CHAPITRE VIII

CAVITÉS D INCUBATION = OÉCIES, OVICELLES, Etc.

s^ 1". — Généralités

Les termes d'oricelle, d'oécie, de gonocijsle et de gonécie, appliqués aux parties du bryozoïde ou aux parties de la colonie dans lesquelles s'effectue le développement des embryons, reviennent souvent dans la description des Bryozoaires marins. Mais il est très difficile d'en connaître exactement la valeur morphologique, et leur emploi donne lieu à des confusions qui ne se produiraient pas, sans doute, si nos observations à cet égard étaient un peu moins superficielles. Malgré toutes mes recherches bibliographiques, il ne m'a pas été possible de trouver une définition satisfaisante de chacune de ces appellations, même dans les auteurs qui les ont utilisées pour la première fois. Leur signification étymologique ne saurait tenir lieu, non plus, de définition ; elle serait, dans tous les cas, très élastique.

Hincks (80, p. III), dans un paragraphe relatif à la terminologie, s'exprime ainsi :

« OœciuM (=: ovicell. auct.) - The spécial réceptacle, attached » to the zoœcium, in wicli the ova complète their development into )» the larva, in many of the Cheilostomata.

« GoNOCYST. - The inflation of Ihe surface of the zoœcium, » in wich the embryos are developed in certain sections of the » Polyzoa.

« GoNOEciuM. — A modified zoœcium set apart for reproductive » functions*.

» * In tlie systemalic portion of Ihis work, Ihc term oœcium is applied » C(iually lo Ihc marsupiuni of llio Çheilolosniata, Ihe modified, rcproduc- <i live cell of Crisia and olher forms, and Ihe su|)erlirial inflation of the » zoariuni in wich Ihe emi)ryos are developed in inany of the Ci/closlo- » mata. It is clearly désirable, howevcr, thaï thèse very difl'erenl structures » should be distinguished by separale names.»

Delage donne des définitions à peu près semblables de ces mêmes termes, dans son Traité de zoologie concrète (tome V, p. 66).

Si maintenant on veut décrire « the spécial réceptacle », dans lequel se développe Tembryon de Bugida Sahatieri, il faudra lappeler, avec Hincks, oécie, et, avec les autres auteurs, ovicelle. Mais s'il s'agit de la poche dans laquelle l'embryon de Lepralia Pal/nsiana évolue, cette terminologie se trouve en défaut et l'on est obligé, pour ce cas particulier, de créer une dénomination nouvelle. De même, s'il s'agit de « the inflation of the surface of Ihe zoœcium », dans laquelle les embryons se développent chez Tiibulipora flabellaris, Lichenopora hispida ou Diastopora suborbicidaris, par exemple, il faut employer, toujours d'après Hincks, le terme de gonocijste ; tandis que, s'il s'agit de la chambre incubatrice de Crisia denticutata, le terme de gonœcie devra lui être appliqué. Or, Harmer (*J1, 93, 95, 96 et 98), dans ses savantes recherches sur la division embryonnaire chez les Cyclostomes, a fort bien établi que dans Crisia comme dans Tnbuli[>orn et Lichenopora, les embryons se développaient dans une zoécie modifiée, et, dans les dilTérents cas, il la décrite sous le nom d'ovicelle.

Ces quelques rapprochements, pris au hasard parmi quantité d'autres qu'il me serait facile d'établir, suffisent, me semble-t-il, à montrer l'imperfection d'une semblable terminologie, basée sur des caractères beaucoup trop superficiels. Afin de ne pas tomber dans les mêmes errements, je désignerai sous le nom très général de chambre ou de cavité cVincubaiion, la partie du bryarium dans laquelle les œufs subissent le développement embryonnaire et se transforment en larves ciliées.

Parmi les espèces que j'ai observées, il en est un certain nombre chez lesquelles l'œuf est rejeté dans le milieu extérieur où il évolue dans l'indépendance la plus complète, par rapport au bryozoïde qui l'a produit : c'est le cas de Membranipora pilosa, Alcyonidium cellario'ides, Pherusa liibulosa, Flust relia hispida. 11 en est d'autres dans lesquelles je n'ai jamais constaté la présence d'embryons, et dont la structure ne ma révélé aucune partie pouvant être considérée comme un organe d'incubation ; mais je n'en conclurai pas, cependant, que toutes ces espèces doivent être réunies aux précédentes, car les échantillons étudiés peuvent avoir été récollés à une époque où le développement embryonnaire n'avait pas commencé, OU bien avait pris lin. De ce nombre sont: Aetea anguina, Eucratea

Lafontii, Microporella Hœckeli et Tiihiicellaria cereoïdes. Dans toutes les autres espèces, j'ai pu examiner les caractères morphologiques et ontogéniques de la chambre d'incubation que je ne considérerai dans ce chapitre quau stade fonctionnel, c'est-à-dire lorsqu'elle renferme au moins un embryon.

