SYSTÈME TÉGUMENTAIRE DU BRYOZOÏDE ADULTE

Les (égumenis du bryozoïde n'offrent pas, dans tous les cas, une structure aussi simple que celle que l'on a l'habitude de leur assigner, et aussi peu complexe que celle que nous avons observée dans Biigula Sabalieri. Je conserverai, cependant, les termes d'ec/of//s?e et d^endocyste ou épiderme, et, lorsque besoin en sera, j'emploierai les dénominations déjà utilisées par Jullien (81), dont les observations sur les Chéilostomes diploderahés n'ont pas été suffisamment considérées.

i; 1"'. — EcTOCYSTE

De l'étude comparée à laquelle je me suis livré, il résulte que dans les bryozoides adultes, Vectocyste, c'est-à-dire le squelette zoécial, peut revêtir, suivant les groupes ou suivant les espèces, des caractères diiTérenls, quelle que soit, d'ailleurs, la constitution chimique ({u'il présente. Il peut être simple, comme dans Bugula Sabatieri, ou double, comme l'a indiqué Jullien, et, dans ce dernier cas, il comprend entre ses deux l'euillets une cavité à laquelle ce dernier auteur a donné le nom d'hypostège.

L'ectocyste est simple chez tous les Cténostomes et tous les Cyclostomes que j'ai observés, ainsi que chez les Chéilostomes suivants : toutes les espèces du genre Bugula, Aetea anguinu, Scrupocellaria reptans, S. scruposa, Caberea Boryi, Flustra securifrons, Membranipora pilosa et M. Flemingii.

L'ectocyste est double, au contraire, chez tous les autres Chéi- LOSTOMEset, ainsi que la fait remarquer Jullien, le feuillet externe on ectocyste proprement dit cor\^(iT\eAou]o\x\'s ses caractères membraneux (« charnus >)), tandis que le feuillet interne ou crypiocysle est toujours plus ou moins grandement calcifié.

Contrairement à l'opinion de JuUien, Ihyposlège n'est pas directement limitée par les deux feuillets de l'ectocyste. Cette cavité intra-pariétale est revêtue, en efl'et, par un épithélium de même structure que lendocyste et comprend quelques éléments mésenchymateux semblables à ceux de la cavité générale du bryozoïde.

Par suite des dispositions variables que présente la structure de lectocyste, il y a lieu de le considérer séparément :

a) chez les Bryozoaires dépourvus d'hypostège ou à ectocyste simple ;

b) chez les Bryozoaires pourvus dune hypostège ou à ectocyste dédoublé.

a. — Bryozoaires à ectocyste simple

Tous les Cténostomes, tous les Cyclostomes et les quelques espèces chéilostomes que j "ai déjà énumérées, possèdent un ectocyste simple, dépourvu de toute cavité intra-tégumentaire.

Légèrement chitineux, mince dans Boiverbankia piistulosa {P\. VII, fig. 4, ect) et Vesicularia spinosa, quelque peu épaissi sur les faces libres dans Amathia lendigera (PI. VII, fig. 8j et A. semiconvoluta, rectocyste présente dans ces quatre espèces une structure homogène. Dans Cylindrœcium dilututum, il est constitué par une mince zone cuticulaire profonde, se colorant vivement par le carmin boracique, doublée d'une couche périphériciue beaucoup plus épaisse, qui est formée de particules solides, agglulinées par une substance intermédiaire de même nalure que la cuticule profonde (PI. VII, fig. 12, ect). Chez VAlcyonidium cellarioïdes, l'ectocyste, gélatinoide, généralement mince sur les faces latérales et dorsale du bryozoïde, est épaissi sur la face frontale, où il se montre subdivisé en deux couches distinctes (PI. VII, fig. 10). Ces deux couches, (pii sont superposées, prennent la même coloration violette sur les coupes colorées par l'hémaloxyline et léosine, mais leur structure présente quelques dillerences. La couche profonde {ect") se montre striée parallèlement à la surface, comme si elle avait une stiucture lamellcase; la couche périphérique (ect'), au contraire, possède un aspect plissé perpendiculairement à la direction des stries profondes.

