VI. — Région digestive proprement dite

Sous la dénomination de région digeslive propremenl dite, 'fai déjà compris dans l'étude de la Biigula Sabalieri toule la partie du polypide s'étendant depuis le pharynx jusqu'à l'anus. Elle ne présente que peu de variations de structure, et, à l'exception de quelques espèces du sous-ordre des Cténostomes, tous les autres EcTOPROCTES possèdent une région digestive comparable à tous égards à celle que j'ai décrite dans le polypide de la Biigiila Sabatieri [p. 40-4b). Comme dans cette dernière^, en effet, on peut toujours y distinguer un œsophage, un estomac subdivisé en portions secondaires : cardiaque, stomacale proprement dite, cœcale et pijlorique, et un rectum formant la partie terminale de la région digestive.

Mais, dansquelques espèces cténostomes, telles que Bovverbankia pustulosa, Amathia lendigera, A. semiconvoluta et Vesicularia spinosa, reslomac est un peu moins simple que dans les autres espèces. Entre la portion cardiaque et l'estomac proprement dit, se trouve un organe masticateur très important auquel on ;i(jnne le nom de gësier,cl qui, par son développement, rejette la portion pylorique sur le flanc de l'estomac proprement dit, occasionnant ainsi un allongement exagéré du rectum, sans que sa structure intime en soit changée cependant.

Les modifications que présente la région digestive du polypide ne se rapportent donc qu'à l'estomac.

§ 1. — Œsophage

Sur les espèces transparentes ou sur les espèces calcaires après décalcification, on distingue facilement Vœsop/iage à laspect réticulé que présente sa surface, aspect dû à l'épaississement des mem-

branes latérales do son épithélium FI. VI, lig. 1, 7 et 13, ces). Il se distingue on outre de rostomac en ce (juil est à jdou près complète-» ment dépourvu de granulations colorées, dont la présence est constante dans les parois stomacales.

Sa forme est le plus souvent conique, à sommet, inférieur, portant l'orilice qui met en communication la cavité œsophagienne et la cavité stomacale. Dans Bowerbankia puslulosa, l'œsophage est plutôt cylindrique et sa cavité s'ouvre grandement dans l'estomac.

Généralement assez court (PI. VI, fig. 1 = Lepralia Pallasiana, fig. 7 r= AJembranipora pilosa — œs), il est long, au contraire, dans P/ieriisa tubulosa, Fliislrella hispida, Bowerbankia pustulosa (V\. VI, fig. 13 et PI. VII fig. 7, (es) et Ci/lindrœcium dilalaliim (PI. VII, fig. 12, (es).

Sur le vivant cl lorsque les polypides ne sont pas fortement réfraclés, r(esophage a une direction longitudinale à peu près rectiligne (PI. VI, fig. 7, (£S)\ mais sous laction des réactifs fixateurs, les polypides se contractent violemment et, sur les coupes, l'œsophage présente généralement une courbure inférieure ou cardiaque(Pl.VI. fig. 11 et PI. VII, fig. Ij.

Chez Membranipora pilosa \nv. denlala et M. pilosa \av. lenuis, et sur le vivant, jai constaté à la surface de l'œsophage des polypides pourvus d'un organe inlortentaculaire, rexislonce de cils vibratiles, déterminant dans le liquide de la cavité générale un tourbillonnemciil dirigé vers l'orifice inférieur de cet organe ; mais il m'a été impossil>lc (le retrouver la trace de ces cils sur les coupes histologiques.

Ouant à la structure liislologicjue, l'cesophage comprend, comme dans la Biigula Sabatieri (p. 41), un épithélium interne, une fine membrane basale, une zone de fibres musculaires circulaires et un revêtement cellidaire externe.

L'épitiiéiiuni œsophagien est un é|)ithélium cylindrique, dont les éléments, devenus prismatiques par pression récipro(pu% sont recouverts d'un plateau cuticulaire assez épais formant un revêtement continu à la cavité œsophagienne. Cet épithélium ne présente pas les mômes dimensions dans les divers points de l'œsophage, de telle manière que la cavité en est rendue assez irrégulière, ainsi qu'on peut on juger pai* les coupes transversales rejirésentées en «««(Pl-X 1 fig. fiel l'l.\'ll, fig. le! ]7)). Danstousles Cuéilo.stomcs et tous les Cté.nostomks, les cellules constituant répilhéliuiu œsophagien

