I. — OVOGENÈSE

lî 1". — Structure dr l'ovaire

La situation qu'occupe l'ovaire dans la cavité générale du bryozoide est quelque peu variable. Il est pariétal dans le plus grand nombre de mes espèces, c'est à-dire placé contre les parois de la cavité générale ; il est rarement central (PI. VI, fig. 7, ova), c'est-àdire suspendu dans la cavité générale à un des tractus ou cordons du tissu mésenchyma[eu\( Membranipora pilosa, Biigula aviciilaria, B. neritina} ; il est quelquefois polypidien (PI. VI, fig. 13, et PI. VII, fig. r2, ova) et dépend alors du revêtement cellulaire externe du polypide (Bugula aviciilarin , B. turbinata, B. calathiis, Boiverbankia pustulosa, Cijlindrœcium dilatatum). La situation de l'ovaire, généralement constante pour la même espèce, est sujette cependant à quelques variations. Xous avons vu pour Bugula Sabalieri qu'il pouvait être pariétal, central ou polypidien ; il en est de même pour les différentes Bugules et quelques autres espèces, telles que Membranipora pilosa où, dans la variété tenuis, ilest pariétal, Bowerbankia pustulosa où il peut être encore pariétal. Mais, quelle que soit la situation qu'il occupe, l'ovaire se montre toujours en relation avec le tissu mésenchymateux dont il n'est qu'une dépendance.

Considéré dans les stades de son développement voisins de la maturité des ovules, l'ovaire olTre une constitution fondamentale subissant peu de variations dans la série des Chéilostomes et des CxÉNOSTOiMES, exccpliou faite toutefois pour Ci/lindrcecium dilatalum. Il est formé dune membrane cellulaire périphérique, \e follicule (PI. IX, fig. 8, /), entourant un massif cellulaire dans lequel on peut, histologiquement, distinguer deux sortes d'éléments : 1" des cellules de dimensions très variables, pourvues d'un gros noyau arrondi, à nucléole excentrique renfermant lui-même un nucléolule très apparent ; ce sont les cellules ovulaires ou ovules proprement dits (PI. IX, fig. 8, ovu); 2° des éléments plus ou moins distincts entre eux, dans lesquels le noyau est représenté par des granulations chromatiques dispersées dans un protoplasme très appauvri, non contenues dans une membrane nucléaire ; parmi ces éléments, on distingue toutes les formes de passage entre eux et les plus petites

cellule?, OYulaircs ; ce sont des ovules en étal de dégénérescence ou de régression (PI. IX, fig. 8, nvud).

Le follicule forme un revélement continu à Tovaire qui, au niveau de son insertion, se continue sans transition avec le tissu mésenchvmaleux (PI. IX, fig. 2, (ig. 5 et fig. 8). Sa structure est variable. Sur les coupes transversales, dans les espèces vivipares, il est formé déléments cellulaires, aplatis en certains points, cylindriques en d'autres (PI. IX, fig. 2, f), quelquefois renllés et ne difl'érant des cellules ovulaires sous-jacentes que par leurs dimensions plus réduites et leur situation périphérique. Dans les espèces ovipares, il est formé, au contraire, par une fine membrane adhérant aux cellules ovulaires, dans l'épaisseur de laquelle se trouvent des noyaux allongés, aplatis, faisant légèrement hernie à la surface de l'ovaire (PI. IX, fig. 8, /').

Les cellules ovulaires sont toujours disposées de manière que les plus grandes occupent la périphérie de la partie libre de lovaire ; les plus petites, au contraire, sont placées au centre si lovaire est axial, ou du côté de la face adhésive si lovaire est pariétal. Le nombre de ces cellules est en rapport avec le mode de développement des œufs. Les cellules ovulaires sont toujours très nombreuses dans les espèces vivipares, tandis qu'elles ne sont qu'en petit nombre dans les espèces ovipares. Quant à leur structure, elles ne diiïerenl pas enlre elles, si ce n'esl jcir la richesse en granulalions vitellines de leui' protoplasme, richesse daulant plus grande que la cellule est elle-même plus dével<q»|)ée.

Les ovules en régression sonl loujoiu's placés dans le voisinage immédiat des grandes cellules ovulaii'es et forment, lorsque leur état de dégénérescence est assez avancé, une sorte de lacune séparant ces dernières des ovules plus petits (PI. IX, fig. 2 et fig. 8, ovud) .