Une semblable dilïerenciatioii de l'ectocyste se rencontre aussi dans la Phcriisa lulnilosa,ou Prouho (02 — p. 5G3j a distingué «une

couche chitineuse doublée intérieuremenl dune couche colloïde » contre laquelle s'applique Tépiderme ; (nais, tandis que dans 1.4/cijomdium cellarioïdes qui vil adhérent au substratum, la couche externe n'existe que sur la paroi frontale, chez P/ierusa tiibulosa dont le port est partiellement dressé, la difterencialion des deux zones s'observe sur les faces frontale et dorsale, à la fois, faces qui sont les seules en contact avec le milieu extérieur. Enfin, les parois interzoéciales ou latérales sont essentiellement constituées par la couche colloïde. Toutefois, sur les coupes de la Pheriisa tuhiilom colorées par l'hématoxyline et réosine,où le revêtement chitineux possède une coloration rose et la couche colloïde une coloration violette, on constate la présence, dans les parois interzoéciales colorées en violet, de parties chitineuses colorées en rose, ayant la section d'une poulie à faces biconcaves, dont la gorge est occupée par la cloison colloïde. Ces parties correspondent aux pores de communication.

L'ectocyste, toujours membraneux dans les espèces clénostomes, est plus ou moins imprégné de calcaire chez les Ghéilostomes et chez les Cyclostomes ; mais la calcification paraît ne pas s'effectuer d'une manière identique dans les uns et dans les autres. Indépendamment des ornementations diverses que peut présenter le squelette du bryozoïde, et qui ne sont que le relief occasionné par un dépôt inégal du calcaire dans les différents points de rectocyste, indépendamment aussi de la présence assez fréquente chez les Ghéilostomes dunearéa membraneuse qui fait toujours défaut chez les Cyclostomes, dans les préparations hislologiques, l'ectocyste, quoique décalcifié, présente des caractères bien différent-, suivant qu'on le considère dans une espèce chéilostome ou dans une espèce cycloslome. Tandis, en effet, qu'il est toujours simple chez les Ghéilostomes, il est au contraire subdivisé en deux feuillets dans les Cyclostomes. C'est ainsi que dans Memhranipora Flemingii, dont la surface est granuleuse, dans Aelea auguina, où elle est en partie annelée et en partie tinement ponctuée, dans Membranipora pilosa, dont la paroi frontale est parsemée de grandes pores circulaires, etc.. l'ectocyste, après décalcification et quelle que soit la paroi zoéciale dans laquelle on le considère, se présente sous la forme dune mince membrane, homogène, contre laquelle l'épiderme est accolé. Chez Crisia deniîculata, Tubulipora flabellaris, Diastopora siiborbicularis, dont le

Kii; __

squelette est pourvu de pores plus ou moins nombreux, et chez Lichenopora hispida, dont la surface est granuleuse, rectocyste, sur les coupes ayant subi la même technique que les espèces chéilostomes précédentes, se montre constitué par deux feuillets distincts et simplement confondus par intervalles, sans aucun doute dans les points occupés par les pores (PI. VII, fig. 15 et PI. VIII, fig. 14, ect\ect"). Seul, le feuillet profond (ect") est tapissé intérieurement par lépiderme (e/?), conlrairement aux dispositions que présentent les Bryozoaires pourvus dune hypostège.

Cette différence dans la structure de lectocyste des Chéilosto- MES et des Cvclostomes doit être expliquée par le fait que le calcaire se répartit uniformément dans toute lépaisseur de la cuticule chez les Ghéilostomes, tandis que chez les Cyclostomes, dont les parois sont plus fortement calcitiées, le dépôt serait surtout abondant dans la région moyenne de l'épaisseur de la cuticule ; celle-ci disparaîtrait complètement à ce niveau, faisant place au calcaire, et se subdiviserait ainsi en deux feuillets.

b. — Bryozaires pourvus d'une hypostège

Parmi les Ghéilostomes que j'ai examinés, la chambre intra-tégumentaire ou hypostège n'existe que dans les espèces suivantes : Eucratea Lafontii. Cellaria salicornioïdes, C. fistulosa, Tubucellaria opuntioïdes, Membranipora Bosselii, Microporella ciliala, M. Malusii, M. Heckeli, Chorizopora Brongnarlii, Schizoporella auriculala, S. unicornis, S. linearis, S. Sanguinea, Lepralia Pallasîana L. perlusa, L. foliacea, Umbonula verrucosa, Helepora cellulosa, Cellepora avicularis et C. pumicosa.

