde adulte, il subit à peu près toutes les transformations décrites pour le cystide.

L'épiderme ne conserve ses caractères palissadiques <[K' dans la région terminale et passe insensiblement à l'épithélium pavimenteux, à limites cellulaires indistinctes, dans les autres parties. Il est revêtu dune cuticule qui s'imprègne progressi\enient de calcaire, sauf dans la partie frontale où lectocyste, simplemenl cuticulaire, forme l'aréa membraneuse. Les épines sont en même nombre que dans le bryozoïde adulte et y sont distribuées d'une manière identique. Comme dans roozoïde, elles apparaissent sous forme d'évaginations tubulaires de l'épiderme, dont la cuticule limitante s<' calcifié fortement dans la suite du développement.

Le rudiment du polypide, qui a fait son apparition sous la forme massive, ne larde pas à s'éloigner légèrement de la partie basale de la cavité du bourgeon, et cet éloignement s'accenlne au l'iir- et i\ mesuie de l'allongement du bourgeon. Cependant, il |est toujours

relié à la paroi inlerzoériale par un certain nombre d'éléments mésenchymateux se disposant en une ou plusieurs séries longitudinales, qui donneront plus tard le tractus funiculaire central du polypide.

Quant aux éléments libres renfermés dans la cavité du bourgeon, tous ne sont pas utilisés dans la constitution du rudiment polypidien. Ils se différencient progressivement, s'unissent les uns aux autres par leurs prolongements, et, comme dans le cystide, ils entrent dans la constitution du tissu mésenchymateux.

i< 2. — (3rigine et développement des blastozoïdes terminaux

AUTRES QUE CELUI ISSU DE l'oOZOÏDE

Il résulte du mode même de bourgeonnement d'une colonie de Bugiila Sabatieri que tous les blastozoïdes terminaux donnent naissance soit à un bourgeon, soit à deux bourgeons. Il y a lieu de considérer séparément ces deux cas.

1*"" Cas. — Lorsqu'un blastozoïde terminal ne produit qu'un seul bourgeon, celui-ci est toujours situé à l'extrémité supérieure du blastozoïde bourgeonnant, auquel il fait suite. Il est apical.he mode de formation d'un semblable bourgeon est simple et diffère quelque peu de celui observé pour le premier blastozoïde.

Le polypide du blastozoïde terminal n'a pas encore atteint son développement complet, que le bourgeon s'individualise, et on peut souvent constater deux bryozoïdes successifs dans une extrémité de branche de la colonie, renfermant chacun un polypide en voie de développement.

Avant la formation du bourgeon, répiderme du bryozoïde terminal possède les mêmes (caractères que celui du cystide et de l'oozoïde ; c'est-à-dire ([ue dans la région terminale ou distale, il est formé d'éléments palissadiijues se mullipliaul très activement, lesquels passent graduellement, vers la région intérieure ou proximale. à la forme pavimenteuse. Cet épithélium possède donc dans la région lerminaje la propriété d'accroître le nombre de ses éléments constitutifs, et par conséquent, de participer ;\ l'allongement de la cavité du blastozoïde, en même temps que de fournir de nombreux éléments mésenchymateux à la cavité générale de ce blastozo'idc. Ceux-ci se disposent les uns à côté des autres, perdent leurs

prolongements, et, connme pour le bourgeon de l'oozoïde, forment un disque cellulaire transversal, disposé obliquement de haut en bas et d'avant en arrière, divisant la cavité primitive du blastozoïde terminal en deux cavités secondaires : Tune inférieure, de beaucoup plus grande que l'autre, renfermant le polypide, deviendra la cavité générale du blastozoïde terminal ; Tautre supérieure est la cavité du bourgeon (PI. I, fig. 9 et PI. V, fig. 9). Par suite même de l'obliquité du disque de séparation, ces deux cavités sont situées de telle manière que la portion supérieure de la cavité générale du blastozoïde repose sur la portion inférieure de la cavité du bourgeon.

Je ne ferai qu'indiquer l'apparition de la membrane ectocystaire entre les deux plans, suivant lesquels les cellules du disque ne tardent pas à se disposer. Cette cloison interzoéciale (PI. V, fig. 3,c/) a le même mode de formation que dans le bourgeon de l'oozoïde.

