I. — Signification du terme : Polypide

Le terme de polypide, substitué par Allmann (56, p. 8) à celui de polype par lequel ses devanciers désignaient indistinctement le bryozoïde complet (polypo-cyslide de Nitsche), ou seulement le tube digestif de ce dernier avec ses dépendances, a été depuis employé par les difTérents auteurs dans le sens restreint que lui a donné Nitsche (71) chez Fluslra membranacea. Le polypide, ditil (p. 247j, comprend quatre parties principales : « 1" dem Darmtractus; 2' der Tenlakelkrone ; 3'^ dem Xervencenlrum ; 4° der Tentakelscheide ^^, et il limite cette dernière, dans sa portion distale, au pourtour de lorifice zoécial, où elle est en continuité avec les parois du rystide.

Prouho (92) précise davantage la signification qu'il accorde au terme de polypide et s'exprime ainsi (p. 559) : « Sous la dénomination Ac polypide, nous comprendrons lensemblc des organes digestifs, nerveux et musculaires, désigné ainsi par tous les auteurs. Si je conserve le içrino, polypide, Um\. on rejetant la théorie du polypocystide, c'est parce quil permet de désigner d'un seul mot un ensemble dorgancs qui naissent tous dune même ébauche et sont tous soumis au phénomène périodique de Ihistolysc et du renouvellement. »

En quelques lignes, Prouho apporte deux notions nouvelles complétant très avantageusement, (juoique dune manière insuffisante, la signification <pic l'on doit attribuer au terme : polypide. C'est un ensemble d'organes (ligeslifs, nerveux el musculaires, naissant tous d'une même ébauche (e[ je suppose que Prouho a désigné ainsi la double vé-irulc formanl le rudimenlpolypidien, dans

le cystide comme dans le bourg-eon), et étant tous soumis au phénomène périodique deThistolyscBien que cet auteur n'indique pas quels sont les organes qui subissent périodiquement le phénomène de l'histolyse, nous pouvons, cependant, conclure de son étude sur le développement du polypide de Flustrella hispida (90, p. 447- 452), et aussi, de ses observations sur la formation de l'orifice de la zoécie chez la Pheriisa tiihulosa (92, p. 565-567), que, sous la dénomination de polypide, on doit comprendre l'appareil digestif, le ganglion nerveux, les tentacules, la gaine tentaculaire, le muscle grand rétracteur et les divers muscles pariéto-vaginaux. Tous ces organes sont nettement distincts des parois zoéciales,à l'exception, toutefois, de la gaine tentaculaire dont il reste à indiquer les limites distales.

Suivant l'exemple de Nitsche, on décrit habituellement l'insertion distale de la gaine tentaculaire sur le pourtour de l'orifice zoécial, au niveau duquel ses parois constitutives se mettent en continuité avec 'celles du bryozoïde. Il y a donc lieu de préciser ce que l'on entend par orifice zoécial. Est-ce l'ouverture qui, ainsi qu'on s'accorde à le penser, donnant toujours passage au polypide, est constamment béante chez les Cyclostomes où elle est limitée par le bord supérieur des parois calcifiées du bryozoïde; qui, chez la plupart des Chéilostomes (mais non chez tous), est fermée après la rétraction du polypide, par l'opercule ; et qui, chez tous les Cté- NOSTOMES est située au centre de la collerette de soies, caractéristique de ce sous-ordre? L'étude du développement du polypide et du mode de formation de l'orifice zoécial nous renseignera complètement à cet égard. Mais, puisqu'il s'agit de déterminer d'on-- et déjà quels sont, dans le bryozoïde, les tissus qui appartiennent au polypide, je dois, par anticipation, ne reconnaître comme orifice zoécial vrai que celui présenté par les parois de l'oozoïde ou des blastozoïdes, au moment qui précède immédiatement la première dévagination du polypide, et qui correspond, dans la suite, à l'ouverture virtuelle ou réelle que présentent les parois du bryozoïde après l'invagination totale du polypide, après sa rétraction complète.

Cet orifice, qui correspond bien à l'ouverture operculée de la plupart des Chéilostomes, à l'ouverture circulaire, terminale et toujours béante des Cyclostomes, correspond encore à l'ouverture plus ou moins réduite, à bords diversement plissés, et par conséquent de forme variable suivant les espèces, que présentent les

bnozoidcs des Cténostomes et des difTérentes espèces du genre Bugula, parmi les Chéilostomes, quand le polypide est au repos. 11 ne correspond absolument pas à Touverlure placée au centre de la collerette de soies des Cténostomes, dont léquivalent morpholo-

FiG. 24 à 27.— Schémes montrant les homolofïics oxislnnt entre les clilTérentes parties de la région distale de la gaino tcntaculairc. Fia. 24. — Cyc.lostomes.

FiG. 25. — Bugula.

FiG. 26. — CiiKli.osTOMES opcrculcs.

