CHAPITRE Vil

AVICULAIRES ET VIBRACULAIRES

Les aviculaires et les i77>/'f/c«/fl/Ves nVxislenl que clans le sousordre des Chéilostomes. Parmi les espèces que j'ai étudiées, les vibraculaires ne se rencontrent que chez Scrupocellnria reptans, S. scruposa et Caberea Bori/i, avec leur forme typiciue. Les aviculaires sont plus fréquents. Je les ai trouvés dans Eucralea Lafontii, Scriipocellaria replans, S. scruposa, Cellaria salicornioïdes, C. fislulosa, Fluslra securifrons, Membranipora Flemimjii, Microporella Ileckeli, Chorizopora Brongnarlii, Schizoporella aiiriciilata, S. linearis, S. iinicornis, Lepralia fuliacen, Relepora celliilosa, Cellepora aviciilaris et C. pumicosa, avec la forme sessile, tandis qu'ils sont simplement pédoncules dans Caberea Boriji, pédoncules et arliculés à la fois, dans toutes les espèces du genre Bugula, sauf fi. nerilina; enfin, ils ont quelquefois une mandibule vibraculoïde dans Microporella ciliata.

% l*"". — Aviculaires

La morphologie exlerne des aviculaires présente donc quelques différences, mais elles ne sont que superficielles, et la constitution intime en est bien peu variée. Je ne ferai pas la description de l'aviculaire articulé des Bugules dont la structure est identique à celle de l'aviculaire de Bugula Sabatieri (v. pp. 49-50] . Je ne m'occuperai que des aviculaires non articulés.

Il est toujours possible de distinguer extérieurement sur un aviculaire, la mandibule cornéo-chitineuse, le bec calcifié et Varéa frontale membraneuse (fig. 38 du texte), très réduite dans tous les aviculaires sessiles ; de même, on peut toujours retrouver, dans lanatomie de l'aviculaire, des /jaro/s, une (•(/r/'/c' et des organes contenus dans cette cavité.

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I'k.. :!8. — l'iiitioii exlrrieiire d'un avUittaire immérité :

ar, aréa meiiibraiieiise : b, bec : c nid, v.w'ilé niaiulibiilaifo ; md, iiiandibiilu.

cmd

Suivant les espèces ijue Ion considère , les parois ont une structure différente, en rapport avec celle des parois mêmes du

bryozoïde auquel Taviculaire semble appartenir. Dans tous les cas , elles comprennent un épithélium pavimenteux très aplati . limilanl la cavité avicularienne, et dont les rapports et les caractères histologiques le rendent bien comparable à l'épiderme du bryozoïde ; c'est Y épidémie de laviculaire, Vendocysie avicularien (PI. VII, fig. 1 et fig. 39 et 40 du texte, ep). Extérieurement, il est revêtu dun ectocysle, simple, si le bryozoïde possède un ectocyste simple, double, si le bryozoïde possède un ectocyste double.

L'ectocyste est simple dans Caberea 5o/7// (fig.39du texte, ecl),ScrupoceUuî-ia replans, S. scriiposa, Fliislra seciirifrons l't Membranipora Flemingii, où il est formé par une cuticule légèrement épaissie, fortement imprégnée de calcaire , exception faite cependant de la mandibule et de l'aréa frontale.

Il esl double dans Celloria salicornioïdes, C. /islulosa, Mirroporella Heckeli (PI. Vil, lig. Ij, M. ciliata, Schizoporella auriciilala , S. unicornis , À\ linearis (fig. 40 du texte), Lepralia foliacea,Relepova cellulosa, Cellepora avicularis et C. pumicosa, où il esl constitué par deux feuillets que sépare une chambre hyposté«j^ique [II), continuation de riiyposlège frontale du bryozoïde. De ces deux feuillets, lun, externe, Vecloci/sle propremenl dit (PI. \'II, (ig. 1 et (ig. 40 du texte, ecT) conserve ses caractères membraneux, comme leclocysle du bryozoïde dont il n'est que

muât

uad

Fig. 39. — Coupe longitudinale d'un aviculaire de Cabkrea Borvi (Obj. D, ociil. 2. Zeiss, réduit cl"l/3) : ce, couche externe de 1 organe cilié ; ri, couche interne ; cmd, cavité inaiiillbulairc : ecl, ectocyste : epf, épidcnin' facial . epa. épidcrnie aviciilarien ; ind, niandibiilu : muab, iiiiisclc abducteur iiiandibiilnire; miiad. muscle adducteur mandibuiaire : pa, polv pi de avorté ^organe cilié.

cmd

Fi^.40

le prolong:oment ; raulro , interne , est toujours calcifié et se confond avec le crvptocyste du bryozoïde (cry). La cavité hypostégique s'étend tout autour de la périphérie de l'aviculaire, sauf dans la région de laréa et de la mandibule. Elle est tapissée par un épithéliuni pavimenteux, très mince, accolé contre les parois de Tectocysle proprement dit et du cryptocyste.