Les rapports de cette cavité avec le bryozoïde producteur de l'œuf sont très variables, suivant les groupes et suivant les espèces. Elle peut être extérieure par rapport à la cavité générale des diftérenis bryozoïdes de la colonie, et n'avoir aucune communication avec elle (ovicelle des Chéilostomes = type Biigula) ; enfin, elle peut être située à l'intérieur de la cavité générale du bryozoïde producteur de l'œuf. Dans ce dernier cas, le bryozoïde peut montrer une difl'érenciation extérieure plus ou moins grande, mais caractéristique (Chéilostomes = type Cellaria,Qi ovicelle des Cvclostomes) ou bien ne présenter aucune modification extérieure (Chéilostomes = type Lepralia Pallasiana et la généralité des Cténostomes). Mais encore dans ce cas, les relations de la chambre d'incubation avec le polypide sont très variables. Elle peut être totalement indépendante de ce dernier et n'être qu'une partie de la cavité générale transformée dans ce but {Cellaria) ; elle peut être, au contraire, une dépendance du polypide, soit que celui-ci ne s'en montre pas incommodé, et alors elle est formée par la région sus-diaphragmatique de la gaine tentaculaire [Lepralia Pallasiana), soit que le polypide dégénère, et la chambre d'incubation n'est alors qu'une dépendance de la région sous-diaphragmatique (Cténostomes = type Boiverbankia) , soit, enfin, que le polypide avorte en grande partie, et, seule, la gaine tentaculaire se développe pour former elle-même la cavité incubatrice (Cyclostomes).

Je vais passer en revue chacune de ces formes spéciales de chambres d'incubation, et en décrire la structure.

>5 "2. — Cavité d'lxcubation des Cfiéilostomes du type Bugula

La description suffisamment complète que j'ai donnée de l'ovicelle de Biigiila Sabalieri me dispensera d'entrer maintenant dans de trop longs détails à ce sujet. Cette sorte de cavité d'incubation est de beaucoup la plus fréquente chez les Chéilostomes, où elle paraît être cantonnée, et c'est surtout à elle que s'applique le terme

d'oviceFle par loquol les ailleurs Tonl désignée. Chez loiiles les espèces suivantes: Biigiila avicularid. B. hirhinala, B. vdlallms, B. neritina, Cuherea Bnryi. Mrniiranipora Flemingii ( fig. 45 du

texte), M. Bossela, Microporella ciliata, M. Malusii (fig.21 du texte), Chorizopora Brnngnartii , Schizoporella iinicornis, S. sanguinea, S.

aiiriculata , S. linearis var.

hastata , Lepralia pertusa , L. foUacea, Umbonula venicosa , Retepora cellulosa , Cellepora avicularis et C. piimicosa , jai constaté l'existence d'une chambre d'incubation de constitution identique à celle de Bugula Subatieri (v. p. 56 à 01 j.

Dans toutes ces espèces, en efTet, l'embryon se développe au sein d'une cavité située entre les parois en regard de deux vésicules : l'une, supérieure, recouvrant en partie la seconde, est toujours plus ou moins calcifiée et sa surface présente le plus souvent des ornementations ; l'autre, inférieure, toujours membraneuse , possède une surface lisse qui permet de la distinguer plus facilement de la précédente. La vésicule supérieure [vos) est portée par la paroi frontale du brvo/.oïde, dit supérieur, à laquelle elle est rat lâchée par une base élargie, mais ([uehiuefois rétrécie en une sorte de pédoncule qui, très apparent dans les Bugules, ne se distingue, dans les espèces fortement calcifiées, que sur les coupes histologiques. La vésicule infé-

Fio. 45 ('). — Coupe sagittale antéro-postérieure de t'ovicelle dans Me.mbrampoba l'i.EMiNOii (Ohj. D, ocul. 2, Zeiss — réduit tl'l 3) : bt, Ijrvozoïde intVrieiir : f'S,hr\ozoïde supérieur ; ci, cavité d'ioi-iibation ; e, embryon : niud, muscle dilatateur de la <'avilé d'incubation : mur, muscles rclracteurs de la paroi frontale de la vésicule ovicellienne inférieure ; op. opercule ; oz, urilice zoécial ; vui, vésicule ovicellienne inférieure : vos, vésicule ovicellienne supérieure.