FiG. 27. — (.TliNOSTO.MRS.

es, collerette de soies ; ei, orifice diaphragmaliquc ; gt, région sous-diaphragniatique de la ^aine ; gt', région sus-diaphragmalique do la gaine ; inupd, muscles pariéto-diaphragmaliques ; op, opercule ; oz, orifice zoécial ; t, tentacules.

giquc est lorifice diaphragmalique de la Ihigula Saixitieri, que je vais indiquer comme constant dans tous les autres Kctoproctes.

Les figures 24 à 27 (du texte) représentent les relations de la gaine tenlaculaire et des parois du bryozoïde dans leur région supérieure ou distalc. Le rapprochement de ces quatre figures, dont

la l'orme demi-schématique ne supprime rien à la réalité des faits qui seront, d'ailleurs, exposés plus longuement et figurés plus exactement dans la suite, est d'une éloquence telle, qu'il est impossible de ne pas considérer Touverture terminale (or) des Gténos- TOMES (fig. 27) comme étant l'homologue de rorifice zoécial proprement dit (or) des CYCLOSTOMEs(fig. 24),des espèces du genre Bugiila (fig. 25) et des Chéilostomes operculés (tig. 26). De même, on ne saurait considérer l'ouverture (d) placée au centre de la collerette desoies des Cténostomes (fig. 27), tant par les fibres musculaires circulaires qu'elle présente dans l'épaisseur des parois qui la limitent, que par les muscles (m«/)(/) qui s'y insèrent, comme n'étant pas l'homologue de l'orifice diaphragmatique (f/jdes autres groupes (fig. 24-26). Or, le mode de formation de l'orifice zoécial montre que, dans la région comprise entre l'orifice zoécial vrai et l'orifice diaphragmatique, une faible partie, supérieure, dérive par invagination des parois du bryozoïde, tandis que l'autre partie, de beaucoup plus importante, provient de l'épaississement apical de la gaine tentaculaire. En un mot, la gaine tentaculaire ne s'insère pas directement sur le pourtour de l'orifice zoécial, tel que je l'ai défini, mais bien dans le voisinage de ce dernier, sur les parois du bryozoïde légèrement invaginées, et, dans tous les cas, au-dessus du diaphragme qui fait toujours partie de la gaine tentaculaire. Il est donc difficile de fixer d'une manière précise les limites de la gaine tentaculaire ; ses parois sont en continuité avec celles du bryozoïde et la structure des unes passe insensiblement à celle des autres, de manière à rendre toute délimitation impossible dans l'individu adulte.

Le phénomène de l'histolyse invoqué par Prouho dans i;- détermination des parties appartenant en propre au polypide, ne donne pas de résultats plus complets, car il est lui-même sujet à quelques variations.

Ainsi, par exemple, cet auteur signale (92, p. 567) la dégénérescence des muscles pariéto-vaginaux dans Pheriisa tiibiilosa, et annonce qu'ils « sont remplacés par des muscles qui dérivent de l'ébauche du polypide de seconde formation ». Je ne contredirai pas l'exactitude d'un fait que j'ai observé moi-même dans la plupart des espèces chéilostomes et cténostomes que j'ai étudiées; maisj'en rapprocherai seulement les observations suivantes : dans Boiverbankia pustulosa, Amathia lendigera et A. semiconvolula, où l'embryon se développe dans la gaine tentaculaire du polypide dégénéré.

les muscles pariéto-vag^inaux ol les muscles pariéto-diaphragmaliques persistent pendant toute la durée de l'incubation ; ils survivent par conséquent au polypide.

Le caractère tiré de Ihistolyse successive à la dégénérescence est donc en défaut et ne peut servir à caractériser le polypide. Il en est de même pour le caractère tiré de l'origine du polypide ; car, ainsi que je l'établirai plus loin, toute la partie sus-diaphragmatique de la gaine et la région diaphragmatique elle-même ne dérivent pas, comme semble le croire Prouho, du rudiment polypidien.

11 résulte de ces dilTérenls faits qu'il est difficile de baser une définition du polypide sur les caractères tirés du développement et de l'histolyse. Il me semble préférable de ne tenir compte que des relations anatomiques et de comprendre, sous le nom de polypide, non seulement les organes qui dérivent du rudiment polypidien, mais encore les régions diaphragmatique et sus-diaphragmatique de la gaine tentaculaire qui relient la gaine proprement dite à rorilice zoécial.

La forme générale du polypide subit peu de modifications. Celles que l'on y constate se rapportent à la structure de quelques-unes de ses parties constitutives qui, cependant, ne dilTèrent que bien peu de celles décrites dans la Z?t/^«/« Sabalieri. J'apporterai donc à l'étude comparée du polypide dans la série des Ectoproctfzs marins, les mêmes subdivisions que ilans la description du polypide de la Biigula Sahatieri, el j'examinerai successivement la structure des ienlacules, de la gaine tenlaculaire, du lopliop/wre, de l'œsophage, de V estomac et du rectum.