‹ Contribution à l'histoire naturelle des bryozoaires ectoproctes marinsChapitre 54 sur 112 · CAVITÉ GÉNÉRALE ET SON CONTENU · texte numérisé non relu

CAVITÉ GÉNÉRALE ET SON CONTENU

La cavité générale du bryozoïde, quelle que soit l'espèce que Ton considère, est limitée extérieurement par les parois du bryozoïde et intérieurement par le pohpide. Elle se trouve donc comprise entre iépiderme et le revêtement cellulaire externe du polypide. C'est une cavité essentiellement close dans toutes les espèces que j'ai étudiées, à lexception de \a Membranipora pilosa et de V Alcijonidium cellarioïdes où, par suite de l'existence d'un organe intertentaculaire, elle peut être considérée comme communiquant avec le milieu extérieur à chacune des dévaginations du polypide. Elle ne présente pas non plus de communication avec la cavité générale des bryozoïdes voisins, car les pores de ce nom que présentent les cloisons interzoéciales, sont entièrement occupés par le tissu funiculaire auxquel ils livrent passage.

Nous connaissons déjà la structure de l'épiderme et celle du revêtement cellulaire externe du polypide. L'épiderme ou endocyste, regardé par la plupart des auteurs comme une membrane épithéliale ayant perdu ses limites cellulaires, offre, après imprégnation par le nitrate d'argent, tous les caractères d'un endothélium à contours cellulaires plus ou moins festonnés. Il n'en est pas de même pour le revêtement externe du polypide, sur lequel le nitrate d'argent est sans effet, mais qui, cependant, et autant qu'on peut en juger sur des préparations colorées en masse, est formé d'éléments losangiques, allongés, presque fusiformes.

La cavité générale est occupée par un liquide, le liquide de la cavité générale, dans lequel baignent des éléments figurés assez nombreux, les leucocytes, et des tissus qui, en apparence, distincts entre eux, présentent, toutefois, des relations et une structure indiquant des liens de parenté tels que, ainsi que je l'ai fait dans

lY'lude de la Biigiila Sahatieri/]^ les confondrai sous la dénomination générale de tissu mésenchijmateiix, et entin. les éléments reproducteurs.

i, \. — LlOriDE DE LA CAVITÉ GÉNÉRALE

Le liquide de la cavité générale constitue le fluide nourricier, le sang du bryozoïde. Observé dans un bryozoïde vivant, il présente une légère coloration vert-d'eau, suffisamment accentuée, cependant, pour qu'on puisse la différencier de l'eau de mer dans laquelle la colonie est placée. De natuie albumineuse, il précipite très légèrement par l'alcool, ce que l'on constate facilement par le trouble apporté à sa transparence dans les échantillons conservés dans les alcools.

i; 2. — Leucocytes

Les leucocytes oflVent des caractères assez uniformes dans tous les Bryozoaires ectoproctes marins, où, comme dans Bugula Sabatieri, on peut en distinguer de deux sortes : des leucocytes vésiculaires et des leucocytes sphérulaires.

Observés sur le vivant, les leucocytes vésiculaires ont dans le même bryozoïde, une forme et des dimensions variables, dc'pendant surtout du nombre de vésicules dont ils sont constitués et du nombre de prolongements qu'ils émettent à leur périphérie. Ils peuvent être univésiculés, simples, soit sphériques, s'ils sont dépourvus de prolongements (PI. VIII, fig. 1, 5,7, '20, IG, 10 et 21, a), soit ovoïdes ou fusiformes et i)ossédant un prolongement à chacune de leurs extrémités (FM. \ 111. lig. 1 i-t 10, a'), soit prismatiques avec un l)rolongement à chacun de leurs sommets (PI. VIII, fig. 3 et 10, a" ). Plus souvent, ils sont plurirésiculés et généralement pour^us d'un certain nund)i-e de prolongements (PI VIII, fig. 1, 3, 5, 7 et 10, 6), qui ne font défaut (|uc dans Amatliia semiconvoluta, où ces leucocytes ont un aspect morulaire d'autant plus accusé que le nombre des vésicules est plus grand (PI. \ 111, fig. 16, b'). Leur coloration est elle-même variable dans le même bryozoïde qui peut posséder, à la fois, des leucocytes plus ou moius colorés en vert ou plus ou moins colorés en jaum*.