Le rudiment du polypide a encore ici pour origine le groupement des cellules mésenchymateuses donnant un massif cellulaire. Mais les relations que possède ce dernier avec l'épaississement cellulaire qui a donné le disque de séparation sont variables. Tantôt, comme c'est le cas dans la figure 7 (PI. V), ce massif est réuni aux cellules épithéliales de la région dorso-inférieure du bourgeon ; tantôt aussi, comme le représente la figure 9 (PI. V), il occupe le voisinage de la partie centrale de la cloison et a des relations identiques à celles déjà signalées dans le bourgeon de l'oozoïde. Cependant, quelle que soit la situation qu'il occupe, soit vis-à-vis de l'épithélium de la paroi interzoéciale, soit vis-à-vis de l'épithélium des parois latérales du bourgeon, on constate que le rudiment dup lypide est toujours formé dans le bourgeon par le groupement d'éléments mésenchymateux issus de la prolifération épidermique en un massif cellulaire plein. Ce n'est que plus tard qu'une cavité se creuse à l'intérieur de ce massif, dont les cellules constitutives se disposent ultérieurement en deux couches (PI. V, fig. 10, rp) ramenant le rudiment polypidien à la forme à double vésicule observée dans le cystide (PI. V, fig. 3, rp).

2°* Cas. — Le plus souvent, les deux bourgeons auxquels un blastozoïde terminal peut donner naissance, apparaissent successivement en des points différents de la portion supérieure du blastozoïde; mais dans quelques cas, beaucoup plus rares, les deux bour-

geons se forment simultanément et occupent des points symétriques à l'extrémité supérieure du blastozoïde.

Lorsque les deux bourgeons naissent successivement, T un d'eux, le premier, est produit par une évagination de la paroi latérale interne (par rapport au rameau), et son développement ultérieur est analogue à celui du bourgeon du premier blastozoïde. Il conserve dans la suite sa situation latérale par rapport au blastozoïde dont il est issu, et mérite bien le nom de bourgeon latéral. Le second, au contraire, se forme comme le bourgeon unique précédent ; il occupe toujours l'extrémité supérieure du blastozoïde et mérite le nom de bourgeon apical.

Si les deux bourgeons naissent, au contraire, simultanément, ils sont primitivement confondus en un seul et se développent à la manière d'un bourgeon unique. Ce n'est que lorsque la cloison interzoéciale inféro-supérieure est formée, qu'un deuxième cloisonnement a lieu dans le sens sagittal, divisant la cavité du bourgeon primitif en deux cavités, celles des deux bourgeons secondaires. Dans ce cas, le rudiment de chacun des deux polypides, formé encore par les éléments issus de la prolifération de l'épiderme des parois latérales, existe avant la formation de la cloison sagittale {Pl.V,fig.8).

3° Cas anormaux. — Enfin, il me reste à parler d un mode de bourgeonnement un peu spécial, qui ne se produit que dans les blastozoïdes terminaux des colonies soumises pendant un certain temps à de mauvaises conditions d'existence et replacées ensuite dans les conditions normales. Si Ton place, par exemple, une colonie de Bugula Sabatieri dans un bocal renfermant de l'eau de mer, et qu'on l'abandonne ainsi pendant plusieurs jours sans avoir la précaution de renouveler cette eau, ou tout au moins de l'oxygéner, on constate, au bout d'un certain temps, que tous les polypides ont dégénéré. Mais, si les leucocytes présentent encore des signes de vie, si la colonie n'est pas morte par conséquent, et qu'on la transporte dans un bocal renfermant de l'eau de mer fraîchement oxygénée, on remarque au bout de deux ou trois jours que les blastozoïdes terminaux ont bourgeonné. De tels bourgeons, que je considère comme anormaux, se développent par une évagination des parois de l'extrémité supérieure des blastozoïdes à la façon du bourgeon issu de l'oozoïde. Ils sont beaucoup plus petits que les

bourgeons ordinaires des blastozoides terminaux et ont tous les caractères du bourgeon issu de Toozoïde.

§ 3. — Bourgeonnement avicularien

Lorsque les bryozoïdes latéraux des rameaux dune colonie ont atteintleur completdéveloppement, il se produit sur la paroi latérale externe de ces bryozoïdes, une excroissance qui, par son développe-

Fi^. 16

fi^n

Fi fis

laaa

muf'-

— iniuïb

miif ^JUiip

Fif 19

Tici. 15-19. — Stades successifs du développement de l'aviculaire de Bdgdla Sabatieri. — eind, épaississenient niandibiilairc : rp, organe cilié. — (Les autres indications ont la même signification que dans la figure 8, p. 50)

ment ultérieur, donne un aviculaire. Cette excroissance constitue le bourgeon avicularien.