renferment une très petite quantité de protoplasme oceupant la partie profonde de la cellule avec un noyau arrondi, bien distinct ; ce protoplasme s'étend aussi contre les parois latérales des cellules où il forme une couche très mince presque indistincte (PI. VI. fig". <> et 11 et PI. VII, fig. 1, 4, 7 et 12, œs). Dans les CYCLOSTOMEs(Pl.Vn, fig. 15 et 17, œsj,\e protoplasme paraît occuper toute la cavité des cellules épithéliales œsophagiennes, et les noyaux qui sont situés, encoie ici, profondément, ont une forme rétrécie et allongée. Mais dans tous les Ectoproctes, et quelle que soit l'espèce, les membranes cellulaires latérales de cet épithélium sont très épaissies et donnent à l'œsophage, vu superficiellement ou en coupe optique, l'aspect réticulé que je lui ai déjà attribué. De même, ces membranes ne sont pas également épaissies sur toute leur surface, et comme chez la Biigula Sabatieri, elles présentent une succession régulière d'épaississements et de rétrécissements donnant aux coupes faites dans l'œsophage un caractère tout spécial.

La membrane basale sur laquelle repose l'épithélium œsophagien n'est que la continuation de celle qui recouvre l'épithélium pharyngien. C'est une très fine membrane sans structure, anhiste, que l'on retrouve surl'épithélium interne de toutes les autres parties digestives.

Les fibres musculaires n'entourent l'œsophage que d'une façon incomplète et y présentent tous les caractères des fibres péri-pharyngiennes. Très distinctes du côté dorsal de l'œsophage, dans les sections longitudinales (PI. VI, fig. 2 et 11; PI. VII, fig. 1, 7, 12 et 17 — nuipœ)el dans les sections transversales (PI. VI, fig. 6; PI. VM, fig. 4 et 15 — miipœ), elles s'insèrent sur la membrane basale avant d'atteindre la face frontale. Leur nombre est variable avec la longueur de l'œsophage ; elles sont assez rapprochées les unes des autres et forment presque une couche continue.

Le revêtement cellulaire externe qui complète les parois œsophagiennes, se présente sur les coupes sous la forme d'une fine membrane étroitement appliquée contre les fibres musculaires, ou contre la membrane basale dans les points où celles-ci font défaut, à la surface de laquelle les noyaux ovoïdes et allongés font légèrement saillie.

^2. — Estomac

Dans toutes les espèces dépourvues de gésier, et par conséquent, dans louslesCuÉiLOSTOMEs, tous les Cyclostomes, Alcyonidium cellarioYdes, Pherusa tubulosa, Fliislrellci hispida et Cylindrœcium dilalalum parmi les Cténostomes, reslomac possède sur le vivant une coloration générale jaune-brun ou rouge-brun, due à la présence de granulations de cette couleur dans les cellules constitutives de son épilhélium interne(Pl. I,rig. 1 etfig. 7). Par ce caractère, il se distingue très aisément de l'œsophage {œs) qui n'est pas coloré. Il se distingue encore du rectum [re) par un étranglement très prononcé de ses parois, délimitation rendue beaucoup plus évidente encore par l'absencoh dans la portion terminale de l'estomac de granulations colorées qui se retrouvent de nouveau dans les parois du rectum, immédiatement après l'étranglement. Cette partie incolore, à laquelle j'ai donné le nom de région pylorirjue [py], n'est pas la seule qui soit privée de la coloration rouge-brun générale. Dans la plupart des espèces et au niveau où la portion tubuleuse de l'estomac, la région cardiaque (PI. YI, fig. 1, ca)^ aboutit dans V estomac proprement dit [est), on constate, entre ce dernier et le cseciim stomacal (ccpc) l'absence de granulations colorées sur une surface plus ou moins grande (PI. VI, lig. 1, «)qui, dans un cas au moins [Retepora cellulosa), m'a paru former une bande annulaire, incolore, séparant très nettement lestomac proprement dit du caecum stomacal. Chez Membranipora pilosa (PI. VI, lig. 7) et Fliislra securifrons, à l'exception de la région pylorique {py), toute la surface stomacale est colorée en jaune ou en rouge-brun.

Cette subdivision delà région digeslive, basée sur des caractères tirés de la coloration des parois, peut paraître quelque peu superficielle. Toutefois, ainsi cpie nous l'avons déjà vu pour Bugula Snhnlieri, l'étude des coupes montrera que toutes les parties pourvues de granulations colorées ont la même structure histologique et, par conséquent, la môme fonction ; c'est pourquoi j'ai réuni sous la même dénomination d'estomac des parties aussi différentes dans la forme que la région cardiaque et le caecum stomacal.