Le contcuu dt"- leucocytes vésiculaires est assez homogène. On distingue toujour>- au <eiu du lii|iiidc renferuit' dans chacune de^

vésicules dont ils sont coniposôs, un polit nombre de granulations très réfringentes, colorées en vert foncé, animées d'un mouvement brownien très prononcé. A l'exemple de Guénot (91), je les désignerai sous le nom de granules aUniminogènes. Dans Biigula civicularia et dans Amathia lendigera, ces granules sont beaucoup plus nombreux, et, dans quelques leucocytes, le nombre en est si grand qu'on a, en les examinant, l'illusion d'un fourmillement de petits animalcules ; ils conservent leurs mouvements pendant un temps assez long, après lequel ils s'agrègent et constituent un grumeau central immobile (PL VIII, fig. 3 et fig. 20, b ,). Les leucocytes vésiculaires d' Amathia semiconvolida (PL VIII, fig. 16, a et h') et ceux de Bowerbankia piislulosa sous l'indication a dans la figure 13 (PL VI) et dans la figure 21 (PL VIII), ont un contenu opaque et très réfringent ne permettant pas de distinguer les granules albuminogènes. Dans aucun cas, on ne distingue de noyau.

Tous ces leucocytes vésiculaires, en dehors des longs prolongements effilés qu'ils présentent et au moyen desquels ils peuvent s'unir les uns aux autres, émettent encore, quand ils sont libres, des pseudopodes leur servant à se déplacer au sein du liquide de la cavité générale ; ce sont donc des amibocgtes. On constate, en effet, sous le compresseur ou dans les dissociations d'une colonie, que ces leucocytes, réunis entre eux par les longs prolongements dont ils sont pourvus, retirent à un moment donné ces prolongements, s'isolent et produisent alors les pseudopodes à l'aide desquels ils se meuvent. On voit aussi s'opérer le retrait de ces pseudopodes et se former consécutivement les prolongements par lesquels ils se relient de nouveau, soit aux leucocytes voisins, soit aux tractus du tissu mésenchymateux.

Lorsqu'on colore ces leucocytes sur le porte-objets, au moyen du vert de méthyle acéto-osmique, soit après dissociation, soit directement dans la cavité générale du bryozoïde, on observe une succession de phénomènes assez intéressants. Le premier elTet du réactif est d'occasionner le retrait des prolongements réunissant les leucocytes entre eux ; ceux-ci, devenus libres, prennent la forme sphérique et se montrent constitués par un réticulum proloplasmique assez délicat, dont les mailles sont occupées parles vésicules. Le colorant révèle un beau noyau périphérique (PL VIII, fig. 17, n) entouré de fines granulations protoplasmiques qui se distinguent de plus en plus sur le trajet du réseau. Enfin, le réactif continuant

son action, on assiste an crcvomenl dos vésicules, qui se vident à rexlérieur; le réticulum protoplasmique s'alTaisse alors sur luimême et tout le leucocyte prend un aspect ratatiné, comparable à celui que représente la fig-ure 11 (PI. III) se rapportant aux leucocytes de Biigula Sahatieri. On parvient au même résultat par l'emploi du carminde Schneider ou, plus simplement, d'un tixateur quelconque. Les vapeurs d'acide osmique, une gouttelette du liquide de Roule introduite sous le couvre-objets, etc., produisent les mêmes effets, et c'est pourquoi ces éléments se montrent toujours sur les coupes histologiques avec la forme plus ou moins ratatinée représentée en rt et 6 dans les figures 2 et 2'2 (PI. VIII).