Lovaire de Cijlindrœcium dilatatiim jjrésente des caractères bien dilVéï-enls de celui de toutes les autres espèces. Il forme un revêtement externe coulinu au ea'cuni du polypide (PI. \ 11, fig. 12, ora et PI. IX, fig. 10, ova)y et se montre essentiellement constitué par des cellules ovulaires ayant à peu près toutes les mêmes dimensions. Elles reposent (PI. IX, fig. 10 et fig. 11) par une base légèrement rétrécie sur une mince couche mésenchymateuse {rm) appartenant à la couche cellulaire externe du c;ecum polypidien, et sont séparées à ce niveau et de distance en dislance par des ovules en

régression [oviid). Leur bord périphérique, arrondi, l'ait saillie dans la cavité générale dont elles ne sont séparées par aucune membrane folliculaire.

Le mode de formation de Tovaire et son développement ne peuvent être observés que sur les coupes histologiques pratiquées dans les jeunes blastozoïdes ou dans les bryozoïdes dont le polypide est envoie de régénération. Il apparaît, dans la plupart des cas, sous la forme d"un petit ma'îsif cellulaire dont les éléments constitutifs proviennent directement, et par simple différenciation, du tissu mésenchymateux. Composé tout d'abord d'un petit nombre de cellules, ce massif prend une importance de plus en plus grande par la dilTérenciation de nouveaux éléments mésenchymateux qui viennent se joindre aux premiers. Ces cellules ovariennes initiales, toujours peu nombreuses dans les espèces vivipares, sont, au contraire, en assez grand nombre dans les espèces ovipares où elles peuvent former un massif globuleux comme dans Alcyonidium cellarioïdes et Menibranipora pilosa var. lenuis, ou un massif plus ou moins allongé comme dans .1/. pilosa var. dentala. Leurs caractères cytologiques permettent de les distinguer facilement du tissu mésenchymateux avec lequel elles sont en relation. Elles possèdent un noyau arrondi, assez grand, dont la chromatine grossièrement granuleuse est distribuée sur les mailles dun réticulum assez lâche ; le protoplasme se colore plus vivement dans les teintures que celui du tissu mésenchymateux et, comme dans ce dernier, les limites cellu^ laires sont peu apparentes. Mais ce stade est de courte durée et on ne larde pas à constater dans le massif ovarien quelques figures cinétiques indiquant une multiplication de ces éléments par voie de division indirecte. Ainsi se forme une génération nouvelle de cellules ovariennes. Il n'existe qu'une seule division pour chaque élément, car bien que dans Menibranipora pilosa (PL IX, fig. 4) et Alcyonidium cellarioïdes j'aie souvent constaté des divisions tardives, elles n'intéressaient jamais que des cellules nouvellement difîérenciées aux dépens du tissu mésenchymateux.

Les cellules de celte deuxième génération grossissent et en même temps leur noyau revêt tous les caractères qu'il présentera })lus tard dans les ovules. Le nucléole se dégage progressivement du réseau

carvoplasmiquo, dovionl Irrs dislinrl. et nioiilro un nurléolule non moins apparent. A co nionKMil-là, Ions les éléments ovariens ont à pen près les mêmes dimensions et la même structure ; ce sont tous de jeunes ovules.

Mais, des différenciai ions surviennent qui permettent de reconnaître bienlol la membrane folliculaire du reste de la masse ovarienne (PI. IX, (ig. 4, f). Les éléments périphériques ne se développent pas parallèlement aux éléments profonds qui s'accroissent toujours davantage ; ils ne cessent pas, cependant, de leur former un revêtement continu et, pour la plupart, saplatissent à leur surface, tandis que d'autres conservent leur forme. Les noyaux perdent leurs caractères ovulaires dans les cellules aplaties et s'allongent tangenliellement (PI. IX, fig. 5, f). Les cellules centrales, au contraire, se développent sans cesse, deviennent de plus en plus grosses, et leur protoplasme se montre plus riche en granulations vilellines. Toutefois leur accroissement est inégal, et celles qui oceupenl la périphérie (PI. IX, fig. 5) acquièrent une prédominance très sensible sur les autres. Ces différences ne font que s'accentuer au tur et à mesure du développement de l'ovaire, et l'on peut remarquer bientôt que les ovules les plus rapprochés des ovules périphéii({ues montrent des signes manifestes de dégénérescence (PI. IX, fig. 2 et 8, ovucl). Le noyau ne possède plus de contour net ; sa membrane a di-sparu ainsi que le nucléole, et la chromatine est dispersée dans un protoplasme très pauvre en granulations vitellines, cpii finissent même par faire eouqjlèteiuent défaut. Le nombre des ovules ilégénérés augmente de jdus en plus, et les grandes cellules ovulaires, nourries à leurs dépens, deviennent en retour de plus en plus volumineuses.