V, Far siiilo d'une erreur de munérolatre. les fitrures 11 cl 17) |irécèdeiil les ligures 42 el 43.

Fi^.44

rieure (voi) osl située immédiatemenl au-dessus tie rorifice zoécial du bi-yozoïde, dit iuférieur, dont elle continue la paroi frontale.

Sur les coupes longitudinales, on observe que, à l'exception de Flustra seciirifrons, la cavité de la vésicule supérieure de toutes les autres espèces est séparée de la cavité générale du bryozoïde supérieur par une cloison cuticulaire où je n'ai pas toujours pu découvrir le pore de communication que j'ai signalé dans la Bugiila Sabatieri. La vésicule inférieure, au contraire , communique toujours assez grandement avec la cavité générale du bryozoïde inférieur, dont elle n'est qu'une simple évagination. Chez F' lus Ira securifrons (fig. 44 du texte), la vésicule supérieure {vos), peu distincte de la cavité générale du bryozoïde (6s), est formée par une évagination de cette dernière, qui constitue une sorte de tente à la vésicule inférieure [voi).

Quoi qu'il en soit, l'embryon est toujours situé dans un espace cavitaire, limité directement par les parois en regard des deux vésicules,et n'ayant aucune relation avec la cavité générale des deux bryozoïdes. Cette cavité intervésiculaire, la vraie cavité d'incubation, ne communique pas non plus avec le milieu extérieur, au moins apparemment, car, à sa périphérie, les parois vésiculaires sont en contact très étroit.

La structure de ces vésicules comprend évidemment des parois, une cavité et le contenu de celte cavité. Les parois de la vésicule supérieure possèdent toujours une structure simple, non comparable à celle des parois du bryozoïde : un ectocyste formé d'un

Fig. 44. — Coupe sagittale aiitérn-postérieure de l'nvicelle dans Fldstra securifrons (Obj. D, ocul. 2, Zeiss — réduit d'I /3) : bi, bryozoïde inférieur : bs, bryozoïde supérieur : ci, cavité d'incubation ; e, embryon ; mud, muscle dilatateur de la cavité d'incubation : mur, muscles rétracteurs de la paroi frontale de la vésicule ovicellionne inférieure ; 0/7, opercule ; Oz, orifice zoécial ; coi', vésicule ovicellienno inférieure : vos, vésicule ovicelliennc supérieure.

«l'ul IVriillcl culirnlairo. impiviiiK'' «le rnlcaii'c daii!^ la partie externe seulement, par rapport à la cavité dincubation, doublé intérieurement d'un épithélium pavimenteux très mince.

La cavité ne renferme généralement pas d'éléments figurés, que j'ai, cependant, constatés dans Bugula calatluis o[ B. tiirhinata, où ils consistent en quelques leucocytes sphérulaircs. Les parois de la vésicule inférieure, toujours meml)raneuses, comprennent un ectocyste cuticulaire et un épithélium continuant respectivement l'ectocvste et l'épiderme de la cavité générale du bryozoïde inférieur ; mais cet épithélium, très aplati dans la région voisine de cette dernière, passe graduellement de la forme pavimenteuse à la forme cubique et même cylindrique, au furet à mesure qu'il se rapproche de la partie apicale, et au fur et à mesure que le développement de l'embryon s'elîeclue. Le contenu de sa cavité est le même que celui de la cavité générale, et, comme elle, présente des éléments mésenchymateux, des leucocytes sphérulaires et des leucocytes vésiculaires. De plus, la vésicule inférieure possède trois groupes de fibres musculaires lisses : deux symétriques, par rapport au plan sagittal, s'insèrent sur l'ectocyste frontal et se portent dorsalement, soit contre l'ectocyste dorsal de la vésicule (Bugules, Caberea Boryi), soit contre l'ectocyste de la cloison interzoéciale, dans les autres espèces ; le troisième, inséré dorsalement dans la même région (jue les précédents, se porte contre la cuticule de la paroi inférieure de la cavité intervésiculaire où il s'insère en divers points. Les deux premiers ont pour elïet, quand ils se contractent, de détruire le contact de la paroi frontale de la vésicule inférieure contre la vésicule supérieure ; ce sont les muscles rétracteurs de la paroi frontale de la vésicule inférieure. Le dernier a pour effet d'agrandir l'espace intervésiculaire, c'est le muscle dilatateur de la cavité d'inculiation.

