III. — Psi:ldostatoblasïes

On rencontre très fréquemment dans la cavité générale des bryozoïdes adultes, un, deux et quelquefois trois petits corps arrondis, suspendus aux cordons funiculaires ou bien au tissu mésenchymateux du revêtement caecal du polypide (PI. I, fig. 4, et PI. III, fig. 18, /9S?), sur la valeur morphologique desquels je ne suis pas bien fixé. Par leurs relations, leur forme extérieure, et un peu aussi par leur structure, ils ressemblent aux statoblastes des Phvlac- TOLÈMES, et ce n'est que pour indiquer cette ressemblance grossière que je leur donne le nom de pseudostatoblastes.

A l'état jeune, ces p.seudostatoblastes sont constitués par un nombre de cellules déplus en plus grand, formant un massif autour du centre duquel elles s'irradient, au contact les unes des autres par leurs faces latérales. A ces stades primitifs, ils ressemblent à s'y méprendre à une grosse morule spermatoblaslique de première génération. Plus tard, les cellules se multipliant encore, elles membranes latérales disparaissant complètement, ces corps comprennent une masse de protoplasme à la périphérie de laquelle les noyaux sont régulièrement disposés, le tout entouré par une fine membrane soulevée au niveau de ces derniers (PL III, fig. 18, pst). Mais, dans la masse protoplasmique, on observe une différenciation en une zone périphérique très dense, granuleuse el prennni bien les colo-

- las

ranls, cl en une région centrale peu colortk' dans les diverses teintures et à structure réticulée très lâche. A ce stade de développement, le pseudostatoblaste ne diffère du jeune statoblaste des Bryozoaires d'eau douce que parl'absence d'une enveloppe externe. la membrane ectodermique des auteurs; caria zone protoplasmique périphérique et les noyaux qu'elle renferme simulent bien la membrane ectodermique interne de ces mêmes statoblastes. Dans la suite du développement, les noyaux périphériques s'aplatissent de plus en plus à la surface de la masse protoplasmique et disparaissent complètement, par régression, sans doute. Le protoplasme perd luimême la structure réticulée et se transforme en une substance finement granuleuse, rappelant de très près les globules de dégénérescence des organes larvaires. Le pseudostatoblaste se trouve donc transformé en une masse granuleuse, entourée dune fine membrane par laquelle il reste suspendu au tissu mésenchymateux (PI. II, fig. 4, pst) ; il a dégénéré.

C'est sous cette forme que l'on observe les pseudostatoblastes dans les bryozoïdes les plus anciens de la colonie. Ils conservent toujours cette structure et n'abandonnent jamais la cavité générale du bryozoïde, où leur développement a eu lieu et dans laquelle s'est efl'erliKH' leur évolution rétrograde, leur dégénérescence.

CHAPITRK IX

DÉVELOPPEMENT DU POLYPIDE

Nous avons déjà va qu'à lexception du polypidc de Toozoïde, tous les autres polypides d'une colonie de Biigula Sabatieri tirent leur origine d'un massif cellulaire, issu lui-même du groupement d'un certain nombre d'éléments mésenchymateux provenant de la prolifération, soit de Tépiderme, pour le polypide du bourgeon, soit du tissu mésenchymateux, pour le polypide régénéré. Ce groupement cellulaire, qui constitue la première phase du développement du polypide, recevra le nom de stade massif.

Le stade massif est de courte durée. Le massif cellulaire n'est pas encore complet, et des éléments mésenchymateux l'accroissent encore par leur union à ceux déjà associés, que, dans la région centrale du massif, s'opère un écartement cellulaire (PI. V, fig. 9 rp) produisant une cavité. C'est le stade creux.

Mal délimitée tout d'al)ord, la cavité centrale ne tarde pas à prendre une forme ovoïde, allongée, bien définie. Les éléments qui l'entourent se disposent en une couche régulière, limitante. Mais cette orientation des éléments ne s'effectue pas à la fois dans toute l'épaisseur du massif ; les cellules périphériques conservent pendant quelque temps encore leur distribution irrégulière, ce qui donne au rudiment polypidien l'aspect dune vésicule à double paroi (PI. V, fig. 10, rp). C'est le stade de la double vésicule.

A partir de ce dernier stade, le développement ultérieur du polypide, qu'il appartienne au cystide, au bourgeon, ou bien au blastozoïde dont le polypide a dégénéré, s'effectue dans des conditions toujours semblables. La formation des différents organes, les phénomènes de différenciation qui l'accompagnent, se produisent toujours dans le même ordre et avec les mêmes processus.