Il résulte donc que les téguments aviculariens, en dehors de l'épithélium (jui revêt la cavité propre de laviculaire, ne sont que

des dépendances des téguments du bryozoïde sur lequel est sit ué l'aviculaire. 11 existe sur la paroi inférieure de laviculaire, celle qui est confondue avec la paroi frontale du bryozoïde, un pore de communication, comparable à ceux que l'on observe dans les parois latérales du bryozoïde (PI. VII, fig. 1.). L'épiderme avicularien n'accompagne pas le bec et la mandibule jusqu'à leur extrémité ; il se replie avant d'atteindre ce niveau vers l'intérieur de la cavité avicul arienne , recouvert par une mince cuticule, et forme une sorte de poche dans laquelle se logent les corps étrangers capturés par la mandibule au moment de sa rétraction. Celle-ci a une forme variable, triangulaire ou arrondie, quelquefois semi-circulaire, et s'allonge dans quelques cas [Microporella ciliala), de manière à simuler un vibraculaire.

La cavité do laviculaire présente une forme conique dont la base est occupée par la partie libre de l'épiderme. Elle est complètement limitée par ce dernier et ne communique pas, par conséquent.

Fift. 40. — Coupe longitudinale de l'aviculaire de ?vHl-

ZOPOBEI.LA I.INEARIS VOr. HASTATA (Obj. D, OCIll. ■>,

Zpiss, réduit d"l;.3) : ce, couche externe de Torgane rilié : ci, couche inleroe ; cnid, cavité ni.Tndibiilairc : cri/, cryptocyste : ect, eclocyste projircment dit : epit, épidcrme avicularien : epb, épiderme frontal du bryozoïde : epf, épidémie lacial : eph. épilhélium hypostégique : liy, liypostcgc; md, mandibule : inuab, muscle abducteur maudibulairc : miiad, muscle adducteur niandibulaire ; />«, polypide avorté = organe cilié.

avec k' milioii oxléricur. Dans les espèces rjurlque peu transparentes, comme Scriipocellaria replans, on poul s'assunM- que le contenu de celle cavité est à peu près le même que dans l'aviculaire de Biigiila Sabalieri. On y dislingue le petit corps vésiculaire, l'organe cilié, dont létude du développement dans celle dernière espèce, justifie le nom de rudiment polypidien sous lequel je le désignerai dorénavant, un certain nombre de muscles, et enfin quelques éléments figurés, épars, les leiicocyles, baignant dans un liquide qui, par ses réactions avec l'alcool, doit être regardé comme étant de nature albuminoïde. Mais il est difficile d'acquérir des notions bien précises par lobservalion directe, et cest aux préparations décalcifiées et colorées, et, mieux encore, aux coupes histologiques qu'il faut s'adresser si l'on veut étudier la structure interne de laviculaire.

Le rudiment polypidien olîre les mêmes caractères dans toutes les espèces : il est formé d'une couche cellulaire interne, épithéliale, limitant une petite cavité centrale qui s'ouvre sur la partie libre de lépiderme; cet épithélium, continu avec lépiderme, porte au niveau de l'orifice du rudiment un certain nombre de cils qui, sur le vivant, sont privés de mouvement ; il est recouvert extérieurement par un revêtement cellulaire envoyant des traclus dans divers sens, et dont la structure histologique rappelle le plexus funiculaire des bryozoides. Quelques-uns de ces traclus sont de véritables fibrilles musculaires lisses reliant le rudiment polypidien à la partie inférieure ; les autres, de nature essentiellement mésenchymaleuse, se rendent contre lépiderme et s'y confondent avec des éléments fusiformes épars qui doivent constituer sur le vivant un réseau mésenchymaleux pariétal.

Dans la cavité avicularienne, on rctrou\e sur les foupcs liislologiques, les mêmes formes de leucocytes que dans la cavité générale ; mais ils y sont peu nombreux et beaucoup plus petits.