^ ;] — Cavité d'i.ncubation des Cuéilostomes du type Cellaria

La cavité d'incubation du type Cellaria, que j'ai observée chez Cellaria fistulosa et C. salicornioïdes, possède les caractères d'un brvozijïdc (le iliuicusions réduites, cpii serait lulaicment ilép(»ur\ ii de p(jlypide.

A la surface du bryarium, son existence ne se décèle (|ue |)ai- un pf'lit orifice arrondi, ^iliit- iuMuédiatcmeiil au-dessus de lorilice

zoécial, el compris dan'=; le rebord marginal de la paroi frontale du bryozoïde.

Sur les coupes longitudinales, la cavité d'incubation de Cellaria fistiilosa, et les dispositions sont identiques dans C. salicornioïdes, se montre limitée en partie par les parois propres du bryozoïde et en partie par une cloison incomplète (PI. VI, fig. 11, cl]. Celleci s'étend entre les parois latérales du bryozoïde qu'elle réunit, et, parvenue au niveau de la paroi frontale, elle s'évide de manière à former un orifice semi-circulaire, Vorifice interne {oi), par lequel la cavité générale du bryozoïde communique avec celle de la chambre d'incubation. L'orifice frontal ou externe (oe), par lequel cette dernière s'ouvre à l'extérieur, est fermé par un petit opercule [op) auquel se fixent, par des extrémités libres, deux faisceaux de fibres musculaires lisses, symétriques par rapport^au plan sagittal, et qui s'insèrent, d'autre part, sur la cloison incomplète ; ce sont les muscles operciilaires [miiop'). A l'intérieur de la cavité de la chambre d'incubation, se trouve un sac'membraneux (s), fixé par son ouverture autour de rorifîce externe où il se continue avec l'épithélium qui limite la cavité. Ce sac, dans lequel l'embryon évolue, est formé par un épithélium dont les éléments sont d'autant plus volumineux que l'embryon est plus avancé dans son développement. Il est suspendu aux parois de la cavité par un nombre variable de groupes de fibrilles musculaires lisses [mus] qui s'insèrent pçir une extrémité tendineuse à la face externe de l'épithélium, tandis qu'ils se fixent aux parois par des extrémités libres. Enfin, entre le sac et l'épiderme on remarque quelques éléments mésenchymateux épars et des leucocytes.

1^ 4. — Cavité d'incubation des Guéilostomes du type Lepralia

Pallasiana

Dans Lepralia Pallasiana, et probablement dans la plupart des espèces chéilostomes dites inovicelle'es, l'œuf évolue à l'intérieur d'une poche membraneuse formée par une évagination dorsale de la partie sus-diaphragmatique delà gaine (fig. 42 du texte, Ci). Elle a la forme d'une grande vésicule ovoïde, rétrécie au niveau de son insertion en une sorte de pédicule ; elle est reliée aux parois latérales et supérieure du bryozoïde par un nombre variable de faisceaux de fibrilles musculaires lisses (waac/) qui la maintiennent dans une

position- constante nu sein de la cavité générale, et la distendent légèrement, de manière que les mouvements dentrée ou de sortie du polypide nont presque aucun etîet sur elle. Sa constitution histologique est encore celle de la gaine à ce niveau. Dans les stades

FiG. 42. — Portion d'une coupe Innglludinale d'un bryozo'ide de Lkpkalia PalLAsiANA montrant la section de la cavité d'incubation (Oljj. A, ocul. 4, Zeiss) : ci, cavité (l'inciibatiou : d, diaphraj^me : fu. cordon funiculaire; gt, région sousdiaplirai;inalique de la gaioe ; gt', région sus-diaphragmalique : hy, hypos^crge; mud, muscles dilalateurs de la cavilé d'iucubalion ; mv, membrane vilelliue ; Dp, open'ule : oc, orifice zoéeial.

jeunes, l'enilu von est sé|»aré tics parois de cette j>oche par une très mince membrane Nilclliiie ; wz' ), disparaissant dans les stades plus avancés.