Les deux couches du rudiment polypidien se délimitent de plus en plus l'une de l'autre, et la couche externe acquiert une disposi-

lion (le |)ln< on plu< régulière de ses ('lémenls. Le<i noyaux y sont encore distribués, cependant, sur deux ou trois plans, au sein d'une masse de protoplasme dans laquelle on ne distingue aucune limite cellulaire. Chacune de ces deux couches a un caractère essentiellement embryonnaire, et ce n'est que plus tard qu'elles acquièrent, au moins la couche interne, une structure épithéliale nettement définie quoique simple.

Le stade de la double vésicule atteint, le polypide a une forme assez régulièrement ovoïde, à grand axe longitudinal, et chacune des parois vésiculaires présente à peu près la même épaisseur sur toute son étendue.

La première modilicalion ({ui survient consiste dans Télargissement frontal du rudiment du polypide et dans le rétrécissement de plus en plus prononcé dune partie de la moitié supérieure dorsale. La figure 11 (PI. V) représente la coupe transversale d'un jeune polypide, dans lequel cette différenciation commence de s'accuser. Elle est plus manifeste dans la figure l'2 (PI. Y), où, par suite d'un rapprochement graduel, les faces latérales de la vésicule interne sont arrivées au contact lu ne de l'autre, et se sont même soudées entre elles, de manière à diviser la cavité vésiculaire primitive en deux cavités secondaires, lune frontale (ph), l'autre dorsale (i). Mais ce rétrécissement, qui ne s'effectue d'ailleurs que sur la moitié supérieure de In vésicule, ne se produit pas sans doute dans tous les points avec la même intensité. Il s'opère sous la forme d'un pincement latéral dont l'intensité, maximum au milieu de la longueur de la vésicule, où l'étranglement est complet, va décroissant de plus en plus en se rapprochant de l'extrémité supérieure de la vésicule, où elle devient nulle avant même de l'atteindre, de telle façon que les deux cavités restent en communication à ce dernier niveau. Il s'est donc formé aux dépens de la double vésicule primitive, un diverliculc en caecum, dorsal et longiliidiiial à la fois, couununiquaul par son exti'émité supérieure avec la cavité frontale éiaigie. Par son évolution ultérieure, ce diverticule doiuianl le rectum et les différentes parties de l'estomac, je le désignerai sous le nom de diverlicule inleslinal, et je donnerai à celte phase du développement du polypide le noui de stade à diverticule intestinal.

Pendant la formation du diverticule intestinal, l'élargissemenl frontal du rudiment s'est accentué à son tour, et les deux couches se sont '-ingulièrenienl amincies dans cette région. Les coupes

transversales représentées par les fig-ures 11 à 13 (Pi. V) indiquent la diminution graduelle de Tépaisseur de ces deux couches qui, dans la figure 13, possèdent déjà un caractère membraneux suffisant pour permettre de distinguer celte partie du reste des parois de la cavité frontale, et reconnaître la portion des parois de la double vésicule qui donnera \a gaine tentaciilaire. En même temps aussi, et à la base de la future gaine tentaculaire, il s'est produit un certain nombre de petits mamelons faisant saillie vers l'intérieur de la cavité frontale. Ces saillies, qui représentent les ébauches des lentacules, subdivisent la cavité frontale en deux régions superpoposées, séparées par le plan d'insertion des tentacules ou lophophore : l'une, supérieure, deviendra la cavité de la gaine tentaculaire ; l'autre, inférieure, formera la cavité pharyngo-œsophagienne (PI. V, fig. 12 et 13, j!9/z).

x\insi apparaissent, presque simultanément, les ébauches des différentes parties du polypide, à la constitution desquelles les deux couches du rudiment polypidien prennent part. Chacune de ces ébauches va se développant, jusqu'à ce qu'elle parvienne à la structure définitive.

Les tentacules perdent leur aspect de simple massif ; ils deviennent cylindriques et forment autant d'appendices insérés perpendiculairement sur le plan du lophophore, autour duquel ils sont disposés. Le diverticule intestinal s'accroît en longueur, dépasse même le niveau inférieur de la cavité pharyngo-œsophagienne, contre laquelle il est toujours situé, mais sans communiquer encore avec elle. Son extrémité supérieure se rétrécit, et so ravité ne s'ouvre plus dans celle de la gaine tentaculaire que par un petit orifice qui formera plus tard Vamis. De même, un léger étranglement se produit un peu au-dessous de cet orifice, indiquant ime subdivision de sa cavité en une partie rectale, supérieure, et en une partie stomacale, inférieure. La gaine tentaculaire, insérée tout autour du lophophore, prend une forme conique et, par son sommet adhérent aux parois du bryozoïde, suspend tout le polypide dans la cavité de ce dernier.