Les muscles constituent quatre groupes, disposés par paires, dont deux s'insèrent par une même extrémité tendineuse au milieu de la longueur de la mandibide. tandis (pie les deux autres, distincts, s insèrent dans la région articidaire de cette dernière. Les premiers sont les muscles mandibulaires adducteurs (fig. 39 et 40 du texte et IM. \'II, tig. 1, muad)\ ils sont formés d'un grand nombre de fibres musculaires striées, pourvues d'un noyau très apparent, et occupent la plus grande partie de la cavité avicularienne, sur l'eclocysle de

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laquelle ils se fixent. Les seconds, les muscles mandibiilaires abducteurs (id., muad), sont formés d'un petit nombre de fibres musculaires striées, nucléées, occu[)ant les [larlies latérales de la région supérieure de la cavité avicularienne.

Je nai jamais pu constater dans ces aviculaires sessiles ou pédoncules mais non articulés, l'existence des muscles pariétaux f[ue Ion trouve dans les aviculaires articulés des Bugulcs, et il est probable que par suite de la grande réduction de l'aréa frontale, ces muscles ont disparu. Il est inutile d'ajouter que les muscles tléclîisseur et extenseur de l'aviculaire des Bugules, dont la présence

est intimement liée à celle de l'articulation, ne sont pas représentés c/7:d dans les i'ormes non articulées.

i; 2. — ViBRACLLAinES

Les vibraculaires, ainsi que je l'ai déjà dit (p. 159 et 160), ne diffèrent des aviculaires avec lesquels on doit les confondre, que par la longueur exagérée de la mandibule qui s'est transformée en un long fouet. Le bec ne s'accroît pas dans les mêmes proportions que la mandibule ; son rôle protecteur, par rapport à cette dernière, cesse, et, devenant inutile, il disparaît le plus souvent. La structure interne des vibraculaires est, en elïet, la même que celle des aviculaires sessiles, et il suffira de comparer la figure 41 du texte, représentant un vibraculaire de Caberea Boryi, à la figure 39 du texte se rapportant à l'aviculaire de la même espèce, pour constater qu'à l'exception des différences indi(iuées plus haut , toutes les autres parties sont représentées avec des dispositions semblables et une organisation identique.

FiCi. 'il. — Cniipe Inngiludinalc d'un avicnlaire Knhraculoïde de Caberea BoRVi (Obj. D, ocul. 2, Zeiss — rcd. rlo l/2i : te, couche externe de l'organe cilié ; cl, couche interne ; cmd, cavité de la mandibule vibracnloïde; ect, ectoryste ; ep, épiderme avicularicn : nid, mandibule vibraculoïdc ; rnicab, muscle abducteur mandibulairc ; /««ad, muscle adducteur mandibulaire ; pa, polypide avorté ^z organe cilié.

^3. — lilSTORlOUE

Observés pour la première fois par EUis (56) sur la Coralline à tête d'oiseau (Bugula aviciilaria), les avicuiaires ont été depuis signalés, avec les vibraculaires, par les ditTérents auteurs qui se sont occupés des Bryozoaires chéilostomes. Peu dentro eux, cependant, en ont étudié la structure intime et la plupart se sont rapportés aux observations de leurs devanciers.

La première description que nous possédions de l'anal omie de laviculaire a été faite par Busk (49) dans Xotamia hiirsaria, Fl. 11 y distingue extérieurement un bec et une mandibule, et signale dans lintérieur de la cavité avicularienne, lexistence de deux paires de muscles, les uns élévateurs, les autres abaisseurs, en même temps qu'un corps particulier {^^ peculiar body»), sur la nature duquel il ne peut se prononcer. Avec beaucoup de précision, il indique et figure les insertions de ces muscles et reconnaît qu'ils sont formés de fdjres striées transversalement.

Smitt (65) a décrit assez exactement la musculature mandibulaire dans l'aviculaire de Scrupocellaria scruposa, mais, trompé par les apparences, il a considéré l'organe cilié comme un ganglion nerveux.

A propos de sa théorie du polypo-cystide, Nitsche 71. p. 490 et 491) étudie très superficiellement le développement de laviculaire de Bugula flaliellata, dont il rapproche la slructnre de celle dune zoécie. Il considère le ganglion nerveux de Smitt comme un polypide avorté, privé de la faculté de se nourrir et n'ayant conservé du polypiih' normal, que les propriétés sensitives.

Salensky (74) dit avoir constaté dans le vibraculaii'e de Scrupocellaria scruposa une formation analogue au bouton sensitif des avicuiaires, située à la base même du vibraculum, par rapporta laquelle celui-ci jouerait le même rôle que les poils sensitifs du bouton avicularien.