5; 5. — (Iavité dixcubation des Cténostomes du type Bowerbankia

Dans Bowerbankia piislulosa (lig. 43 du texte), Amalhia lemli- (jera, A. semiconvoliila, l'embryon se trouve logé pendant tout son développement dans une cavité [ci) j)lacée immédiatement audessous du diaphragme (pii contribue à sa constitution, et dont les parois sont formées en grîinde partie par la région sous-(iia[)hragmalique de la gaine tentaculaii'c, retirée sur elle-même a|)rès la dégénérescence du polypide aucpiel elle a]>partenait. La structure de la cliandjre d'incubation est donc celle de la gaine lentaculaire, complétée |)ar quelques libres musculaires lisses («H/t/j qui la relient

îi la partie inlV'rieui'P des parois du bryozoïde. Les muscles paviélodiaphragmatiques et les muscles pariéto-vaginaux persi lent pendant toute la durée de lincubation et ne dégénèrent qu'après la mise en liberté de la larve.

§ 6. — Cavité d'incubation des Gyglostomes du type Crisia

Dans Crisia denticulata, seule espèce cyclostome où j'ai pu étudier la constitution de la chambre d'incubation, celle-ci a une ,^^ forme ovoïde, renflée supérieu-

rement, où elle se termine par un court prolongement tubulaire, à l'extrémité duquel se trouve un orifice circulaire. Par sa face dorsale, elle adhère aux bryozoïdes voisins et sa face frontale, libre, présente les mêmes ornementations que ces derniers.

Comme eux, elle est pourvue de petits pores arrondis qui, vus en coupe optique et sous le microscope, passent à la forme allongée dans l'épaisseur même des parois.

Sur les coupes histologiques, et plus particulièrement sur les coupes longitudinales, on peut distinguer, dans une telle cavité d'incubation, des parois , une cavité renfermant une masse centrale, reliée aux parois par des tractus mésenchymateux et sus-

lion : /««pd, muscles pariéto-diaphragni;.- pcuduc aU prolongement tubuliques ; mup,. muscles pariéto-vaginaux ; J^^^ terminal par UU COrdoU oz, orifice zoécial.

cellulaire massif (PI. X, fig. 15). Après la décalcification, les parois se montrent constituées, du côté frontal, par une double membrane cuticulaire, simple de distance en distance et au niveau même des pores (PI. X, fig. 15, ecl\ ec/";, Celte double cuticule qui forme l'eclocystc, paraît être

Fig. 43. — Portion de coupe longitudinale d'un bryozoïde rfe Bowkrda.nkia i'ustulosa montrant la section de la cavité d'incubation (Obj. D, ocul. 2, Zeiss) : ci, cavité d'incubation ; es, collerette de soies ; d, diaphragme ; e, embryon ; gt, région sousdiaphragmatique de la gaine tentaciilaire ; gt', région sus-diaphragmatique ; niud, muscles dilatateurs de la cavité d'incuba-

— -2(if< —

simple (Pu C(Mé (lor>al. Elle e~l revèlue inlérieiiremenl par un épi- Ihélium pa\ imeiileux très mince J épidémie (Pl.XJig. 15, et pi. VIII, fig'. 24, ep), qui s'épaissit dans la religion distale et du côté dorsal où elle forme un repli auquel Harmer {\)'Sj a donné le nom de valvule (PI. X, fig. 15, va). L'épiderme est tapissé par un réseau mésenchymateux très dense duquel s'échappent des tractus assez nombreux (tm) se portant à la périphérie de la masse centrale. Celleci comprend à son tour des parois et un contenu. Les premières comprennent une très fine membrane homogène, sur chacune des laces de laqvu'lle repose un revêtement cellulaire, moins mince <lu côté extérieur que du côté intérieur. Le contenu est formé par une masse protoplasmique fon<lanienlale, découpée par des espaces lacunaires, finement granuleuse et parsemée dun très grand nombre de noyaux arrondis, assez grands et à peu près tous de mêmes dimensions, en même temps que de granulations sphériques très nombreuses, plus petites et à contenu homogène, se colorant vivement en rose dans les préparations traitées par Thématoxyline et l'éosine Quant aux lacunes, elles sont, pour la ]>lnpart. occupées par les embryons à divers états de développement.