Quelques-uns des polypides représentés dans les figures 2 et 9 (PI. 1) et ceux de la figure 12 (du texte) et de la figure 17 (PI. V) montrent ces différentes modifications morphologiques.

Mais, tandis que ces modifications s'opèrent dans le polypide, il apjinraît dans la couche externe du rudiuKMit (\\\ loplutplioiccl à la

base même de «liacun des tentacules, une petite cavité formée par simple écartement des éléments cellulaires de cette couche (PI. V, fig. 13, ce). Il existe tout d'abord autant de cavités distinctes que de tentacules, et ce n'est que par la continuation du processus que les cavités primitives se mettent en communication entre elles à travers les espaces intertentaculaires, en même temps qu'elles s'étendent dans le massif central des tentacules. Ces cavités, primitivement distinctes, sont donc le départ delà formation du canal circulaire et des canaux ientaculaires.

Le canal circulaire et les canaux tentaculaires ne sont pas encore complètement formés, que tout l'ensemble du polypide suspendu par la gaine tentaculaire effectue, autour de l'axe transversal du lophophore, une rotation de 90". Celle-ci a pour effet damener ce dernier sur un plan transversal, de manière que les tentacules occupent une direction longitudinale, tandis que le diverticule intestinal jlrend une situation oblique, sinon complètement transversale.

La figure 16 (PI. V) montre la coupe longitudinale d'un jeune polypide ayant exécuté cette rotation. Cette figure, bien qu'appartenant à un polypide d'un développement plus avancé que ceux dont les figures 13 et 15 (PI. V) représentent des coupes transversales, ne présente pas encore l'ébauche du canal circulaire qui est cependant très distinct dans ces dernières. De même, elle montre que la cavité pharyngo-œsophagienne ne communique pas encore avec la cavité stomacale, tandis que dans la figure 15 cette communication existe déjà. 11 résulte donc de ces observations que Ion ne saurait établir une règle fixe dans Tordre d'apparition des organes, pas plus, d'ailleurs, que dans la succession des différenciations.

Cette même figure, la figure 16 (Pi. V), est encore intéressante à beaucoup daulres égards. Et d'abord, à la base du tentacule voisin du rectum et du côté interne, l'on voit une invagination de lépithélium externe du lophophore [egn), qui, dans une phase ultérieure, s'individualise par élrangh'ment et forme le massif cellulaire du ganglion nerveux (PI. 11, fig. 1, gn). De plus, la cavité pharyngoœsophagienne montre une portion supérieure rétrécie, la cavité pharyngienne, et une portion inférieure, la cavité œsophagienne, «pii se prolonge sous la forme dun diverticule jusqu'au contact de I évaginalion produite à ce même niveau par les parois du diverticule intestinal, laquelle donnera ultérieurement la portion stomacale cardiaque CPl. II. fig. 1, ca). Ces deux vésicules, soudées déjà

entre elles aux points de contact, s'accroissent encore dans les stades ultérieurs, de manière que Tévagination œsophagienne repousse l'évagination cardiaque primitive et l'oblige à s'invaginer dans sa cavité propre. Mais les parois deviennent de' plus en plus minces au sommet des deux évaginations, où elles ne tardent pas à se rompre, formant ainsi l'orifice qui met en communication la cavité œsophagienne avec la portion cardiaque de l'estomac. Le tube digestif est dès lors complet. L'épithélium limitant intérieurement la cavité digestive n'aura plus désormais qu'à se différencier, donnant à chacune des parties de cette dernière les caractères qu'elles possèdent dans le polypide adulte. La figure l (PI. Il) montre l'acheminement vers cette structure définitive.

On peut encore voir dans la figure 16 (PI. V), du côté du diverticule intestinal, reposant sur l'épithélium de la cavité œsophagienne et se continuant sur celui de la cavité pharyngienne, une couche d'éléments [miipœ) appartenant au revêtement externe du polypide; ces éléments représentent la section transversale des libres musculaires péri-œsophagiennes et péri-pharyngiennes en voie de différenciation. Enfin, cette coupe longitudinale montre aussi la disposition épithéliale acquise par les différents éléments dérivés des deux vésicules du rudiment polypidien, exception faite cependant, de la partie massive, axiale, des tentacules dans laquelle celte disposition ne se montre qu'après l'apparition du canal tentaculaire (PI.Il,fig. 1).