Dans la Bowerbankia piistulosa (PI. VI,fig. 13 et PI. VIII. fig.21), en même temps que des leucocytes univésiculés (a) et des leucocytes sphérulaires (c), on trouve une troisième sorte de leucocytes (rf), ayanl*raspect que prennent les leucocytes univésiculés lorsque les vésicules se sont rompues. Il est très probable que ces leucocytes [d] ne sont qu'une forme, dégénérescente sans doute, des leucocytes univésiculés (a) dont le contenu vésiculaire a été déversé.

Les leucocytes sphérulaires offrent moins de variations que les précédents, bien que se trouvant également représentés dans les différentes espèces, où ils sont toujours très nombreux.

Quand on les observe sur le vivant, ils se présentent le plus souvent avec une forme allongée, fusiforme (PI. VI, fig. 13, et Pi. VIII, flg. 1, 3, 10, 16, 18, 19 et 20, c), plus rarement ovo'ides (PI. VIII, fig. 10, c). Ils possèdent, dans tous les cas, un prolongement effilé à chacune de leurs extrémités, par lintermédiaire duquel ils s'unissent entre eux ou bien aux leucocytes voisins, ou bien encore aux éléments du tissu mésenchymateux auquel ils semblent appartenir. Le plus fréquemment, ils sont pariétaux et paraissent adhérer à l'épiderme ; mais on les rencontre aussi au sein delà cavité générale. Leur contenu est formé d'un nombre plus ou moins grand de sphérules très réfringentes, colorées en vert, baignant dans un protoplasme à aspect homogène, dans lequel on ne distingue pas de noyau.

Si on colore sur le vivant par le vert de méthyle acéto-osmique ou par le carmin de Schneider, une partie des faits que l'on observe, dans les mêmes circonstances, pour les leucocytes vésiculaires, se reproduisent avec les leucocytes sphérulaires : les prolongements se rétractent, les leucocytes deviennent Migres et se ramassent quelque

peu sur eux-mémos ; le uoyau et ([uelqucs granulations protoplasmiques deviennent apparents, tandis que les sphérules qui ne perdent rien de leur réfringence, se colorent très vivement, tout comme dans la Biigiila Sahatieri (PI. III, fig. 11, c).

Sur les coupes histologiques et dans la plupart des espèces, les leucocytes sphérulaires s'y présentent sous la forme allongée ou sous la forme ramassée ; cependant, il semble que, dans quelques types, cette deuxième forme existe seule; c'est le cas d'£'acrcrfea Lafonlii, MembraniporaBosselii el Crisia denliciilala (PI. YIII, fig. 22, c).Lorsqueces coupes sont traitées par Ihématoxyline et l'éosine, les sphérules possèdent une très belle coloration rose et le noyau est coloré en violet (PI. VIII, fig. 2, 22 et 24, c). Avec le carmin borate, les sphérules prennent une coloration rose, tandis que le noyau est coloré en un rouge plus vif, et il en est de même avec la safrEnine. Dans un même leucocyte et pour une même espèce, les sphérules présentent à peu près toutes les mêmes dimensions; celles-ci varient, au contraire, d'une espèce à l'autre : elles sont très grandes dsin^ Fliistra securifrons et Crisia denticiilata; elles le sont moins dans Bugula Sahatieri, B. avicularia, Cellaria fistulosa, Eucralea Lafontii, etc.; elles sont beaucoup plus petites encore dans Bugula calathus, B. turbinata, Caberea Boryi, Scrupocellaria scruposa, Schizoporella auriculata, etc.

Les leucocytes sphérulaires, ainsi qu'il a été dit plus haut, sont abondants contre lépiderme. On les trouve surtout au niveau des pores dans les espèces calcaires (PI. Mil, fig. 15) et, dans Crisia denticulala en particulier, à chacun des pores que présentent les parois zoéciales ou celles de Fovicelle, correspond un de «es leucocytes qui en occupe la cavité (PI. VIII, fig. 23 et 24, c). Ils existent,enfin, dans Ihypostège des espèces à ectocyste double, groupés dans la cavité des pores, ainsi que dans la cavité des vésicules ovicelliennes des Chéilostomes, où je les signalerai encore plus loin.