Telle est la structure de la chambre dincubation dans Crisia ilenliculala.

%1 . — Historique

C'est Nitsche «{ui, le premier, a donné quelques indications sur la coiislilulion analomique de la chambre ineubatrice et ses annexes, dans Bicellaria ciliata (70, p. .35;. Pour cet auteur, l'ovicelle couq)rend deux vésicules appartenant à un même bryozoïde et se recouvrant en partie, dont linférieure est pourvue de trois faisceaux musculaires qui, partant du même point dorsal, aboutissent, l'un, à la face frontale, le second, à la face supérieure, le troisième, à la face inférieure de celte vésicule.

Dans la diagnose du genre Euyinonia, Jullien (8"2, p.5''20) décrit rovicelle comme « formé par le soulèvement de la paroi de deux zoécies supérieures à celle qui le porte ». "Vigelius, dans Fliislra niemhranaceo-lruncaia fSo, \). À7-b]) et dans Biujuln calai lias {H(\, p. 5ri-5ir)), fait une description de l'ovicelle quehpu' peu dilTéreide de <-elle de Nitsche (70; pour Bicellaria ciliala. L'auteur fait reinarrpier, et insiste même sur ce point, que les deux vésicules apiiartiennenl chacune à un bryozoïde distinct. Mais, pour la struc-

turc de ces dernières, il conlond encore ici lépiderme avec la « Parietalschichl » de son « Parenc/iymgewehe », et, au sujet de lépithélium cylindrique de la vésicule inférieure de Biigiila cala- Ihiis, il émet une hypothèse (pielque peu surprenante sur Torigine des cellules qui le constituent. Celles-ci proviendraient des éléments polynucléés que renferme la cavité de la vésicule inférieure. Enfin, la description qu"il donne de la musculature est conforme à ce que j'en ai dit.

Prouho (9"2, p. 624-6'26), analysant très brièvement les rapports existant entre l'embryon et le polypide, subdivise les Ectoproctes en ovipares et vivipares et distingue quatre cas dans ces derniers :

« P'" Cas. Les œufs, fixés sur le pourtour du diaphragme, se » développent dans cette situation et ne sont abrités que pendant

» les contractions du polypide ; c'est le cas unique de

» VAlcyonidium duplex. »

« 2"= Cas. Les œufs passent dans la gaine tentaculaire d'un poly- )) pide avorté, succédant à celui qui a présidé au développement de » l'ovaire, et se développent dans cette gaine constituant une cavité » incubatrice » {Valkeria ciiscula).

» 3" Cas. L'embryon se développe dans une cavité incubatrice spéciale, indépendante du polypide, communiquant avec la cavité générale. ...» (Chéilostomes = Biigula, Flnstra).

» 4'' Cas. L'œuf évolue dans la cavité générale elle-même du

bryozoïde sexué, sans que le polypide en soit modifié » (Cas du

Cijlindrœcium dilatiim).

Dans ses belles recherches sur la division embryonnaire des Cyclostomes, Harmer a successivement étudié l'ovicelle de Crisia (93), de Lic/ienopora verrucaria (95), à" Idmonea se- pens (96) et de Tubidipora (98). Sans s'être occupé spécialement de la constitution des parois ovicelliennes, il a cependant démontré de façon indéniable (jue la chambre d'incubation des Cyclostomes n'était autre chose qu'un bryozoïde ayant subi des modifications plus ou moins accusées suivant les espèces.

§ 8. — Discussion

De ce court exposé, il résulte que la chambre d'incubation était encore peu connue, quant à sa structure et ses rapports avec le bryozoïde producteur de l'œuf. Parmi les Chéilostomes, nous ne

possédions que la descriplion aiiRlomique de lovicplle dans trois espèces : Bicellaria ciliala (Nitsche. 70), Flustra membranaceotriincafa (Vigelius, 83). el Biigiila calalhus (Vigelius, 86), el les opinions dos deux auteurs ne sont pas en complète concordance. 11 me paraît d'ailleurs évident, a priori, que la structure de l'ovicelle de Bicellaria ciliata ne fait pas exception à la règle commune. Chacune des deux vésicules qui la constituent doit appartenir à un bryozoïde distinct ; de même, le faisceau musculaire que Nitsche décrit comme sinsérant sur la face inférieure de la vésicule inférieure, ne peut être que le muscle symétrique de celui qu'il dit se porter contre la face antérieure ou frontale de cette même vésicule.