Ainsi se développe l'ovaire pariétal et central, aux dépens de quelques cellules parenchymateuses initiales. Mais ce mode de formation n'est pas exact (juand il s'agit d'ovaires polypidiens, tels que ceux que l'on rencontre dans les différentes espèces du genre IhigiiUi, dans Bowerbaiikia puslulosa et dans Cylindrœcium dilalaliun.

iJans ces espèces, lorscpu- l'ovaire se développe à la surface thi polypide, les cellules initiales se différencient de très bonne li(>ure eoiiiMie cellules ovulaires (PI. IX, fig. 1, ovà). et tandis (jue dans C>/lindrœc(um dilalalum elles restent toujours nues (PI. Vil, fig. 12, et PI. IX, lig. 10 et 11), dans les autres espèces,

il se développe une membrane folliculaire dont l'origine est bien différente de celle indiquée plus haut. Elle est formée, en effet, par la multiplication des éléments mésenchymateux qui entourent les cellules ovulaires déjà différenciées, et qui, sans passer par la phase ovularienne, recouvrent de proche en proche ces dernières et leur constituent un revêtement périphérique, le follicule.

§ 3. — Historique et discussion

Cest à Huxley (56) qu'on rapporte généralement les premières observations relatives à la sexualité des Bryozoaires. Cependant, avant lui, Nordxnan (39) avait reconnu dans Tendra zostericola des « cellules » mâles et des « cellules » femelles. Depuis Grant (27) jusqu'à Huxley (56), tous les auteurs avaient constaté dans certaines espèces la présence d'oeufs dans les ovicelles, et ils avaient supposé que celait à l'intérieur de ces dernières que les œufs prenaient naissance et s'y développaient. Huxley établit la sexualité d'une façon définitive en signalant l'existence de spermatozoïdes et d'œufs dans la même loge zoéciale chez Biigiila aviculariu, B. plumosa, B. flabellata et Scrupocellaria scriiposa. Smitt (65) confirma l'hermaphrodisme de Scrupocellaria scruposa et l'indiqua dans Flustra membranacea, détruisant ainsi l'opinion exprimée par Hincks (61) qui, contrairement aux observations d'Huxley, avait affirmé que les œufs prenaient naissance dans les ovicelles, où ils se développaient en larves ciliées et sans fécondation préalable. Depuis, les différents auteurs ont signalé les éléments reproducteurs mâles et femelles tantôt dans des bryozoïdes distincts (unisexualité), tantôt dans le même bryozoïde (hermaphrodisme), et leurs opinions ne varient que sur la genèse ou sur la structure définitive de ces éléments.

En ce qui concerne les éléments femelles, les œufs, Nitsche (70), dans Bicellaria ciliata, Bugiila flabellalaeXB . pliimosa , leurattribue une origine endocystaire. Leur formation débuterait par un bourgeonnement de l'endocyste, auquel l'ovaire resterait uni par une fine membrane qui l'enveloppe. Cette opinion a été partagée par Claparède (71) et par Salensky (74), mais ceux-ci ne donnent pas plus de renseignements que Nitsche sur lovogenèse ou sur la structure de l'ovaire.

Repiachoff (76) a observé l'ovaire de Lepralia Pallasiana et de

Tendra sosiericola. 11 es-l l'orme, d'après cet auleur, par un amas de grosses cellules, entouré d'une membrane cellulaire et attaché à l'endocyste, mais dont les connexions avec ce dernier lui ont paru douteuses.

Joliet '77}, recherchant le rôle du prétendu système colonial de MuLLEiî, constate que les œufs se produisent le plus souvent aux dépens du cordon funiculaire central. Il reconnaît aussi Tcxistence d'œufs pariétaux dans Bicellaria ciliata et Memhranipora membranacea, et, tout en supposant que ceux-ci ont des rapports d'origine avec le tissu funiculaire, il ne se prononce cependant pas à ce sujet. Pour lui, l'ovaire dérive dune cellule primitive dans laquelle se creuse une cavité oi^i se trouvent les œufs, dont le nombre est toujours de deux.