Dans les espèces pourvues d'un gésier (Bowerbankia pustuiosa, Amathia tendigera A. semiconvoluta et Vesicularia spinosa], l'exis-

tencc même de cet organe semble entraîner des modifications dans toute la partie du polypide comprise entre l'œsophage et Tanus, et désignée sous le nom d'estomac dans les espèces précédentes. Les granulations colorées n'existent (pie dans le caecum stomacal (PI. VI, fig. 13, ca?c) confondu ici avec l'estomac proprement dit. La partie tubuleuse constituant la région cardiaque n'est pas colorée ; avant d'aboutir dans l'estomac, elle forme deux dilatations successives, dont l'une placée immédiatement en avant de l'estomac constitue le gésier (ge), et l'autre située entre celui-ci et le tube cardiarpie forme une sorte de Jabot fjajà l'entrée du gésier. Cet appareil digestif présente donc une différenciation que ne possède pas celui des espèces précédentes, et il y aurait peut-être lieu, ici, de ne pas donner une signification aussi étendue à la dénomination d'estomac. Je la conserverai, cependant, et j'essaierai d'expliquer quels sont les organes qui, dans l'estomac des espèces dépourvues de gésier, peuvent être considérés comme étant l-es homologues des difTérentes parties de l'estomac dans les espèces pourvues d'un gésier. iMais, par suite des particularités de structure que présentent ces dernières, j'étudierai séparément l'estomac dans les unes et dans les autres.

a. — Estomac dépourvu de gésier

La portion cardiaque de l'estomac forme un tube plus ou moins allongé, situé dans la direction de l'œsophage lorsque le polypide est complètement dévaginé, mais plus ou moins recourbé en S (PI. VI, fig. L 7 et 11, ca) ou plissé sur lui-même (PI. VII, fig. 1^, ca) lorsque le polypide est rétracté. Légèrement rétréci au niveau de l'œsophage, il se dilate légèrement, bientôt après, et conserve les mêmes dimensions sur tout son parcours, sauf à l'extrémité stomacale, où il s'élargit graduellement et s'abouche grandement dans la cavité de l'estomac proprement dit. Sur les coupes transversales (PI. VI, fig. 6 ; PI. VII, fig. 3 et lOj la section de sa cavité présente une forme plus ou moins étoilée, par suite des saillies que forment les cellules épithéliales qui la limitent.

Vestomac proprement dit {est) ne se distingue généralement pas du cœcum {csec) et forme avec lui une poche très spacieuse (PI. VI, fig. 7, 11 ; PI. VII, fig. 1, 12 et 17), d'autant plus allongée que le bryozoïde est lui-même plus long {Aetea anguina, Cylindrœcium dilalalum : PI. VII, fig. 12). Sa cavité, que l'on peut confondre avec

celle (lu copcum, est aussi plus ou moins découpée, mais sans jamais avoir l'aspecl slelliforme de la cavité de la région cardiaque, sur les coupes transversales.

La région pi/loriqiie, ou région terminale de lestomac, a la forme dun cône évidé dont le sommet s'ouvre dans le rectum, tandis que la base recouvre lestomac. Dépourvue de granulations colorées, on peut voir par transparence, à travers ses parois constitutives, et sur le vivant, les cils vibratiles que porte son épithélium interne.

Quelle que soit la partie de l'estomac que Ion considéie, portion cardiaque, estomac proprement dit, ctecum ou région pylorique, ses parois comprennent toujours un épithélium interne limitant la cavité digestive, une membrane basale contre laquelle adhère la face profonde de lépithélium interne et un revêtement cellulaire externe.

La structure de lépithélium interne est la même pour toutes les parties de Teslomac qui, sur le vivant, sont pourvues de granulations colorées. C'est un épithélium cylindricjue uniquement constitué par des éléments glandulaires dont le protoplasme, très vésiculeux dans la partie périphérique, est plus ou moins granuleux et condensé dans la partie profonde des cellules où se trouve un noyau arrondi. Sur les coupes transversales (PI. VI, fig. 6; PI. VII, fig. 3, 10 et 15— ca, est,csec) et longitudinales (PI. VI, fig. 11 ; PI. Vil, fig. 1, 12 et 17 — ca, est, cœc), on ne dislingue que très imparfaitement les limites cellulaires. Quant à la membrane périphérique qui est toujours très mince, elle est le plus souvent distendue par les vésicules sous-jacentes, faisant hernie dans la cavité digestive, les(juelles finissent par la rompre et déversent leur ('ontenu dans cette denière. Toutes ces cellules glandulaires n'ont pas la même hauteur et toutes ne se comportent pas également avec les teintures. Dans les préparations traitées pai" Ihématoxyline et Téosine combinées, les unes ont une coloration violacée presque uniforme et d'autres ne possèdent cette couleur (pie dans la parti(î profonde, tandis (ju'elles sont plus ou moins colorées en rose dans la j)arlie péiiphéii(pie. (-ette dilTérence dans la manière dont ces éléments se comporteni vi-^-àvis des c(doraiits, dépend essentiellement de la structure plus ou moins vésiculeuse du protoplasme qu'ils renferment. On constate facilement que, plus les vésicules sont abondantes dans une cellule, plus celle-ci est colorée en rose par l'éosine ; au contraire, les cellules pauvres en vésicules ont une coloration violacée due à Ihéma-

toxylinc, dautant plus grande qu'elles soni plus riches en granulations protoplasmiques.