A l'exception de Retepora cellulosa, et probablement de toutes les Pvétépores, le dédoublement de l'ectocyste ne s'effectue que dans la paroi frontale du bryozoide, quel que soit d'ailleurs le mode de groupement colonial. A l'exception de cette espèce, en effet, chez toutes les autres, Ihypostège n'est développée (jue sur la face frontale qu'elle occupe en totalité sauf la j'égion opei-culaire, ainsi que c'est In cas le plus fi-é(|uent, ou seulement en i)artie, comme dans Membranipora Rosse/ ii, où le dédoublement de l'ectocyste na lieu qu'en dehors de l'aréa membraneuse. Chez Retepora celullosa, toutes les faces du bryozoide en contact avec le milieu extérieur possèdent un ectocyste double ; c'est ainsi que les faces dorsale et

frontale de tous les bryozoïdes, auxquelles il faut joindre la face latérale libre des bryozoïdes limitant les fenêtres du bryarium, sont pourvues d'une hypostèg-e. Toutefois, tandis que dans la paroi frontale de toutes les espèces à ectocyste double, la chambre hypostégique est limitée aux bords marginaux de la zoécie, dans la paroi dorsale de Retepora cellulosa^ cette chambre ne correspond plus aux limites zoéciales, et peut, au contraire, correspondre à la région dorsale de plusieurs bryozoïdes à la fois.

Quoi qu'il en soit, le dédoublement de Tectocyste n'est jamais que partiel, et il résulte des observations précédentes que Thypostège n'existe que sur les parois en contact avec le milieu extérieur.

Partout ailleurs, l'ectocyste est simple et se montre sur les coupes avec une structure parfaitement homogène. Il est mince dans les parois latérales qui sont toujours peu calcifiées, et aussi dans la paroi dorsale, soit que la colonie ait un port encroûtant, soit ([u'elle ait un port dressé, avec les bryozoïdes disposés de chaque côté d'un même plan, dos à dos ; mais lorsque les zoécies sont distribuées autour d'un axe comme dans Cellaria salicomioïdes, C. fistulosa (lig. 20 du texte) et Tubiicellaria cercoïdes^ la cuticule ectocystaire

est toujours épaisse aux points d'entre -croisement des différentes parois, tout c/y en ayant encore une grande homogénéité.

Le cryptocyste est le siège d'un dépôt calcaire, d'autant plus important, que le bryozoïde est plus âgé. C'est donc le crypto- .cyste qui fournit le squelette zoécial, et c'est à lui, par conséquent, que doivent être rapportées toutes les ornementations que l'on rencontre sur la paroi frontale de ces Chéilostomes, dont j'excepterai, toutefois, le pore médian ou fenestrule. Je ne crois pas, cependant, que l'ectocyste proprement dit garde toujours, quel que soit l'âge du bryozoïde, son caractère membraneux pri-

F,sao

FiG. 20. — Coupe transversale d'un rameau de Cellaria fistulosa, inoatrant les dispositions squeletliques du brvarium ; b, cavité générale du bryozoïde ; ci, cavité d'incubation ; cry, cryptocyste ; ect', ectocyste proprement dit ; h, hypostégo ; op, opercule du bryozoïde ; op', opercule de la cavité d'incubation : /, iiortion tubulaire du bryozoïde.

milir, son caractère rssciiliellement culiculaire. Les tines granulations que présente l'aréa frontale dans beaucoup d'espèces du genre Membranipora et rencroûtement calcaire que Ton constate à la surface des vieilles colonies, et auquel d'Orbigny (51, p. 18) a donné le nom dépithècjue, me. paraissent être produits par la calcification, à des degrés très différents, il est vrai, de Tectocyste proprement dit

Sur les coupes longitudinales et transversales, taillées dans le squelette colonial des Bryozoaires à ectocyste dédoublé, on constate que le cryptocyste, dont la face profonde, en regard de la cavité générale du bryozoïde, est toujours unie, possède au contraire, un contour assez irrégulier du côté de Ihypostège. Lépaisseur de ce feuillet squelettique est variable, et, dans certains points correspondant aux pores, le calcaire fait même défaut.