"Vigelius (82, 83 et 84) décrit l'ovaire de Flustra memhmnnceoli-Lincala comme se développant aux dépens de la n Parielalschichl » de son « Parenchymgewbe », sous la forme d'un amas cellulaire dans lequel deux cellules, rarement un plus grand nombre, se ditïérencient des autres qui l'entourent et lui constituent un follicule. De ces deux cellules qui sont les œufs, l'une grossit au détriment de l'autre qu'elle refoule de plus en plus, jusqu'à la faire entrer dans la constitution du follicule. Celui-ci entoure toujours l'œuf, et, par la division de ses éléments, sans doute, peut le suivre dans son accroissement. Le même auteur (86), dans Bugiila caluthus, n'a pas observé les premières phases de l'ovogenèse, mais, autant qu'il a pu en juger, le développement de l'ovaire et des œuts lui a paru s'effectuer d'une manière semblable à celui de Flustra. L'ovaire comprend d"al)ord une, deux, ou un plus grand nombre de cellules ovulaires assez grandes, qui sont entourées bientôt après par des cellules plus petites formant un sac folliculaire 11 remarque aussi que le follicule de fiugiila calathiis diffère de celui de Flustra membranaceo-truncata par le nombre plus réduit des cellules constitutives et par leur forme qui est aplatie au lieu dètre cylindrique.

Ostroumoff (86) ne s'occupe pas spécialement de la structure de l'ovaire de Lepralia Pallasiana. cl lui attribue seulement une origine mésodermique.

Prouho (U'2), à i)ropos de l'ovaire d'Alcyonidiuni (ilbidum, s'exprime ainsi (p. 574-575) : « L'ovaire se développe siii' le luiiicule... Il apparaît sous forme d'un petit amas cellulaire dont les cellules >-ont d'abord Icmlcs semblables. Hientôt les cellules centr.des de

Pâmas se différencionl en ovules, tandis que les cellules périphériques, conservant le caractère de cellules mésodermiques indifférentes, forment Tenveloppe de Tovaire^ »

Les divergences que ion peut relever dans ces diverses opinions ont trait à lorigine même de Tovaire, et à son mode de développement.

Sraitt, Nitsche, Claparède et Salensky font dériver lovaire de lendocyste. Pour Joliet, Vigelius, Ostroumoff et Prouho, il dérive, au contraire, de l'endosarque, ou du tissu parenchymateux, ou du mésoderme ou encore du funicule, suivant les dénominations employées par ces différents auteurs pour désigner une partie ou la totalité d'un même tissu auquel j"ai donné le nom de tissu mésenchymateux. Il ne saurait y avoir de discussion à cet égard, après ce que j'ai dit de l'origine des cellules ovariennes initiales. L'ovaire se développe dans tous les cas aux dépens du tissu mésenchymateux, indépendamment de l'endocyste ou épiderme, qui est toujours bien distinct de la masse ovarienne (PI. IX, fig. 2, 4, 5 et 8, ep).

Ouant au mode de développement des différentes parties de lovaire, sur lequel nous ne possédons que les observations, très succinctes d'ailleurs, de "Vigelius et de Prouho, — car je ne retiens pas celles de Joliet, — je crois que quelques-unes des phases ont échappé à la sagacité de ces deux observateurs. Et d'abord, ils ne mentionnent pas la division des cellules ovariennes initiales, qui fait défaut, il est vrai, dans la formation des ovaires polypidiens, mais qui est constante partout ailleurs. De plus, la phase ovulaire par laquelle passent tous les éléments ovariens a été encore méconnue de ces auteui's. Elle existe cependant, et est grâce à elle que s'explique la présence de cellules ovulaires dans la constitution du follicule de certains ovaires très avancés dans leur développement. On retrouve de semblables ovules folliculaires dans la figure 1 (PI. VI) donnée par Repiachoff (76) de l'ovaire de Lepralia Pallasiana, et j'aurais pu en représenter moi-même dans plusieurs espèces.

s; 4. — Conclusions

Des différents faits que je viens d'exposer, il résulte que l'ovaire qui, par sa situation dans le bryozoïde, peut être pariétal, central ou polypidien, possède, chez les Chkii.ostomes et les Cténostomes,

une slruchire invariable, <aul' dans Cylindrœcium dilatalum. 11 est constitué par de grosses cellules ovulaires, au nombre d'une, de deux, el rarement davantage dans les espèces vivipares, mais beaucoup plus nombreuses dans les espèces ovipares, à côté desquelles se trouvent des ovules plus petits et poui- la plupart en élat de l'égression ; le tout est entouré d'une membrane folliculaire qui fait défaut dans lovaire de Cylindrœcium dilalatum.

Ouelle (|ue soit la situation qu'il occupe, l'ovaire se forme toujours aux dépens du tissu mésenchymateux. Son développement débute par la différenciation d'un certain nombre d'éléments mésenchymateux qui, après s'être divisés une seule fois, revêtent, tous, le caractère ovulaire. Les ovules périphériques constituent la membrane folliculaire, soit qu'ils perdent tous leur forme ovulaire, soit que celle-ci persiste dans quelques-uns d'entre eux. Parmi les autres ovules, les uns parviennent à la maturité en s'accroissant aux dépens des autres dont ils occasionnent la régression.