Sur les coupes, on n'observe plus trace des granulations colorées que les éléments épithéliaux renfermaient sur le vivant. Elles ont disparu sous l'action des réactifs, et plus particulièrement des alcools dans lesquels la substance qui les colore m'a paru se dissoudre. Toutefois, dans certaines séries de coupes, soit que les échantillons n'eussent pas séjourné assez de temps dans les réactifs, soit pour toute autre cause que je n'ai pas essayé de pénétrer, j'ai retrouvé les granulations colorées des parois stomacales. Cette circonstance, tout à fait fortuite, a été très heureuse, car elle m'a permis de n'avoir plus aucun doute sur l'origine des vésicules que présentent les cellules épithéliales, en même temps que j'ai pu en suivre l'évolution. Ces vésicules apparaissent dans la portion basilaire des cellules stomacales sous la forme de fines granulations arrondies, dont les dimensions vont augmentant au fur et à mesure qu'elles se rapprochent de la périphérie, où elles possèdent un caractère vésiculaire très prononcé. Une, quelquefois deux de ces vésicules se montrent contre le bord libre de la cellule épithéliale, en distendent la membrane, et, dans quelques cas, on les voit engagées dans l'orifice formé par la rupture de cette dernière, occupant en partie la lumière stomacale et en partie la cavité cellulaire. Il ne peut donc exister de doute à cet égard, et la structure vacuolaire du protoplasme des cellules stomacales doit être attribuée à l'existence des vésicules colorées sur le vivant, dont le contenu a été dissous par les réactifs.

Dans la partie de l'estomac proprement dit, où sur le vivant les granulations colorées font défaut (PI. VI, fig. 1, a), l'épithélium interne ne possède pas le caractère glandulaire qu'on lui observe dans les parties pourvues de ces granulations. Il est encore formé d'éléments cylindriques, prismatiques parpression réciproque, mais à bord périphérique aplati et recouvert d'une cuticule assez distincte, continue d'une cellule à l'autre (PI. VI, fig. 11 et PI. VII, fig. 1 et 12, a). Le protoplasme qu'elles renferment, finement granuleux, mais non vésiculeux, se colore assez uniformément en rose-violacé par Ihématoxyline et léosine, tandis que le noyau, arrondi, prend une coloration violette beaucoup plus intense.

L'épithélium interne de la région pylorique est encore formé d'éléments cylindriques non glandulaires. Les cellules, très étroites

et très distinctes les unes des autres, sont pourvues d'un plateau cuticulaire cilié, indépendant. Pauvres en granulations protoplasmiques, elles se colorent assez uniformément en rose par l'éosine, à l'exception du noyau, qui, allongé dans le sens de la cellule, se colore en violet par riiémaloxyline.

La membrane basale, à laquelle adhère la face profonde de lépithélium interne, est très mince et ne se distingue qu'avec les forts grossissements (Ohj. immersion Leitz, 1 12 de pouce). Elle est la continuation de la menil)rane basale de l'œsophage et se continue elle-même à la surface externe de lépithélium rectal.

La structure du revêtement cellulaire externe, dans la région stomacale comme dans la région rectale où on le retrouve, présente des caractères assez variables, au moins en apparence, suivant l'étal de contraction plus ou moins grande dans lequel les polypides ont été tués par les réactifs fixateurs. Le plus généralement, sur les coupes transversales (PI. VI, fig. 6 et PI. VII, tig. 3, 10 et 15) et sur les coupes longitudinales (PI. VI. fig. 11 : pi. Ml. fig. 1 et l?j, ce revêtement (rm) se montre sous la forme d'une très mince couche continue de protoplasme, dans l'épaisseur de laquelle, et de distance en distance, on voit des noyaux généralement allongés. C'est tout ce que Ton peut distinguer, même avec les plus forts grossissements, dans ces préparations où le polypide été tué dans un état de contraction très faible. Dans d'autres cas, et sans doute parce que le polypide s'est fortement contracté sur lui-même, la couche de protoplasme fondamental qui forme ce revêtement possède une certaine épaisseur, et les noyaux qu'elle renferme y sont distribués sur des plans différents ; quelquefois même, ces noyaux, un peu plus petits du côté de la membrane basale qu'à la périphérie du revêtement, se trouvent directement superposés ; mais rien, dans la structure du protoplasme, n'indique une diflerenciation quelconque (PI. Vil, fig. 3, rm). Enfin, snr (pichpies coujx's tangentielles de l'estomac dans des polypides graiulemcnl rétractés sur eux-mêmes, on remarque que les noyaux du revêtement cellulaire externe sont, les uns allongés transversalcnieul, les autres longitudinalement ; en même temp>^, il semble (piil existe une orientation des granulations protoplasmiques dans le sens de l'allongement des noyaux, déterminant des traînées transversales et longitudinales dans la partie profonde de la couche protoplasnii<pu\ Telles sont les indications que four-

nissent les coupes sur la constitution histologique du revêtement cellulaire externe de restomac.

