V. — Région pharyngienne

La région pharyngienne ou lophophore, ainsi que la designée Allman (56, p. 8), est une partie du polypide qu'il est difficile de délinir et de délimiter autrement ([ue par les organes entrant dans sa constitution. Cest une sorle de disque à faces non parallèles, moins épais du côté dorsal que du côté frontal, dont le plan supé-

rieur correspond à la base des tentacules et le plan inférieur, à l'origine même de l'œsophage. Le pharynx en occupe la région centrale et s'ouvre dans la cavité de la bouronne tentaculaire par un orifice à bords évasés, la bouche; il s'élargit graduellement à l'extrémité opposée jusqu'à se confondre avec la cavité œsophagienne qui lui fait suite. Le canal circulaire, dans lequel nous avons vu aboutir les différents canaux tentaculaires, est logé dans l'épaisseur du disque qu'il limite extérieurement ; il forme un anneau creux, péri-pharyngien, reposant directement par son bord interne sur les parois pharyngiennes, sauf dans la région dorsale, où il en est séparé par le massif cellulaire auquel on donne le nom de ganglion nerveux.

Je distinguerai donc trois parties principales dans le lophophore : le pharynx, le canal circulaire et le ganglion nerveux, auxquelles il faudra rattacher le muscle grand rétracteur du polypide qui, par ses insertions proximales et par son origine, appartient essentiellement à la région pharyngienne. La structure de ces différentes parties ne présentera que très peu de modifications dans toute la série des Ectoproctes.

^ 1er Pharynx

La bouche, qu'il serait préférable d'appeler linfundibulum buccal, en ce qu'il est impossible de lui assigner une situation précise, a une forme variant avec les espèces et avec le degré de contraction ou de dilatation des parois pharyngiennes. Elle fait immédiatement suite à la base des tentacules qui lui donnent un contour polygonal, dont les angles s'arrondissent (PI. YI, fig. 4, ph) au fur et à mesure que l'on pénètre dans le tube pharyngien proprement dit, oîi la section est plus ou moins régulièrement circulaire (PI. VII, fig. 8 et U,ph).

Les parois pharyngiennes comprennent un épitliélium cilié, interne par rapport à la cavité digestive, adhérant par sa face profonde à une membrane basale contre laquelle repose un plan de fibres musculaires circulaires, recouvert lui-même d'une mince couche cellulaire.

L"épithélium pharyngien (PI. VI, fig. 4 et PI. VII, fig. 8 et 13, eph) est un épithélium cylindrique revêtu d'une cuticule, dans laquelle sont implantés des cils vibratiles assez longs. Les coupes longitudinales (PI. VI, fig. 2 et 11 ; PI. VII, fig. 1, 7,12 et 17— ph) mon-

InMil ([u'il continue diroclement, et sans aucune démarcalion, l'épi- Ihélium externe du bord lentaculaire interne. Les cellules de ce dernier perdent le contour arrondi de leur bord périphérique, acquièrent une hauleiu- de plus en plus grande, et leur protoplasme devenant graduellenit'ul plus granuleux, elles passent insensiblement à la forme cylindriquedosélémenls (le lépilhélium pharyngien. Il n'en est pas de mtMUC du côté de l'œsophage, où la taille des cellules épithéliales diminue progressivement jusqu'à se confondre presque avec la membrane basale, et simuler sur les coupes longitudinales un orifice faisant communiquer la cavité pharyngo-œsophagienne avec la cavité générale. A ce niveau, commence l'épilhélium œsophagien, l)ien distinct par ses caractères histologiques de l'épithélium pharvngien, et formant avec celui-ci un angle sortant 1res prononcé qui délimite encore plus nettement le pharynx de l'œsophage. Dans une seule espèce, la Pherusa lubulosa, le pharynx, très développé, se prolonge au-delà de cette dépression ang'uleuse et entre dans la constitution de cette partie du polypide que, dans les autres Bryozoaires, on trouve déjà difîérenciée du pharynx.

Ainsi qu'on peut le voir dans les différentes coupes longitudinales représentées par les Planches VI et VII, la membrane basale supportant l'épithélium pharyngien n'est que la continuation de la membrane anhiste tentaculaire et en partage tous les caractères. C'est donc une membrane anhiste, susceptible d'une certaine élasticité.