>^ 3. — Tissu mésenchymateux

Sous la dénomination de tissu mésenchgmateux , j'ai déjà compris dans l'étude de la Bugula Sabalieri (p. 47 et 48), tous les tissus de la cavité générale compris entre lépiderme et la membrane basale du polypide. J'en ai excepté, toutefois, les fliflerents muscles, les leucocytes et les éléments reproducteurs, qui présentent une diffé-

renciation ne permettant pas de les confondre avec les autres tissus dont ils dérivent, cependant. De même, je n'ai pas séparé le revêtement externe du polypide des autres parties de celui-ci, mais j'ai tait remarquer que, par sa structure autant rpie par ses relations, il devait être considéré comme taisant partie du tissu mésenchymateux. Les conclusions tirées des laits observés chez la Biigida Sabatieri sont appuyées par l'étude comparée des difl'érents types d'EcTOPROCTES marins, et, comme dans cette dernière espèce, je distinguerai encore dans le tissu mésenchymateux, le lissa funiculaire des anciens auteurs et le réseau mésenchijmaleux pariclal .

Dans les bryozoïdes des Ec.topboctes marins, le lissa funiculaire est toujours représenté par un tract us cellulaire massit reliant la paroi intérieure du bryozoïde au caecum du polypide, où il s'épanouit et se confond avec le revêtement cellulaire externe de ce dernier iPl. VI, fig. 1 et 11, et PI. VII, fig. 1 et 12, fuc)\ c'est le cordon funiculaire central. Chez les Cténostomes stolonifères, ce cordon central constitue le seul représentant du tissu funiculaire dans le bryozoïde (PI, VI, fig. 13, fuc). Partout ailleurs, avec lui on trouve un ou deux autres tractus réunissant les parois supérieure et inférieure du bryozoïde auxquels on donne le nom de cordons funiculaires latéraux (P\. VI, fig. 1, fui] ; chacun de ceux-ci émet un certain nombre de branches se portant contre les parois latérales et que l'on appelle cordons funiculaires transversaux (PI. VI, tig. 1, fut); enfin, entre ces divers cordons et le revêtement externe du polypide et aussi le réseau mésenchymateux pariétal, il existe encore des anastomoses plus ou moins subdivisées et à dispositions très variables, formant un [)lexus à mailles généralement très larges que l'on peut désigner sous le nom de plexus funiculaire.

Parvenus au niveau des parois du bryozoïde, aux points mêmes où leclocyste porte les pores de communication, les cordons funiculaires, latéraux et transversaux, s'élargissent, s'épatent en une sorte de disque, et se mettent en relation, d'une part, avec le réseau mésenchymateux pariétal du bryozoïde auquel ils appartiennent, et d'autre part, se continuent à travers les pores de communication avec les cordons funiculaires des bryozoïdes voisins (Pi. \'ll, lig. 1, pic). Chez les CTÉNOSTo>n:s stolomkères, chafpu* bryozoïde nélant en relation (pi'avec le stolon cpii le porte, le cordon funi<"ulaire crnirid fonuc au lùveau du |)(irc de conimunicnl ion, nn renflement demi-sphéri(iue, à la périphérie dinpiel ses éléments se dissocient

plus ou moiup et pasent au réseau mésenchymateux pariétal, tanrlis qu'il se trouve relié au renflement qui lui correspond de lautre côté de la cloison basilaire, par un tractus qui traverse le pore de communication et l'occupe tout entier.

Il ma paru inutile de faire une élude de la distribution exacte de ces différents cordons, d'autant plus qu'en dehors des troncs long'itudinaux, tous les autres subissent des variations assez grandes dans les divers individus d'une même colonie. Il n'y a qu'un seul cordon longitudinal dans les espèces appartenant aux genres Bugiila, Aetea, Eiicralea, Scriipocellaria, Caberea, Cellaria et Tiibiicellaria ; il y en a deux dans Membranîpora pitosa, Microporella Malusii, Lepralia Pallasiana, L. foliacea et Umboniila verriicosa.