Après décalcification et observé sur les coupes histologiques, le crvptocyste est représenté par une simple membrane cuticulaire, homogène (fig. 20 du texte et PI. VI, fig. 6, cry), ne différant en rien de Tectocyste proprement dit {ect). Mais, tandis que lépithélium qui tapisse intérieurement ce dernier se montre le plus généralement accolé à la cuticule, celui qui revèl le cryptocyste et qui n'est ((ue la continuation du précédent, est, au contraire, le plus souvent libre dans la cavité hypostégique, où il décrit des sinuosités plus ou moins accentuées (PI. VI, fig 0, ep). Sur la face profonde de la cuticule du cryptocyste, s'appuie lépiderme limitant de la cavité générale du bryozoïde (PI. VI, fig. 6, ep).

L'hypostège est donc une cavité rendue très irrégulière par les saillies et les dépressions que présente le cryptocyste calcifié. Elle est limitée par une très mince membrane épithéliale, rendue distincte des feuillets squelct tiques par les légers renflements que produisent, à sa surface libre, les noyaux (prelle renferme dans son épaisseur. Cet épilhélium partage tous les caractères de l'épiderme du bryozoïde, ou endocyste, sur la structure duquel je métendrai assez longuement. La cavité hypostégi([ue renferme quelques cellules mésenchymateuses (PI. VI, fig. 6), en même temps (jue quelques leucocytes sphérulaires situés au niveau des pores (Pl.VlI, fig. 1, pma).

Chez les espèces pourvues d un pore médian frontal, telles que Microporella Ifecheli, M. Maliisii, etc., les téguments ont des dispositions anatomi(jues spéciales, inhérentes à rexi!?tence même du

- IGIJ -

pore. L'ectocyste et le cryptocyste sont limités autour du pore, à travers lequel Tépiderme du bryozoïde, Tendocysto, fait saillie

vers le milieu extérieur, sous forme d'un mamelon conique revêtu par un repli de la cuticule du cryptocyste (fig. 21 du texte , ipme ). Chez Micropoi^ella Ile ckeli (Pl.VII,fig.l), la structure diffère un peu de la précédente qui se rapporte plus spécialement à M. Maliisii. L'épiderme de la cavité générale du bryozoïde et la cuticule qui le revêt extérieurement sont devenus complètement indépendants du cryptocyste [cry)^ sauf dans le voisinage de l'opercule où ils sont confondus. De cotte manière, le pore médian frontal s'ouvre dans une cavité située entre lu cryptocyste et le cuticule de l'endocyste.

La présence constante de corps étrangers à l'intérieur de cette ca-

FlG. 21. — Coupe longiludinale d'un bryozoïde de MiCROPO- . , . .. «p

RELLA Malusii : ca'c, capcum stomacal : ci, cavité d'incuba- Vite mctique SUltlSamtion ; cry, cryptocyste ; d, diaphragme; eph, épithélium . ■., 1 ' »

hvposti'gique : e/>j, épine ; fc, cordon funiculaire central ; mCnlqUCl eauamijianle fï, cordon funiculaire latéral ; gn, ganglion nerveux ; gt, 'M f >

région sons-diaphragmatique delà gaine tentaculaire ; gt', y pénètre, 01 prOUVC CUrégion sus-diaphragmatique ; hy, hypostège ; mud, mus- , , •, .

clés dilateurs de la cavité d'incubation : mugr, muscle COrC qUC Celle CaVlle,

grand rétracteur ; mur. muscles rétracteurs de la paroi , . . .. , ,

frontale de la vésicule ovicellienne inférieure ; œs, œso- Dieil naturelle, U CSl paS

phage : op, opercule ; oc, orifice zoécial : p/«e, pore médian . f I- 1 ' 1 >|T

frontal : py, pylore ; re, rectum ; t, tentacules ; voi, vési- impUiaDlC â UCS arllUcule ovicellienne inférieure ; vos, vésicule ovicellienne , , , •

supérieure. CCS (lo préparation.

Oiu'llc (\\\o suit la nalvirc de l'eclocyslc, cuticulaire, chilineux, gélalinoïde ou calcifié, cesl toujours dans son épaisseur que sont placés \es pores de communication, à travers lesquels le tissu mésenchvmateux d'un bryozoïde se met en relation avec celui des bryozoïdes voisins. Ces pores, isolés ou groupés et formant une plaque de communication, n'existent que sur les faces latérales des bryozoïdes dans les espèces plurisériées, et seulement sur la face basilaire dans les espèces unisériées ou slolonifères. Ils consistent en de simples perforations arrondies de la cuticule, amincie et non calcifiée à ce niveau.