La méthode des imprégnations, que jai employée à plusieurs reprises et sur de nombreuses espèces dans lesquelles je mettais le polypide à nu, afin de faciliter l'art ion des réactifs, ne m'a donné aucun résultat. Cette couche cellulaire, comme celle de l'œsophage et celle de la gaine tentaculaire, dans laquelle le vert de méthyle acéto-osmique et le carmin de Schneider rendent les noyaux très apparents et dessinent le contour losangi((ue des cellules constitutives en colorant leurs granulations marginales, ne se laisse pas imprégner par le nitrate d'argent, tout comme s'il n'existait pas d'espaces intercellulaires.

Comment donc interpréter celle structure ?

L'opinion à laquelle on est fatalement conduit lorsqu'on a observé les mouvements assez violents et souvent répétés de différentes parties de la région digestive du polypide, est que les parois de cette dernière sont pourvues d'éléments contractiles. Mais, tandis que dans l'œsophage comme dans le pharynx, nous avons constaté l'existence de fibres musculaires circulaires très différenciées du reste des tissus, dans l'estomac — et il en est de même dans le rectum — le revêlement externe ne montre qu'une simple superposition des plans occupés par les noyaux et une orientation du protoplasme voisin de la membrane basale dans le sens de l'allongement de ces noyaux. C'est là, me semble-l-il, l'indice d'un commencement de différenciation fibrillaire s'effectuant dans la partie profonde de ce revêtement.

b. — Estomac pourvu d'un gésier

Dans les espèces cténostomes où l'estomac est pourvu d'un gésier, le tube cardiaque est beaucoup plus allongé que dans les espèces dont le polypide est dépourvu de gésier, et fortement recourbé en S. Légèrement aplati dorso-frontalement, et paraissant strié transversalement dans Bowerbankia pustulosa (PI. VI, fig. 13, ca),il est à peu près cylindrique et non strié dans les trois autres espèces (Amathia lendigera, xi. semiconvolula et Vesicularia spinosa). D'un diamètre à peu près uniforme surtout son parcours, le tube cardiaque se rétrécit graduellement dans sa portion terminale pour se dilater de nouveau, mais très légèrement, avant d'aboutir au jabot (PI. VI, fig. 13,7a/ Celui-ci, dont les parois sont finement granu-

leuses, forme comme une sorlc de coupole placée au-dessus du gésier.

Rendu très distinct par les ornementations rpiil présente, le gésier (PI. VI, fig. 13, ge) a la forme dune sphère tronquée aux deux pôles. Beaucoup plus grand que le jabot, il est encore un peu plus large que lestomac et le cîecum, placés immédiatement au-dessous de lui. Sur le vivant, sa surface se montre découpée par un Ireillissage losangique. très régulier et du plus bel aspect, produit par la vue en coupe optique des membranes cellulaires épaissies de lépithélium interne. Elle se montre pourvue aussi dune striation transversale très serrée, donnant au gésier des reflets irisés lorsqu'on fait varier le point sous le microscope. Cette striation est due à la puissante couche de fibres musculaires circulaires qui entourent cet organe.

L'estomac et le caecum, totalement confondus en une même poche, sont les seules parties de la région stomacale dans lesquelles les parois soient pourvues de granulations colorées en rougebrun. Le pylore, rejeté latéralement, présente les mêmes caractères que dans les espèces dont lestomac est dépourvu de gésier.

On ne retrouve pas dans la structure de ces différentes portions de l'estomac, le caractère d'uniformité que nous avons observé dans les diverses régions stomacales des espèces à polypides privés de gésier. Toutes, cependant, sont constituées par un épithélium interne, une membrane basale et un revêtement cellulaire externe ; mais, à Texception de la membrane l)asale, les deux autres tissus présenlenl des modifications plus ou moins grandes, suivant les diflérentes parties, et quelquefois aussi, suivant les espèces considérées.