La structure du tissu funiculaire, quelle que soit l'espèce et quel que soit le cordon ou l'anastomose que l'on considère, offre toujours des caractères identiques, et je n'aurai sans doute que bien peu à ajouter à l'étude assez détaillée qu'en a faite Joliet (77, p. ■224 et suiv.). Sur le vivant, il se montre constitué par des éléments losangiformes allongés, que délimitent des stries assez apparentes, pourvues de nombreuses granulations vertes. Quelques-uns de ces éléments font saillie à la surface du cordon et renferment des granulations beaucoup plus abondantes que dans les autres ; quelques-uns encore qui, comme les précédents, donnent au tractus un aspect variqueux, se distinguent bien plus nettement du reste du tissu et sont pourvus de sphérules réfringentes comparables à celles des leucocytes sphérulaires. Si dans les espèces transparentes, on colore sur le vivant avec le vert de méthyle acéto-osmique 'a structure précédente s'accuse davantage ; les éléments losangiques, presque fusiformes, apparaissent plus distinctement et se montrent pourvus d'un noyau ovoïde assez allongé, dans le sens môme du tractus, mais se colorant faiblement; les granulations prennent, au contraire, une coloration très vive, et les éléments pourvus de sphérules présentent tous les caractères des leucocytes sphérulaires.

Les coupes histologiques, transversales et longitudinales, confirment cette structure pour la partie centrale du cordon. Le tissu funiculaire est constitué par un protoplasme granuleux dans lequel les limites cellulaires sont peu distinctes, et dont les noyaux allongés dans le sens même des éléments, se colorent assez faiblement avec les différents réactifs (PI. VI, fig. tl ; PI. VII, fig. 1 et 12;

PI. VTI. fig. 14 et PI. IX, fig. 1? — fur, fui, fui). Dans les parties correspondant aux pores de communication, la structure de ce tissu présente quelques particularités. Sur les coupes longitudinales, on constate que les noyaux funiculaires s'accumulent un peu au-dessus des pores ; les limites cellulaires, déjà peu apparentes, disparaissent complètement et le protoplasme, finement granuleux, forme des tractus passant à travers les pores et aboutissant à des tractus semblables provenant de l'autre côté de la paroi, avec lesquels ils se confondent (PI. VI, fig. H ; PI. VII, fig. 1 et PI. VIII, fig. 14 —pic). Chez les Cténostomes stolonifères, les noyaux funiculaires se disposent à la périphérie du renflemenl demi-sphérique que forme le cordon central au niveau du pore de communication, et sont bien distincts des noyaux de Tépiderme avec lesquels on peut les confondre dans les autres groupes. Le renflement est f(^mé essentiellement par du protoplasme finement granuleux qui se prolonge à travers le pore en un tractus assez fort reliant les deux renflements (PI. Vil, fig. l"}, pc). Les coupes transversales sont peu instructives cl ne donnent que des renseignements très imparfaits. La figure 14(P1. VIj représente une coupe transversale, légèrement oblique, passant au niveau d'une plaque de communication d'une paroi latérale de Lepralia Pallasiana. Elle montre un disque ovoïde dont les bords sont occupés par des noyaux pauvres en chromatine, appartenant au tissu funiculaire, et dont l'intérieur présente un certain nombre de noyaux plus colorés que les précédents, épars ou groupés par deux ou par trois dans une aire circulaire. Ces derniers appartiennent à lépiderme. Entre ces noyaux on remarque encore une substance proloplasmique à granulations très fines appartenant au tissu cellulaire, laquelle occupe tous les vides. On n'y distingue pas dorifices, par conséquent pas de pores, mais ceux-ci correspondent aux aires circulaires et se trouvent placés immédiatement au-dessous des noyaux épidermiques.