Les tentacules, en effet, offrent d'abord une structure massive (PI. V, fig. 12-16, f), dans laquelle la cavité limitée par l'ép'thélium tentaculaire externe est complètement occupée par les cellules dérivées de la vésicule externe du rudiment. Mais, par l'accroissement de cette dernière cavité, non accompagné d'un accroissement semblable de ces dernières, celles-ci s'allongent de plus en plus, déterminant un certain nombre de vides(Pl. Il, fig. 1-3) qui représentent la cavité tentaculaire. Finalement, ces éléments profonds [ms) s'écartent de plus en plus les uns des autres, deviennent pariétaux et forment un revêtement continu, mince, à la cavité tentaculaire [eti), en même temps qu'ils tapissent ^'épithélium tentaculaire externe (PI. II, fig. 15,e/e) ; ils constituent l'épithélium tentaculaire interne.

Parvenu au stade dont la figure 11 (PI. II) représente une coupe longitudinale, le polypide possède prescpie sa structure définitive

L'épithélium lenlaculaire externe cl lépilhélium pharyngien sont pourvus de leurs cils vibratiles. L'épithélium œsophagien, bien que les membranes cellulaires latérales ne présentent pas encore les épaississementsde renforcement qu'elles possèdent danslœsophage de l'adulte, oiTre déjà la plus grande partie des caractères de ce dernier. La région pylorique est nettement dilîérenciée, séparant l'estomac du rectum. Dans ces derniers, les cellules épithéliales onl un bord périphérique arrondi et montrent une tendance bien manifeste vers la différenciation glandulaire. Le ganglion nerveux est définitivement constitué, et le canal circulaire dans lequel il est logé est pourvu de ses fibres musculaires transversales qui se sont développées aux dépens des cellules du revêtement externe, entrant dans lépaississement du lophophore.

Pendant que ces diverses parties se sont successivement différenciées, la gaine tentaculaire s'est développée à son tour et le polypide a acquis sa musculature propre. Mais, si dans l'étude du développement, on parvient à de bons résultats par lexamen des coupes longitudinales ou transversales, ce mode d'observation devient insuffisant quand il s'agit du développement de la gaine tentaculaire ou de celui du muscle grand rétracteur ; ces derniers nécessitent l'usage des observations sur le vivant, ou sur les préparations fixées et colorées en masse.

Le cône membraneux de la gaine tentaculaire, suspendu par son sommet aux parois du bryozo'ide, à laide d'un tractus d'éléments libres de la cavité générale de ce dernier, va augmentant ses dimensions et, plus spécialement, ses dimensions en longueur. A un certain moment de cet accroissement, le polypide ayant en partie différencié son œsophage, mais celui-ci ne communiquant pas encore avec l'estomac, les cellules mésenchymateuses de la cavité générale du bryozoïde contractent des adhérences avec le revêtement externe de la gaine tentaculaire; elles forment finalement huit tractus sinsérant par leur extrémité distale sur les parois latérales, dorsale et frontale du bryozoïde, au nombre de deux pour chacune de ces parois. Ceu.\-ci tendent la gaine à leurs points d'insertion et lui font prendre à ce niveau un contour hexagonal ; ils forment les bandes musculaires pariéto-vaginales.

De même, le sommet du cône de la gaine tentaculaire. toujours entraîné par le tractus qui la suspend aux parois zoéciales et qui se raccourcitde pinson plus, arrive bientôt au contact de ces dernières.

Les cellules mésenchymatevises qui constituaient ce tractus,se sont écartées les unes des autres, se sont étalées tout autour du sommet de la gaine tentaculaire et contre les parois zoéciales, de manière à former deux groupes latéraux pairs, s'inséranl distalcment sur les parois latérales du bryozoïde. Ces quatre faisceaux donnent, par leur dilTérenciation ultérieure, les /nasc/es/)aWe7o-c//a/)/îragrma^i^Mes. Sous l'action de ces derniers, le sommet de la gaine tentaculaire se transforme en une surface quadrilatérale qui adhère à l'endocyste pariétal ; en outre, leur action détermine dans le revêtement externe de cette surface, une orientation légèrement concentrique des éléments qui le constituent et aux dépens desquels se développent les fibres musculaires circulaires du diaphragme.

A ce stade du développement de la gaine, le polypide présente son organisation définitive. Les muscles pariétaux et les muscles propres du polypide entrent alternativement enjeu. Le polyde exécute des mouvements assez violents d'extension et de rétraction, occasionnant une dépression de la paroi zoéciale frontale, au point où la gaine tentaculaire adhère à cette dernière. Ces mouvements, devenant de plus en plus fréquents, occasionnent finalement la rupture de l'endocyste et de la gaine au centre même de leur surface d'adhésion. Ainsi se forme Vorifice diaphragmatique. Une fois cet orifice percé, le polypide reste immobile pendant deux ou trois minutes, et ce n'est qu'après avoir pris ce repos qu'il se dévagine à l'extérieur.