L'hypothèse émise par "Vigelius sur l'origine des éléments cylindriques de lépithélium limitant la cavité vésiculaire inférieure, ne peut être non plus soutenue. Il ressort, en effet, très clairement, de l'examen comparé de cet épithélium aux divers stades du développement de lembryon, que les éléments pavimenteux primitifs se transforment graduellement en éléments cubiques et cylindriques. Quant aux cellules polynucléées, elles ne sont pas autre chose que les leucocytes sphérulaires que j'ai signalés dans la cavité générale et dans la vésicule ovicellienne inférieure, et leurs fonctions, ainsi que nous le verrons plus loin, ne sont pas de former les éléments épithéliaux cylindriques précédents.

Enfin, Prouho suppose que dans l'ovicelle des Chéilostomes, l'espace intcrvésiculaire, la cavité d'incubation, communique avec la cavité générale. Mais, dans aucune des vingt-une espèces sur lesquelles j'ai pu faire l'étude de la chambre dincubation, je n'ai jamais constaté l'existence d'un orifice quelconque mettant la cavité générale en communication avec la cavité incubatrice. Cet orifice doit se créer par rupture dune partie de la paroi de la vésicule inférieure, au moment du passage de l'œuf de la cavité générale du bryozoïde dans la cavité dincubation, ainsi que je linilii|iirrai jilus loin ; mais il n'est (pie temporaire, sans doute, el dans aucun cas on ne peut le considérer comme faisant partie de la structure normale de l'ovicelle.

^9. — Conclusions

La cavité d'incubation, celle dans laquelle selTectue le développement de lembryon chez les Ectoproctes marins dits vivipares, offre des dispositions anatomiques très variables, soumises aux rapports quelle présente vis-à-vis du bryozoïde producteur deloeuf.

La cavité d'incubation peut être extérieure par rapport aux différents bryozoïdes de la colonie et n'être ({uune dépendance de la paroi frontale de deux bryozoïdes voisins, dont l'un est le producteur de l'œuf : tijpe Biigula. Elle est quelquefois unej simple dépendance de la cavité générale du bryozoïde qui a donné naissance à l'œuf: t]ipe Cellaria. Elle peut n'être aussi qu'une simple modification de la gaine tentaculaire du polypide de ce bryozoïde, soit qu'elle n'occasionne aucun changement dans la vie du polypide : type Lepralia Pallasiana, soit qu'elle entraîne la dégénérescence du reste du polypide : type Boiverbankia, soit enfin qu'elle occasionne l'avortement du polypide dont la gaine tentaculaire seule se développe : type Cyclostome.

Dans le type Bugiila, que l'on trouve réalisé chez tous les Chéi- LOSTOMES où la chambre d'incubation a été plus spécialement désignée sous le nom d'ovicelte, l'œuf évolue dans une cavité formée par les faces en regard de deux vésicules dépendant de la paroi frontale des deux bryozoïdes intéressés.

Dans le type Cellaria, réalisé chez Cellaria ftstulosa, et C. salicornioïcles parmi les espèces que j'ai observées, la cavité incuba- Irice tend à devenir distincte de la cavité généi'ale du Ijryozoïde producteur de l'œuf, dont elle est séparée par une cloisor, transversale incomplète, et possède un orifice operculé externe qui lui est propre. L'embryon n'évolue pas, cependant, directement dans cette cavité et il en est isolé par un sac membraneux fourni par le follicule ovarien.

Dans le type Lepralia Pallasiana (jui doit être le cas de tous les Chéilostomes vivipares dépourvus d'ovicelles, la chambre d'incubation est formée par une sorte de poche membraneuse constituée aux dépens de la région sus-diaphragmatique de la gaine tentaculaire.

Dans le type Bowerbanhia que j'ai trouvé réalisé dans Bowerbankia piislulosa, Amalhia lendiyera, A. semiconvoluta et Vesi-

cularia spinusa, la partie sous-diaphrai^niialiqur de la gaine ientaculaire du polypide ovifère cjui a dégénéré, forme la cavité d'incubation.

Enfin, dans le type Cyclostome le polypide du bryozoïde ovifère avorte en grande partie, et la gaine tentaculaire seule se développe, abritant les embryons dans sa partie sous-diaphragmatique. C'est, sans aucun doute, le cas de tous les Cyclostomes.