Le réseau mésenclu/moleux pariétal ne peut être étudié avec fruit que sur le vivant, dans les espèces transparentes. Les réactifs le dis.socient, en efTet, plus ou moins, et les préparations de types décalcifiés et fixés à la fois ne permettent d'acquérir que des notions très incomplètes sur sa structure ; cependant, elles montrent, par comparaison, que ce tissu ofTre des caractères à peu près uniformes dans les difl'érentes espèces. Il est même utile avec les espèces transparentes de colorer en masse sur le vivant, soit par le vert de

méthyle, soit par le carmin de Schneider, à la condition, toutefois, d'observer ce réseau pendant que la coloration s'effectue, car l'action un peu trop prolongée de ces colorants-tixateurs détruit, en partie les mailles du réseau. Le bleu de méthylène employé en solution très faible rend aussi de grands services dans cet ordre d'observations (').

Le réseau mésenchymateux adhère à l'épiderme par sa face profonde, et est relié aux anostomoses du plexus funiculaire par sa face périphérique. Dans les régions voisines des pores de communication, les mailles deviennent de plus en plus serrées, jusqu'à former une couche continue se confondant avec l'épanouissement des cordons funiculaires à ce niveau. Observé directement sur le vivant, sans coloration préalable, il se montre coloré très légèrement en vert [Bugiila avicularia, B. calathus, B. turbinala (PI. VIII, fig. 1 , rmp),B. Sabatieri, Fliistra seciirifrons (PI. VIII, fig. 10, rmp), Membranipora pilosa, Bowerbankia piislulosa, Amalhia lendigera, eiA. semiconvoluta), ou en jaune dans Eiicratea Lafontii{P\. VIII, fig. 9, rmp), ou bien encore coloré par un pigment variant entre le jaune-brun et le rouge-brun foncé dans Biignla neritina (PI. VIII, fig. 5, rmp). II est constitué par des parties élargies, légèrement renflées, desquelles partent des prolongements qui les réunissent. Ces prolongements fournissent eux-mêmes des trabécules plus ou moins grêles, s'anastomosant les uns avec les autres, de manière à circonscrire des espaces plus ou moins réduits, qui forment autant de petites mailles dans les mailles beaucoup plus grandes que limitent les prolongements. Ces trabécules apparaissent et disparaissent, se reforment de nouveau, soit dans les mêmes poirts, soit dans les points voisins, et donnent au réseau un aspect très variable d'un moment à l'autre. Les nodosités et leurs prolongements sont finement granuleux dans la plupart des espèces où le réseau est coloré en vert ; mais, chez F lustra securifrons, les granulations arrondies y sont beaucoup plus grandes, et donnent aux tractus un

(') Je faisais vivre les colonies dans de l'eau de mer additionnée d'une faible quantité de solution de bleu de méthylène au 1/1000. Au bout de vingtquatre heures, les différents tissus de la colonie se trouvaient suffisamment colorés pour que leur distinction fût facile, sans, cei)endant. que los polypides s'en montrassent indisposés, et le réseau mésenchymateux pariétal ne présentait aucune rupture dans ses fines anastomoses.

aspect vésirulciix (PI. VIII, fie:. 10, rmp). Dans Eucratea Lafonlii, les graniilalions y sont encore arrondies el grandes, et ce sont elles qui, par la coloration jaune qu'elles possèdent, donnent au réseau sa couleur générale ; au niveau des renflements, ces granulations n'existent qu'à la périphérie el entourent une région centrale incolore (PI. VllI, fig. 9, rmp). Dixw^ Diigala nerilina, le réseau observé avec les faibles grossissements ofTre un aspect grossièrement granuleux (PI. VIll, fig. 5, rmp , et on constate, avec les grossissements un peu plus forts, quil est constitué par des granulations arrondies, très fortement colorées par le pigment qui donne au réseau sa coloration générale (PI. VIll, fig. 6).