Je n'ai pas fait une étude spéciale des pores de communication, dont le nombre et la répartition sont également variables dans les différentes espèces et même, le plus souvent, dans les différents individus d'une espèce donnée.

§ 2. — Endocyste.

Vendoci/ste, ou épidémie, possède chez tous les Ectoproctes une structure uniforme, et les caractères que nous avons déjà reconnus à l'épiderme des bryozoïdes de la Bugula Sabatieri (p. 30 et 31) peuvent cire attribués à celui de tons les Bryozoaires marins. C'est une fine membrane épilhéliale, appliquée contre la paroi profonde de Tectocysle limilanl la cavité générale du bryozoïde.

Sur le vivant, dans les espèces transparentes, lépiderme ne se distingue que très difficilement du réseau mésenchymateux qui le tapisse, ce qui explique en partie les erreurs commises par quelques auteurs.

Sur les coupes hislologiques, il ne se différencie de l'ectocyste que par la présence, dans sa très faible épaisseur, des noyaux cellulaires qui se colorent toujours assez vivement avec les divers réactifs (PI. VI, fig. G et 11, et PI. VII, fig. 1,4, 8, 10, 12 et 15, ep).

Dans les préparations colorées en masse, soit directement par un réactif colorant et fixateur à la fois, tel (pie le vert de mélliyle acétoosmicpie ou le carmin de Schneider, soit, pour les espèces calcifiées, après les avoir soumises à un réactif décalcifiant assez énergique, lépiderme ne présente aucune trace de limites cellulaires. II se montre f)arseiné de noyaux, ai-tour desciuels s'irradient des traînées de granulations proloplasmi((ues simulant une arborisation dont les rameaux s'anastomosent entre eux. Mais, si on fait précéder la

coloration dune impréi^nation par le nitrate d'argent, suivant la méthode que j'ai déjà indiquée (p. 31), les contours cellulaires deviennent distincts, et on peut constater une ditîérence assez sensible dans la forme des cellules de la paroi frontale et de la paroi

\ Fi^.23

FiG. 22. — Epiderme frontal d'un hryozoïde rfe Memiîr\nipora pilosa.

Imprégnation au nitrate d'argent (obj. D, ocul. 4, Zeiss). FiG. 23. — Epidémie dorsal, id., id.

dorsale. Les cellules épidermiques frontales ont un contour très sinueux (fig-. 22 du texte), qui est beaucoup plus régulièrement polygonal dans les cellules épidermiques dorsales (fig. 23 du texte) ; les unes ej. les autres donnent à Tépiderme un aspect endothélial.

iî 3. — Musculature pariétale.

Les fibres musculaires qui relient, à travers la cavité générale, les parois du bryozoïde, et à l'ensemble desquelles on donne le nom de muscles pariélaiix, me paraissent être représentées dans tous les EcTOPROCTES marins. Je les ai observées dans tous les Giiéilostomes, soit sur le vivant, soit dans les préparations en masse, soit encore sur les coupes. Le nombre en est très variable, non seulement avec les différentes espèces, mais aussi avec les différents individus d'une môme colonie. Ces fibres musculaires qui occupent environ le tiers moyen de la longueur du bryozoïde, sont situées à droite et à gauche du polypide, dans le voisinage des parois latérales de la zoécie, sur lesquelles elles s'insèrent par une de leurs extrémités, tandis

quV'Uos se lixcnl à leclocYsle Ironlal par laulre extrémité. Elles ont une direction oblique d'avant en arrière et de dedans en dehors, en même temps que de bas en haut (PI. VI, fig. 1 et 7, mup).

Chez les Cténostomes, les fibres musculaires pariétales sont lioaucoup plus nombreuses dans le groupe des Halcyonellea, Enn. [Pheriisa luhiilosa, Flustrella hispida, Alcyonidium cellarioïdes) (jue dans celui des Stoîonifères, Ehl. (Vesicularia spinosa, Amalhia lendigera, A. scmiconvolula, Bowerbankia pustulosa, Cylindrœcium dilatatiim); mais les dispositions générales y sont les mêmes que chez les Chéilostomes.

J'ai encore constaté l'existence des muscles pariétaux dans les coupes de Crisia denliciilala et Tiibiiiipora flabellaris, parmi les CvcLOSTOMES, OÙ cllcs paraissent être cantonnées dans la portion supérieure du bryozoïde.