Au stade le plus jeune, tel que celui représenté par la figure 15 du texte, le bourgeon avicularien se montre dans les coupes, sous la

forme dune évaginalion des parois du brAOzoïde. dont lépiderme a perdu la structure pavimenteuse, et a repris la forme palissadique primitive, qu'il possédait dans le bourgeon blastozoïdal. Cette évagination va s'accentuant, grâce à la prolifération des cellules palissadiques qui contribuent à l'accroissement du bourgeon, en même temps qu'elles produisent des éléments mésenchymateux occupant la ca%ilé de lévagination. Le bourgeon se transforme ainsi en une vésicule légèrement renflée à son extrémité, rattachée au br}Ozoide par une sorte de pédicule canaliculaire (fig. 16 du texte;. Une fois que le bourgeon a atteint le stade représenté par la figure 17 (du texte;, sa ca\ité se trouve séparée de celle du br\ ozoïde par la formalion d'une cloison, dont le développement s'effectue aux dépens des éléments prolifères, comme pour les différentes cloisons interzoéciales déjà obser>ées.

Le bourgeon avicularien est dès lors indépendant du brAOzoïde qui le porte. Sa structure est celle d'un bourgeon blastozoïdal. Ses paroisfPl. III, ûg. 1 et 2) sont formées par un épiderme cuticule (e/?), dont les éléments cylindriques de la partie renflée passent à la forme pavimenteuse que possède l'épithélium occupant la partie canaliculaire. Dans la cavité que limite Tépiderme, on voit de nombreux éléments mésenchymateux, sans cesse augmentés par la prolifération épithéliale ; quelques-uns de ces éléments se sont groupés de manière à constituer un massif cellulaire (r/v, analogue au rudiment massif du polypide des bourgeons blastozoïdaux. En un mot, à ce stade, le bourgeon avicularien ne diffère en rien de ces derniers. Mais l'évolution ultérieure en es! bien différente, au moins en ce qui concerne le développement du massif.

Et d'abord, l'épiderme ne conserve ses caractères palissadiques que dans la portion apicale du bourgeon avicularien, et sur une des faces de ce dernier, où il forme un épaississeraent en fer à cheval 'fig. 18 du texte, emd) dont la courbure occupe lextrérailé du bourgeon, tandis que les deux branches occupent les côtés de celte face légèrement aplatie. La cuticule prend un développement de plus en plus marqué, au niveau de cet épaississement, se différenciant de manière à former la mandibule (P\. III, fig. 3, md). Dans cette dernière figure, le massif cellulaire dans lequel la cavité centrale se dessinait déjà dans les figures 1 et 2 (PI. III, rpj, s'est maintenant diflTérencié en une sorte de coupe ipa) dont les bords sont reliés à l'épiderme palissadique et dont les parois sont constituées par la

superposition de deux couches cellulaires à caractères différents. La couche interne, celle qui limite la cavité de la coupe, se colore plus vivement que la couche externe, périphérique, et les noyaux, disposés côte à côte et sur un même plan, lui donnent une allure épithéliale assez évidente. Dans la couche externe, les noyaux, peu colorés, sont distribués sans ordre apparent au sein d'un protoplasme commun dans lequel on ne distingue aucune limite cellulaire.

A la périphérie de ce corps cupuliforme (fig. 18 du texte, ryj, el, PI. III, fig. 3, pa), on voit de nombreuses cellules mésenchymateuses, quelques-unes très allongées et fibrillaires, qui formeront, pour la plupart, l'appareil musculaire de laviculaire.

Une des dernières phases du développement de laviculaire est représentée par la figure 19 (du texte). A ce stade, une dépression terminale s'effectue, entraînant Tépiderme dans la cavité avicularienne, et séparant la mandibule, ventrale, de la partie terminale, dorsale, qui deviendra le bec (6). L'organe cupuliforme [pa] s'est éloigné quelque peu de l'épiderme qui la produit, mais il est toujours en continuité avec lui par ses bords amincis. Les éléments mésenchymateux et fusiformes qui entouraient cet organe constituent maintenant deux groupes latéraux de fibres musculaires (miiad), les ébauches des muscles adducteurs mandibulaires. De même, dans la région moyenne et dans la partie post-mandibulaire de la cavité de laviculaire, se montrent deux groupes pairs de cellules fibrillaires, dont la nature musculaire n'est pas aussi différenciée que chez les précédentes. De ces deux groupes, l'un [muab], ayant une de ses extrémités insérée déjà sur le bord postérieur de la mandibule, donnera les muscles abducteurs mandibulaires ; l'autre [mup] formera les muscles pariétaux. Enfin, on peut encore constater dans le pédoncule de l'aviculaire, l'existence de trois ou quatre fibres qui constitueront les muscles moteurs propres de l'aviculaire, les unes [mue), le muscle extenseur, les autres (muf), le muscle fléchisseur.