Dans la région rardiaque, le revêlement cellulaire et la membrane basale ne présenlenl aucune parlicularilé. comparativement aux mêmes couches dans les espèces dépourvues de gésier. L'épithélium inlerne, au contraire, ofl're d'assez grandes dilférenees. Dans Amathia lendigera {P\. \\\ . Wjj;;. 8, ca) et A. semironvoliita, cet épithélium est formé d'éléments cubicpies distincts, à Ijord périphériipie arrondi. Le protoplasme qu'ils contiennent est finement granuleux, mais beaucoup plus dans la portion basilaire de la cellule où se trouve le noyau que dans la portion périphérique, (^hez fioirerhanhia piistiilosa. répiihélium inlerne peut revêtir deux

formes diflerenles. La figure 4 (PI. Vil) montre en ca un épi- Ihélium formé d'éléments coniques, distincts, dans les({uels le protoplasme, très finement granuleux, est coloré en violet pâle sur les préparations traitées par Thématoxyline et léosine. La figure 7 (PI. VII) montre encore en ca un épitliélium dont les éléments ont une forme très spéciale : ils comprennent une portion basilaire, tabulaire, adhérente à la membrane basale, du centre de laquelle s'élève un prolongement cylindrique, délicat, arrondi, légèrement dilaté à son extrémité supérieure dans laquelle le noyau est situé. Le protoplasme, finement granuleux dans la partie cylindrique, est très condensé dans la partie tabulaire où il se colore fortement en rose violacé, tandis que dans la partie cylindrique, il se colore en violet clair. Ces éléments cellulaires sont disposés en rangées transversales et donnent au cardia l'aspect strié que je lui ai déjà signalé. Ces deux sortes de cellules çntrant dans la constitution de l'épithélium interne de la région cardiaque dans Bowerbankia piisliilosa, se retrouvent souvent dans la série des coupes d'un même polypide et leur distribution n'a rien de régulier. Elles ne doivent être considérées que comme deux états différents de la même forme cellulaire.

L'épithélium cardiaque, bien que je n'aie pas retrouvé dans le protoplasme une structure réticulée ou vésiculeuse, doit être considéré, néanmoins, comme épithélium glandulaire : le bord périphérique arrondi des cellules dans Amalhia et leur forme dans Bowerbankia puslulosa indiquent une fonction glandulaire, les cellules coniques (PI. VII, fig. 4, ca) n'étant autre chose que les cellules tabulaires à prolongements cylindriques (PI.MI,fi:>-. 7, ca) ayant déversé leur contenu.

La structure épithéliale du jabot rappelle quelque peu l'épithélium glandulaire stomacal des espèces dépourvues de gésier, dont elle ne diffère que par la forme un peu moins rétrécie des cellules. Le protoplasme y est légèrement vacuolaire, mais les éléments y sont de forme presque cubique et ne passent à la forme cylindrique que dans le voisinage immédiat du gésier, où ils constituent une sorte d'appareil valvulaire.

Les parois du gésier (PI. MI, fig. 4 et 8, ge) sont encore formées d'un épithélium interne (f/), d'une membrane basale [mh) et d'un revêtement cellulaire externe [vm) ; mais, entre celui-ci et la mem-

brane basale, se trouve une couclie assez épaisse de fibres musculaires circulaires (cm).

L'épithélium interne ((/) est composé d'éléments cellulaires cylindro-coniques reposant par leur base sur la membrane anhiste (w/>), et dont les membranes latérales s'épaississent graduellement de la base au sommet, constituant un renflement terminal plus ou moins développé et généralement terminé en pointe. Ces cellules, qui ont tout l'aspect de dents, ne sont pas toutes de mêmes dimensions, et Ton peut distinguer des dents latérales très fortes et 1res hautes, et des dents frontales et dorsales moins hautes et beaucoup moins fortes. Toutes, cependant, ont une cavité conique renfermant un protoplasme pauvre en granulations et un noyau dont la situation est variable. La membrane anhiste ou ba-sale {mb) qui entoure le gésier ne diffère pas de celle des parois de l'œsophage et de la région cardiaque.

La couche musculaire (PI. VII, fig. 4 et 8, cm) est constituée par la réunion et la superposition d'un 1res grand nombre de fibrilles se colorant uniformément en rose vif par l'éosine. Ce sont donc des fibres lisses, dans lesquelles je n'ai pu découvrir le noyau qui, cependant, ne doit pas avoir disparu. Ces fibrilles, fines et délicates, entourent complètement le gésier, auquel elles constituent une puissante musculature. Leur direction est transversale.

Quant au revêtement cellulaire (PI. VII, fig. 4 et 8, rm) qui repose sur les fibrilles musculaires, il est essentiellement formé d'unecouche de proloplasme dans laquelle se trouvent, de distance en dislance, des noyaux faisant légèrement saillie à la surface libre. 11 ulVre, par conséquent, les mêmes caractères (jue le revêtement péritonéal dans la Bugiila Sabalieri.

Au sujet de la région pylorique, je n'aurai rien à ajouter à ce que j'en ai déjà dit pour les espèces à estomac dépourvu de gésier, sa structure ne présenlanl aucune particularité.