Comme chez la Bugula Sabatieri, les fibres musculaires pariétales olTrcnt, sur les coupes colorées à l'hématoxyline et à l'éosine, une partie centrale, homogène, colorée en rose vif, et une gaine périphérique, granuleuse, très mince, colorée en violet clair, dans l'épaisseur de laquelle le noyau se trouve compris, formant saillie à la surface de la fibre. La partie centrale représente la substance contractile ; la partie périphérique est constituée, au contraire, par le protoplasme de la cellule musculaire.

11 faut encore comprendre dans la musculature pariétale les muscles operculaires, dont la présence est constante chez tous les CuÉiLOSTOMES opcrculés. Ces muscles (PI. VI, fig. 1 et 7 ; fig. 29 et 30 du texte — miiop), au nombre de deux, un de chaque côté, ont une insertion pariétale proprement dite et une insertion operculaire. L'insertion pariétale est variable et peut avoir lieu soit sur les parois latérales du bryozoïde, soit sur la paroi supérieure. L'insertion operculaire s'elTeelue aussi en des points variables de la face interne de l'opercule, soit sur une sorte d'apophyse du bord operculaire plus ou moins éloignée de la charnière {Meinbranipora pilosa, Lepvalia Pallasiana, etc.), soit sur une apophyse de la région latérale, mais non marginale, de l'opercule {Cellepora avicLilaris, C. pumicosa, etc.).

Les muscles operculaires sont constitiu''s par un certain nombre de fibres lisses dont la si ni'tiire ne dilVère pas de celle des fibres musculaires pariétales projjrement dites. Mais, contrairement à ces dernières, elles ne sont libres entre elles que par leur extrémité

pariétale, tandis qu elles s'unissent les unes aux autres par leur extrémité operculaire et se confondent en une sorte de tendon.

Sur le vivant, les plissements de la gaine protoplasmique, lorsque ces muscles sont au repos, sont beaucoup plus prononcés que dans toutes les autres fibres lisses du bryozoïde, et simulent une striation qui ne se retrouve pas sur les coupes colorées.

§ 4. — Historique.

Smitt (65), à qui doivent être rapportées les premières observations sur la constitution des parois zoéciales des Bryozoaires marins, considère ces dernières comme formées de deux feuillets : un ectocyste, cuticulaire ou calcifié, externe, et un endocyste, interne. Pour cet auteur, Tendocyste consisterait en un réseau de fins canalicules, dont les entre-croisements seraient occupés par des espaces lacunaires s'ouvrant dans le milieu extérieur par un pore infundibulaire.

Nitsche (71), dans son étude monographique de la Fliistra membranacea, L., constate la présence dans les parois des bryozoïdes adules, d'un ectocyste cuticulaire et d'un endocyste membraneux, très mince, renfermant des noyaux épars, entourés d'une zone protoplasmique étroite, de laquelle partent un certain nombre de prolongements s'anastomosant avec ceux provenant des noyaux voisins.

Glaparède (71) admet, après Smitt, l'existence d'un ectocyste et d'un endocyste pariétaux, mais il n'attribue pas, cependant, une structure canaliculaire à ce dernier. 11 explique l'aspect réticulé de Tendocyste par l'écartement progressif des éléments cellulaires les uns des autres, lesquels restent toujours unis entre eux par les ramifications protoplasmiques qu'ils émettent dans tous les sens.

Au chapitre de ses conclusions (p. 256 et 257), Joliet (77) s'exprime ainsi : « Pour nous, une loge de Bryozoaire considérée au » point de vue abstrait, qu'elle soit zoécie ou article de tige, est » composée de trois couches constitutives, savoir : l'ectocyste, » l'endocyste et l'endosarque.

» L'ectocyste est une membrane chitineuse ou encroûtée de cal- » Caire, anhyste dans tous les cas et sur laquelle je n'ai pas à >) insister....

» Lendocyste est une membrane cellulaire, un épithélium ; pri-

» mitivemenl, dans les parties jeunes et actives de la colonie, elle » ressemble à un épithélium cylindrique ; dans les Pédicellines, » elle garde partout plus ou moins longtemps cette structure, mais, » dans la généralité des Bryozoaires marins, elle la perd de bonne » heure et se réduit à une couche de protoplasme amorphe dans » lequel il devient impossible de reconnaître aucune cellule. »

Pour Hincks ('80), les parois zoéciales des Bryozoaires marins comprennent seulement un ectocyste et un endocyste, auxquels il attribue une structure semblable à celle indiquée par Jolliet.