Apres coloration par le bleu de méthylène, ou pendant la coloration par le vert de méthyle ou le carmin de Schneider, la structure de ce plexus pariétal se révèle avec toute la netteté désirable. Sa , forme réticulée el ses relations sont bien celles que Ion observe directement sur le vivant. Les noyaux cellu'aires se distinguent au contre de chacune des nodosilés, et les granulations proloplasmiques se montrent disséminées autour de granulations plus grandes, qui doivent être des granules de réserve. Dans Eucratea Lafonlii, le noyau occupe l'espace central de la nodosité, et les petites vésicules y sont disposées tout autour II n'en est pas de même dans Biigula nerilina, où le pigment naturel, mélangé à la substance colorante, masque complètement le noyau. Quant aux fines Irabécuics ([ui constituent les mailles secondaires du réseau, elles disparaissent par laclion du vert de méthyle et du carmin de SciiNEiDF.u ; elles persistent au contraire avec le bleu de méthylène, et paraissent être formées unicpiement d'un protoplasme hyalin.

Sur les coupes hislologiques, le réseau mésenchymateux a perdu .ses caractères essentiels et ce n'est que par lambeaux cpi'on retrouve sa structure réticulée dans certaines coupes langentielles (PI. VIll, fig. 1'^). llesl le plus souvenl rcjirésenté par quelques éléments, isolés ou gr(>u|)és en petit n(unbre, accolés à lépiderme ou sinq)lement rapprochés, mais ne foi'mantdans aucun cas une couche con- I iiiuc il riniriicnr de cet épidcrnie. Os éléments, toujours plus nf)mbreux au voisinage des pores de communication, sont encore bien représentés contre la paroi frontale des espèces pourvues de pores frontaux.

§ 4. — HistoriqiIfe

Je n'entrorai pas dans un long exposé des différentes opinions émises sur le contenu de la cavité générale des bryozoïdes dans les EcTOPROCTES marins, et je me bornerai à signaler les plus importantes. La plupart des auteurs ne donnent, d'ailleurs, que peu ou pas de renseignements sur le liquide de la cavité générale et les leucocytes, et il semble que leur attention n'ait porté que sur Tensemble des tissus auxquels j'ai donné le nom de tissu mésenchymateux. Cependant, Smitt (65) a l'ait une étude assez approfondie des leucocytes qu'il désigne sous le nom de « fetlkroppar » et que les auteurs anglais avaient signalés avant lui, sous le nom de « floating cellfs ».

Je ne citerai l'opinion de MûUer (GO), qui considérait le tissu funiculaire comme un système nerveux colonial, que pour rappeler que Smitt (65) et Claparède (71) ont adopté cette manière de voir.

Nitsche (71) a donné une description assez détaillée du tissu funiculaire dans Fliislra memhranocea, et, ne voulant pas lui attribuer une nature nerveuse, il émet la supposition que le cordon funiculaire central « Funiciilarplatle » sert principalement à assurer au polypide une position à peu près constante à l'intérieur de la zoécie.

Joliet (77), à qui doivent être rapportées la plupart de nos observations sur les attributions du tissu funiculaire, s'est att;^clié surtout à démontrer la nature non nerveuse du prétendu système nerveux colonial de Mùller. Il a désigné sous le nom d'endosarque tous les tissus de la cavité générale compris entre lendocysle et le polypide, mais il n'y comprend pas le revêtement cellulaire externe de ce dernier.

"Vigelius (83-84, contre l'opinion duquel il a été fait d'assez nombreuses critiques, a méconnu l'existence de l'endocyste dans le bryozoïde adulte et a groupé tous les tissus de la cavité générale, situés entrele squelette zoécial et le polypide, sous lappellation tie (I Parenchyingewebe »,\ compris le revêtement externe du polypide <' Darniscluchl ». Cet auteur a distingué dans son tissu parenchymateux, le réseau pariétal ( « Parieialscliichl » ) et le revêtemenlpoly-

pidien'( « Darmschicht » ) du tissu funiculaire ( « Slranggeivebe » ) qui les réunit, et a attribué une structure réticulée aux deux premiers.