Les fibres musculaires circulaires, dont les figures 2 (PI. M) et 7 (PI. VII) représentent des sections transversales en muph, et que l'on retrouve en section longitudinale sur les coupes transversales de la région pharyngienne dans les figures 4 (FM. VI), 9 et 13 (PI. VII) et sous la même indication muph, sont en nombre variable avec les espèces et avec les individus. Elles sont disposées, parallèlement les imes aux autres, tout autour du pharynx sans, cependant, l'entourer complètemenl. ]\ïvu développées dans la région dorsale et sur les côtés du pharynx, elles s'i'ffilent et s'insèrent sur la membrane basale avant d'atteindre la face frontale. Dans les piéparations colorées par l'hématoxyline et l'éosine, elles présentent une coloration rose assez vive, ce qui permet de les distinguer très fariji'uient de la membrane basale qui les porte et de la couche (•«'llulaire (pii les reccuivi'e dont la teinte, rosée pour la première, \iohM-é»' |)our kl (h'uxième, est beaucoup moins accentuée.

Le ganglion nerveux est constitué par une masse arrondie, ovoïde, allongée transversalement (PI. VI, fig. 1, gn), placée sur le côté dorsal du pharynx et reposant immédiatement sur les fibres musculaires circulaires. Il fait saillie dans la cavité du canal circulaire par sa face périphérique, tandis que par sa face profonde il refoule les parois pharyngiennes qui lui forment une sorte de cavité.

Sur les coupes longitudinales (PI. VI, fig. 2 et PI. VII, fig. 7, gn) et transversales (PI. VI, fig. 4 et PL VII, fig. 8 et 13, gn), il se montre constitué par une masse fondamentale de protoplasme, à la périphérie de laquelle sont distribués un certain nombre de noyaux dont les caractères sont bien différents, suivant qu'ils appartiennent à la face périphérique ou à la face profonde du ganglion. Le protoplasme, très finement granuleux, se colore toujours peu dans les diverses teintures. Les noyaux, arrondis et assez volumineux du côté du canal circulaire où ils sont régulièrement disposés, sont, au contraire, allongés et beaucoup plus petits du côté pharyngien où ils forment un massif secondaire ; et, tandis que les premiers ne montrent jamais qu'une faible coloration avec les meilleurs colorants nucléaires, les seconds, au contraire, présentent toujours une forte coloration due à la concentration de la chromatine en un grumeau central, simulant au premier abord un nucléole. Dans les gros noyaux, les granulations chromatiques sont plus eu moins dispersées dans le caryoplasme et ne s'y présentent pas sous une forme réticulée bien évidente.

Une très fine membrane limitante recouvre le ganglion nerveux, supportant elle-même une très mince couche cellulaire qui est la continuation de celle qui recouvre les fibres musculaires du pharynx. Il existe encore de chaque côté du pharynx, et en contiguïté sinon en continuité avec le ganglion nerveux, un cordon cellulaire [np), mal défini dans la préparation représentée par la figure 4 (PI. VI), mais à contours mieux arrêtés dans la figure 8 (PI. VII), dont le protoplasme fondamental et les noyaux qui le constituent se colorent plus vivement que dans le ganglion nerveux. Ces noyaux offrent à peu près les mêmes caractères que ceux de la face

prol'onde de ce dernier, et on pourrait supposer f[ue ces cordons ne sont que des proIona;;ements latéraux du massif secondaire du ganglion nerveux. Ces cordons cellulaires, que jai déjà désignés chez la Biiyula Sahatieri sous le nom de nerfs pcri-pharijiujiens, existent dans toutes les espèces observées, à l'exception d'Amathia lendigera et d'A. semiconvolula où les dispositions sont quelque peu ditîérenles.

La ligure 13 (PI. VII) représente une coupe transversale de la région pharyngienne dans un polypide (VAmathia lendigera. Le pliarvnx (/ï/î), légèrement excentrique, est entouré par le canal circulaire (ce). Le ganglion nerveux (gn) fait partie d'une masse trilobée, dont il représente le lobe médian, tandis (jue les deux lobes lal<''raux a et «'correspondent par leur situation aux cordons latéraux péri-pharyngiens des autres espèces. Ils difterent de ceux-ci, cependant, en ce que les noyaux ocqjLipenl seulement la périphérie du massif, laissant libre une aire protoplasmique centrale, tout comme dans le ganglion nerveux. Toutefois, ils me paraissent être les homologues des cordons latéraux, car leurs relations avec le massif profond du ganglion nerveux y sont identiques. Il en est de même pour Amalhia semiconvolula.