Julien (81), étudiant la structure squelettique de VOnychoceUa Marioni, constate quelle est l'ormée de deux ectocystes frontaux : Tun, externe, Vectocyste proprement dit, reste, « charnu » pendant toute la vie de la colonie, et recouvre entièrement la zoécie ; lautre, interne, le cryptocyste , est calcifié et détermine deux chambres dont l'une, profonde, constitue la cavité générale du bryozoïde, et l'autre, périphérique, Vhjpostège.

Cet auteur propose donc de subdiviser le groupe des Cbéilostomata de Busk en deux sous-ordres : les Chéilostomiens monodermiés, à ectocyste simple, et les Chéilostomiens diplodermiés, à ectocyste double.

Dans son étude monographique de laFlustra membranaceo-truncfl/«, Sm., Vigelius (83 et 84) signale rexistencc d'un ectocyste cuticulaire tapissé intérieurement par la « Parietalschicht » de son " Parenchymyeinelie ». Pour cet auteur, l'épithélium ectodermique ou endocyste, distinct seulement dans les jeunes loges, a complètement disparu dans les bryozoïdes adultes.

Ostroumoff (85) fait remarquer à Vigelius que l'épithélium eclodermiqne, loin d'être absent dans les bryozoïdes adultes, s'y révèle toujours sous l'action du nitrate d'argent. Un peu plus tard (86), le même auteur constate que, soit dans la larve, soit dans une jeune zoécie, on trouve toujours au-dessous de la cuticule, une couche régulière de cellules ectodermiques dont les caractères changent avec l'âge de la zoécie, mais ne disparaissent pas. Enfin, il reconnaît encore que la loge d'un bryozoaire marin ne comprend qu'une seule couche épithéliale, l'endocyste ; les cellules mésodermi(|U(;s ne formant en aucun cas une membrane pariétale complète.

Freese (88] dislingue, dans Meml>ranipora pilosa, un ectocyste

et un endocyste, et attribue à ce dernier la structure déjà signalée par Nitsche.

Joyeux-Laffuie (88), chez Delagia dietopteri (= IJ>/pnphorclla expansa, Eulers^', signale aussi la présence d'un ectocyste et d'un endocyste, mais « il ne peut pas dire si Tendocyste est simple ou doublé d'un endosarque, ainsi que le pense Joliet» (p. 140).

Pour Seeliger (90), les parois des jeunes blastozoïdes comprennent, en dehors de la cuticule, un feuillet ectodermique de nature épithéliale et un feuillet mésenchymateux n'ayant pas toujours le caractère épithélial.

Davenport (91) arrive aux mêmes conclusions que Seeliger; il reconnaît que le mésoderme, auquel il n'accorde pas une origine ectodermique dans les régions en voie de bourgeonnement, ne présente pas chez les Bryozoaires marins la structure épithéliale qu'il possède chez les Phylactolèmes.

Prouho (92), dans l'oozoïde de Flust relia hispida, distingue trois couches pariétales : 1° un revêtement chitineux, l'ectocysle ; 2° une assise cellulaire provenant directement de lectoderme de la larve, l'endocyste ; 3° une membrane cellulaire pariétale située en dedans de l'endocyste, provenant directement du mésoderme de la larve. Cet auteur constate, toutefois, que cette dernière couche, à laquelle il donne le nom de couche mésodermique pariétale, perd généralement son caractère de membrane continue dans le bryozoïde adulte.

§ 5. — Discussion

Il résulte de l'exposé de ces différentes opinions que les auteurs les plus récents, tels que Seeliger, Davenport et Prouho, considèrent les parois du bryozoïde comme constituées par trois couches : un ectocyste, un endocyste et une couche mcsenchymateuse ou mésodermique. De même, depuis Ostroumoff, on s'accorde à attribuer une nature épithéliale à l'endocyste. Enfin, Jullien est le seul auteur avant sie:nalé le cas du dédoublement de l'ectocysle.

Quant au nombre des couches entrant dans la constitution des parois du bryozoïde, je ne crois pas devoir y comprendre la zone mésenchymateuse pariétale qui, ainsi que nous l'avons vu dans la Bugula Sa bâtie ri (p. 47 et suiv.), et ainsi que cela a lieu chez tous

les autres Ectopboctes marins, ne peut être séparée du reste du tissu mésenchymateux dont elle n'est que la partie périphérique.