Ostroumoff (86), recherchant dans le bryozoïde adulte les tissus provenant de chacun des feuillets embryonnaires, ran^e dans les dérivés mésodermiques, les éléments fusiformes sous-ectodermiques entrant dans la constitution du réseau funiculaire, ainsi que ceux situés sur la « tunica propria >> des parois du polypide, qui, les uns et les autres, ne forment jamais un revêtement continu.

Seeliger (90) s'occupe surtout des régions en voie de bourgeonnement et reconnaît que dans beaucoup de cas, chez les bryozoïdes adultes, les éléments mésenchymateux ne forment pas un épithélium sous-ectodermique.

Davenport (91) annonce aussi que le mésoderme n"a pas le caractère épithélial qu'il représente chez les Phylactolèmes.

Enfin Prouho (92) donne le nom de tissu mésodermique à l'ensemble des tissus que j'ai désignés sous le nom de tissu mésenchymateux. Il constate, à son tour, que la couche mésodermique pariétale, continue dans l'oozoïde de Fluslrella hispida, c perd souvent son caractère de membrane continue et se transforme en un réseau plus ou moins lâche ».

Ainsi donc, Joliet a été le premier à reconnaître la parenté existant entre le tissu funiculaire et son endosarque pariétal. Vigelius a encore étendu cette parenté au revêtement externe du polypide, sa « Darmschicht », mais il est dans Terreur, ainsi qiiOstroumoff, en attribuant à cette dernière la même structure rélicuh'c qu'à la « Parietalschichl ». Nous avons vu, en elfet, que cette couche formait un revêlement continu au polypide et que ce n'était qu'au voisinage de l'oritîce zoécial qu'elle perdait ce caractère pour passer à la forme du réseau mésenchymateux pariétal avec lequel elle se continue.

Tous les auteurs, depuis "Vigelius, s'accordent sur la disposition réticulée de la couche sous-épidermique qui ne forme jamais dans le bryozoïde adulte une membrane continue.

Je ne dirai rien des motifs qui m'oni conduit à substituer le nom de tissu mcseiulujmnteux à ceux iVendosarque (Joliet). de tissu parenclu/maleux {"Vigelius et de tissu mésodermique (Prouho), réservant l'explication de cette nouvelle dénomination jusipiau moment où j'aurai établi l'origine et le modede formation desdillérentes parties de ce tissu.

§ 5. — Conclusions

Chez tous les Ectoproctes marins, la cavité générale du bryozo'ide normal, comprise entre lépiilerme et le polypide, est une cavité le plus généralement close et dépourvue de toute communication avec le milieu extérieur. Seules, les espèces pourvues d'un organe intertentaculaire peuvent être considérées comme présentant des dispositions favorables à une communication entre la cavité générale et le milieu extérieur.

La cavité générale renferme un liquide de nature légèrement albuminoïde, le sang, dans lequel baignent des éléments figurés : les leucocytes et le tissu mésenchymateux.

Les leucocytes sont de deux sortes : les uns, les leucocytes sphérulaires, ont une forme à peu près constante ; les autres, les leucocytes vésiculaires, sont de forme variable et revêtent souvent le caractère d'aniibocytes.

Le tissu mésenchymateux comprend tous les éléments non libres de la cavité générale, situés entre l'épiderme et la membraneanhisle ou basale du polypide, exception faite des fibres musculaires polypidiennes et pariétales. 11 est constitué par des cordons cellulaires massifs, les cordons funiculaires, reliés entre eux par des anastomoses de mêmestruclure, mais d'importance variable, lesquelles déterminent un plexus dont les mailles se resserrent au voisinage de l'épiderme où elles forment le réseau mésenchymateux pariétal, tandis qu'elles se confondent en une couche cellulaire continuée la surface du polypide où elles forment le revêtement cellulaire- externe du polypide.

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