§ .'1 — Rectum

Le reclum forme une poche ovoïde plus ou moins allongée vers l'extrémité anale, occupant une direction rectiligne avec l'estomac et le csecum stomacal lorsque le polypide est dévaginé, ou même lors(ju'il est invaginé, «lans les bryozo'ides qui ont une longueur suffisante (Aetea uiujuina, Cylindrœcium dilataliim =z PI. \'II,

fig. 12, Crisia denticiilata = PI. VII, lig'. 17, etc.). Lorsque le polypide est à l'état de repos, lorsqu'il est invaginé, le rectum {re) s'incurve dans le voisinage du pylore et se dirige de haut en bas pour se porter sur la gaine lentaculaire, dans les parois de laquelle est situé son orifice terminal, Vaniis (PI. VI, fig. 1,7, 11 et 13 ; PI. Vil, fig. 1, 12 et 17 — an).

Généralement coloré par des granulations de même nature que celles qui colorent les parois stomacales, le rectum a la même structure que ces dernières. Son épithélium interne (PI. VI, fig. 11 ; PI. Vil, fig. 1, 4, 8, 10, 12, 15 et 17 — /-e) est constitué par des cellules cylindriques à protoplasme plus ou moins vésiculeux et d'autant moins coloré par les teintures qu'il est plus vésiculeux. C'est un épithélium glandulaire, bien comparable à celui du caecum stomacal. Dans une seule espèce, la Membranipora pilosa, cet épithélium se montre pourvu de cils vibratiles qui, sur le vivant, tiennent les matières fécales en mouvement continuel. Sur les coupes (PI. VI, fig. 2, /'e), les éléments de cet épithélium qui possèdent encore le caractère glandulaire, se montrent porteurs d'un cil, rarement de deux cils, assez forts, portés par la fine membrane du bord périphérique dont ils paraissent nôtre qu'une simple expansion filiforme.

Le revêtement cellulaire, limitant extérieurement le rectum, possède encore les caractères que nous lui avons toujours reconnus dans la région stomacale, à l'exception du gésier ; mais il semble, cependant, qu'au voisinage de l'anus, la ditïérenciation fibrillaire y soit un peu plus accusée.

^4. — Historique

Les subdivisions qui ont été faites dans les descriptions de la partie digestive du polypide ne concordent pas toutes, par suite même des fonctions ditférentes que les auteurs ont attribuées à chacune des parties constitutives. La plupart de ces derniers, cependant, les ont établies sur les caractères morphologiques extérieurs, et ont considéré comme formant des portions bien distinctes, des parties qui, telles que la région tubulaire cardiaque et l'estomac proprement dit ou le ca'cum stomacal, possèdent une structure ne permettant pas de les distinguer l'une de l'autre, autrement (jue par la forme extérieure.

c:\'st ainsi ((ue Van BenedeD (Àb, p. 6) a divisé le canal intestinal (Je Lagunculd repeus tMi ((luilre romparliments : 1 " la cavité buccale, s'élendant de la base des Icnlacules au niveau du cardia ; 2" l'œsophage, comprenant la région cardiaque stomacale ; 3° lestoniac : l" l'intestin, auquel jai donné le nom de rectum.

fiitsche [1\)^ ^owY F liislramembranacea, réunit le pharynx et l'œsophage sous la dénomination dœsophage, mais il reconnaît dans lestomac une région cardiaque, un csecum et une région pylorique ; enfin, il appelle intestin la partie terminale du tube digestir.

Ehlers (76), dans Hi/pophorella expansa, ne considère que trois parties : une région céphalicpu' ou antérieure(«Schiundkopf')), une région moyenne (« Mitteldarm ») et une région terminale (<' Enddarm «j. Le pharynx, l'œsophage et la portion cardiaque entrent dans la composition de la région antérieure ; l'estomac, le ca'cum et le pylore forment la région moyenne ; le rectum constitue la région terminale.

Dans F/«s//'a membranaceo //'«/ua/^?,Vigelius f83) donne le nom de pharynx à l'œsophage et au pharynx réunis, puis fait les mêmes subdivisions (pie Nitsche, et désigne la partie terminale du tube digestif sous le nom de rectum, tandis (jne re dernier l'a appelée intestin.