Hincks (80) donne d'excellentes observations sur les modifications extérieures de l'aviculaire dans les divers Chéilostomes, mais il ne donne ;nicune description précise de sa structui'e, et, à l'exemple de Nitsche. considère le bouton sensitif comme un polypide rudimenlaire. Il agit de même pour les vibraculaires dans lesquels il regarde le vjljracnlum comnie Ihomologue de la mandibule des

aviculairc^^. Un peu plus tard, ce mrine auteur (8?) signale les formes diverses que peut revêtir la mandibule de l'aviculaire de Microporella ciliata, et montre combien est superficielle la distinction de l'aviculaire et du vibraculaire, basée sur la présence ou l'absence du l)ec.

Ainsi donc, Busk (49) et Smitt (65) sont les seuls auteurs ayant donné quelques détails sur l'anatomie de l'aviculaire. Nitsche, cependant, a précisé les relations du prétendu bouton sensitil" avec la membrane buccale. Entin, Salensky a signalé la présence dans le vibraculaire d'un bourgeon analogue au bouton sensitil' de l'aviculaire.

Aucune de ces données ne sont contredites par mes observations personnelles qui les complètent au point de vue anatomique et histologique, en même temps qu'elles établissent dune manière indiscutable l'impossibilité dans laquelle on se trouve de distinguer l'aviculaire du vibraculaire. Toutefois, Salensky me paraît avoir considéré la cavité du vibraculum et les tissus qu'elle renferme pour le bourgeon, car, s'il n'en était pas ainsi, je ne saurais comment expliquer la confusion qu'il fait en supposant que le vibraculum est au bouton sensitif, ce que les poils sensitifs sont au bouton avicularien. Le prétendu bouton sensitif est très distinct du vibraculum et se montre nettement pourvu de poils qui rendent son homologie indiscutable avec le polypide avorté de l'aviculaire (fig. 41 du texte, rp).

Je n'entrerai pas dans des considérations relatives aux hoinologies que présente l'organisation des aviculaires et des vibraculaires comparativement à celle du bryozoide normal ; elles seront établies dans un chapitre spécial. Mais, de cette élude, je déduirai les conclusions suivantes.

§ 4. — Conclusions

1" Les aviculaires non articulés, sessiles ou pédoncules, ont une constitution identique à celle des vibraculaires.

Les uns et les autres comprennent une cavité assez régulièrement conique dont les parois ont la même structure que celles du bryozoide qu'elles continuent, et dont lectocyste forme dans la partie distale deux prolongements : l'un, plus ou moins développé, variable dans sa configuration, mais toujours présent, est la mandibule;

l'autre,' plus ou moins réduit, et quelquefois absent, est le hec. Cette cavité, limitée par un épithélium pavimenteux très mince, Vépiderme, renferme un licpiide alhumineux, des leucocytes vésiciilaires et sp/iérulaires, un plexus mésenchymateux , un petit corps vésiculaire cilié ou rudiment polypidien, et une musculature à caractères invariables. Celle-ci comprend cinq groupes de fibres musculaires : l'un impair, compte un petit nombre de fibres lisses, reliant le rudiment aux parois : c'est le muscle rétracteur du rudiment : les (piatre autres, formés de filires striées, disposés par paires syuK'Iricpu's par rapport au plan sagittal médian, sont \cs muscles adducteurs et abducteurs de la mandibule, sur laquelle ils s'insèrent par une extrémité tendineuse, tandis que par l'autre extrémité, où les fibres sont libres, ils s'insèrent sur les parois.

2" Les aviculaires articulés des espèces du genre Bugula ne diffèrent des précédents que par une musculature un peu plus complète, en rapport avec la présence d'une articulation et d'une aréa frontale bien développée. Aux cinq muscles précédents se joignent quatre autres muscles composés de fibres lisses : deux groupes de fibres musculaires reliant l'aréa aux parois latérales, les muscles pariétaux, et deux groupes de deux ou trois fibres très longues et grêles, reliant la base du pédoncule avicularien, l'un, le muscle extenseur^ à la paroi dorsale, l'autre, le muscle fléchisseur, à la paroi frontale.

3" Les aviculaires articulés ne sauraient être séparés des aviculaires non articulés ; car ceux-ci ne constituent qu'une forme un peu plus modifiée de l'individualité coloniale dont ils dérivent.

4" Les aviculaires et les vibraculaires ont une organisation fondamentale identique, ne permettant pas de les considérer comme représentant deux individualités coloniales distinctes. Les uns et les autres ne sont que des formes peu différentes d'une même individualité, reliées d'ailleurs entre eux par une série de formes intermédiaires.