Ces dispositions, bien voisines de celles de l'aviculaire adulte, n'ont qu'à s'accentuer encore davantage pour atteindre la structure de ce dernier et posséder leurs caractères définitifs.

§ 4. — Développement de lovicelle

L'étude du développement de lovicelle chez la Biigula Sabatieri montre que les deux vésicules, dont nous avons observé la présence dans la structure de Tovicelle adulte, sont produites par le bourgeonnement de deux bryozoïdes voisins, appartenant à une même série longitudinale, l'un supérieur, l'autre inférieur.

Immédiatement après le développement complet du polypide dans un jeune blastozoïde, il apparaît au-dessus du bord supérieur, frontal, de ce dernier, un petit renflement vésiculaire (PI. Il,fîg.l4, vos), auquel se joint bientôt après un second renflement (PI. II, fig. 14, voi), moins important que le premier, et situé entre celui-ci et l'orifice zoécial du blastozoïde. Ces deux protubérances, distinctes entre elles, sont disposées l'une au-dessus de l'autre et en contact assez étroit. La protubérance supérieure (PI. III, fig 5, vos) donnera la vésicule supérieure, ou le casque, de lovicelle adulte ; la protubéiance inférieure (PI. 111, lig. 5, voi) donnera au contraire la vésicule inférieure.

Aux stades jeunes du développement de lovicelle, les coupes longitudinales montrent que chacun des deux renflements ovicelliens est produit par une évagination des parois frontales du bryozoïde qui le porte. Le renflement inférieur (PI. II, fig. 14, voi) est une dépendance du bryozoïde inférieur ; le rentlement supérieur (PI. II, fig. 14, vos) dépend du bryozoïde supérieur. La constitution des deux protubérances est à peu près la même, et leur forme, seule, est quelque peu différente. Elles sont formées par un épithélium cylindrique cuticule, passant graduellement à la structure pavimenteuse de l'épiderme des bryozoïdes dont il dérive. Mais, tandis que le renflement supérieur {vos) est constitué par une vésicule légèrement étranglée à la base, le renfiement inférieur {voi} communique, au contraire, grandement avec la cavité du bryozoïde inféri(Hir. Lf renflement supérieur a les caractères d'un bourgeon pédicule ; le renflement inférieur n'est (piune ^^imple expansion des parois du bryozoïde, dans le voisinage du renflement supérieur.

Les deux prolubéraufcs ovicelliennes s'accroissent de plus en plus, la supérieure conservant toujours sa forme pédiculée (PI. III, fig. 5, vos). Les éléments épithéliaux du renflement supérieur perdent progressiveuKMit leur fonn*^ ( ylin(lri(pie. «pi'ils ne consei-viMit

1 oo

que dans la partie apicale, où ils se multiplient assez activement, de manière à augmenter la capacité de la cavité quils limitent, en même temps qu'ils produisent quelques éléments mésenchymateux {em). Ceux-ci se portent au niveau de Tétranglement basilaire et y forment une cloison séparant la cavité du renflement de celle du bryozoïde. L'épithélium perd alors son pouvoir prolifique, et la protubérance ne s'accroît plus désormais que par l'aplatissement des cellules épithéliales qui, dans la vésicule ovicellienne définitive, possèdent tous les caractères pavimenteux (PI. III, fig. 6, vos).

Le développement du renflement inférieur ne s'effectue pas parallèlement à celui du renflement supérieur, de telle manière que, dans l'ovicelle adulte, la vésicule inférieure (PL III, fig. 6, voi) est recouverte, au moins en partie, par la vésicule supérieure {vosj. Son épithélium ne présente la forme palissadique qu'au voisinage du renflement supérieur, et, laccroissement ne s'effectuant qu'en ce point, sa paroi refoule de plus en plus la paroi inférieure de la vésicule supérieure, dont elle se recouvre comme d'un casque. Lorsque le développement de la vésicule inférieure est complet, les cellules épithéliales cylindriques sont toutes devenues pavimenteuses. Mais, avant de parvenir à ce stade, ces éléments cylindriques ont produit de nombreux éléments mésenchymateux qui se sont groupés et différenciés, et ont constitué la musculature de la vésicule inférieure : muscles dilatateurs de la cavité d'incubation et muscles rétracteurs de la paroi frontale.