Quant à la structure histologique, tous les auteurs ont reconnu l'épithélium limitant la cavité digestive avec ses principaux caractères : cilié, dans la portion antérieure ou pharyngienne et dans la région pylorique ; glandulaire, dans la région cardiaque, le ctecum stomacal, l'estomac proprement dit et le rectum. Pour ce qui regarde lépilhélium œsophagien, aucun d'eux n'a observé les épaississements des membranes cellulaires latérales. Nitsche (74) le décrit comme étant un épithélium formé*d'éléments cylindriques privés de noyaux, dont les membranes latérales très minces (hument un aspect comparable à celui d'une toile d'araignée. Vigelius '^S'i) a observé les noyaux dans cette couche épithéliale. Davenport (*.M, p. (i-'ij donne de cet épithélium œsophagien, à propos de .sa (JitVérenciation dans le jeune polypide, une description un peu spéciale : « lu (Iheiloslomes the cells of this région gradually become «> va(!\i(»liil('d. unlil liiL-iUy veryliltle stainable protoplasraa reuiaiii^;. » TIk* nucleus lies at the deej)ends of the cells. A very peculiar uiodi- " lication of the cell valls takes place, in Ihat they become plainly

o perforaled by holes Ihrongh wich Ihe adjacent cells are in com- » raunicalion (Fig-. 85). It is in a région similar lo this Ihat the cells » become cuticularized in Bowerbankia io form the so-called giz- » zard. »

La membrane basale sur laquelle repose répithélium digestif, a été observée dans tous les cas. Mais les opinions varient sur la structure du revêtement cellulaire externe : Nitsche (71) a vu les libres musculaires circulaires péri-pharyngiennes et péri-œsophagiennes et n'a pas indiqué l'existence de la couche cellulaire externe. Ehlers (76) signale à la surface de la membrane hyaline des noyaux épars. Enfin, Vigelius (83) y découvre un plexus parenchymateux, la « Darmschilcld » de son « Parenchi/mgewebe ».

§ 5. — Discussion

Je n'insisterai pas sur les faits qui m'ont guidé dans la subdivision de la partie digestive du polypide en pharynx, œsophage, estomac et rectum. Ces régions, qui se distinguent déjà, tout naturellement, dans le polypide observé en masse et sur le vivant, possèdent une structure histologique assez différente, et j'établirai bientôt que les fonctions qu'elles remplissent diffèrent elles-mêmes. A son tour, le développement indiquera une distinction capitale à établir entre la portion cardiaque de l'estomac et l'œsophage ; car, tandis que la première dérive du diverticule intestinal, le second provient, au contraire, de l'évagination du disque lophophorique.

En ce qui concerne l'épithélium œsophagien, que Davenport considère comme formé d'éléments dont les membranes latérales sont perforées, je ne peux que rapporter cette opinion à une simple illusion d'optique dont j'ai été l'objet moi-même. Les épaississements que présentent ces membranes simulent bien, en effet, l'existence de pores occupant leurs intervalles ; mais ce n'est* qu'une apparence qui s'etï'ace bientôt par l'usage de grossissements un peu forts, avec lesquels on constate la continuité de la membrane cellulaire à travers les parties amincies. Je répondrai encore à la dernière partie de la citation de Davenport, en disant qu'il n'y a aucun rapport de situation entre le gésier de Bowerbankia et rœsoi)hage des Chéilostomes. L'œsophage existe dans Boiverhaiikia conmic dans les Chéilostomes, et le gésier n'est que la partie terminale de

la région cardiaque modifiée, tandis que l'œsophage précède toujours cette dernière.

Les coupes transversales et longitudinales des différentes parties du polypide, y compris même la gaine tentaculaire, montrent clairement que la couche cellulaire externe de l'appareil digestif forme un revêtement continu avec lequel les Iraclus du tissu mésenchymaleux se mettent en relation, donnant quelquefois l'aspect dune structure réticulée rapportée par "Vigelius.

§ 0. — Conclusions

D'après les caractères morphologiques externes, on peut établir dans la portion digestive du polypide trois régions principales : l'œsophage, antérieur ; Vestomae, moyen ; et le rectum, terminal. L'œsophage et le rectum sont toujours simples. L'estomac, au contraire, est subdivisé généralement en quatre parties secondaires : \e cardia, le cu'cum slomacal, Veslomac proprement dit et \c pylore, qui, chez (juelques espèces cténostomes, sont au nombre de six, par suite de la formation aux dépens du cardia de deux renflements terminaux, h' Jabot et le gésier.

Quelle que soit la région que l'on considère, ces différentes parties sont constituées par un épithélium interne limitant la cavité digestive et adhérant à une membrane basale, sur l'autre face de laquelle se Irouve un revêtement cellulaire externe dont les éléments présentent un(; différenciation plus ou moins accentuée en fibres musculaires.

L'épithélium interne, formé d'éléments cylindriques, est revêtu d'une cuticule simple dans l'œsophage, ciliée dans le pylore ; partout ailleurs, ces éléments sont glandulaires, à l'exception, cependant, du gésier, où les membranes cellulaires étant fortement chitinisées, les cellules épithéliales constituent des sortes de dents.

Le revêtement cellulaire externe, dont la partie profonde est nettement différenciée en fibres musculaires circulaires au niveau de r(esophage et du gésier, est formé de cellules allongées peu dislincfes entre elles, montranl au niveau des régions stomacale et rectale un commencement de différenciation fibrillaire.