L'endocyste, comme l'a fort bien élaljli Ostrouiïioff, est une membrane épilhéliale. Elle est nellemenl dislincle du réseau mésenchymateux pariétal, avec lequel Smitt, Claparède et Nitsche me paraissent l'avoir confondue, et qui, contrairement à l'opinion de Joliet, Vigelius et Hincks, — opinion que Ton trouve encore dans des ouvrages classiques récents, — conserve ses caractères cellulaires.

En dehors des espèces que j'ai signalées comme étant pourvues d'une hypostège, le dédoublement de l'ectocyste me paraît exister encore chez toutes les espèces rangées par Hincks (50) dans les familles des Microporellidœ, PorinicLv, Myriozo'ùlcT, Escharidx et Celleporidse, mais non chez toutes celles que Jullien (84) a groupées dans son sous-ordre des Cheilostomata diplodermata. Les familles des Eucrateidœ, Cellulariidœ, Bicellariidœ, Flustridse, Membraniporidœ , Gemellariadse et Farciminariadse ne possèdent pas, en effet, pour la plupart, d'hypostège et, peut-être, ne faut-il en excepter que les Eucrateidœ et quelques espèces parmi les Memhraniporidœ, comme Membranipora Bosselii. L'existence d'une aréa membraneuse frontale, dune opésie (Jullien), même limitée à l'opercule, n'est pas, contrairement à l'opinion de cet auteur, la conséquence de la présence d'un cryptocyste et, par conséquent, d'une hypostège. De même, Jullien (84) a considéré comme pourvues d'un ectocyste simple, grand nombre d'espèces qui, telles que les Smillidœ^ les Feneslrulinidœ, etc., possèdent un ectocyste double. Enfin, cet auteur, dont les observations ont été faites en grande ])artic sur des échantillons de collections, n'a pas signalé l'épithélium pavimenteux limitant l'hypostège , non plus les éléments mésenchymateux que cette cavité renferme, et qui, cependant, sont d'une constatation assez aisée sur les coupes histologiques faites dans les échantillons convenablement fixés.

î^ 6. — Conclusions.

Quel que soit le groupe, parmi les Ectoproctes marins, dans lequel on le considère, le système légumcnlairc du bryozoïde adulte comprend un épithélium limitant la cavité générale, Vendoci/ste ou épidémie, recouvert extérieurement d'un appareil squelettique, à

structure variable, Vectocysle. En relation avec ces téguments, il existe de nombreuses fibres musculaire,s reliant la paroi frontale aux parois latérales du bryozoïde, et constituant les muscles pariétaux.

h'endocyste est formé par un épithélium pavimenteux à caractères endothéliaux, dont les limites cellulaires ne se révèlent que sous l'action du nitrate d'argent.

L'ectocyste est simple chez tous les Cténostomes, tous les Cyclos- TOMES et quelques Ghéilostomes (Aetea anguina, Scrupocellaria replans, S. scruposa, Caberea Boryi, Bugula Sabalieri, B. avicularia, B. lurbinala, B. calathus, B. neritina, Fluslra securifrons, Membranipora pilosa et M. Flemingii), où il est constitué par une membrane cuticulaire, gélatinoïdc ou chitineuse (Cténostomes), ou bien imprégnée de calcaire (Gyclostomes et Ghéilostomes). L'ectocyste est double, au contraire, dans la paroi frontale de toutes les autres espèces du sous-ordre des Ghéilostomes que j'ai observées, et, probablement aussi, des espèces rangées par Hincks (80) dans les familles des Microporellidœ, Porinidœ, Myriozoïdœ, Escharidse et Celleporidse ; il est simple, cependant, sur les parois latérales et dorsale de ces mêmes espèces, sauf dans le genre Relepora, où l'ectocyste est encore double dans la paroi dorsale et dans les parois latérales du bryozoïde limitant les fenêtres du bryarium. Lorsque l'ectocyste est double, il comprend un feuillet cuticulaire externe, membraneux, Vectocysle proprement dit, et un feuillet fortement imprégné de calcaire, interne, le cryplocysle, séparés l'un de l'autre par une cavité, Vhypostège, que tapisse un épithélium pavimenteux comparable à l'endocyste, et dan> laquelle sont renfermés quelques éléments mésenchymateux et des leucocytes sphérulaires.