II. — SpjmMATOGENÊSE

Je ne ferai pas une étude très approfondie de la spermatogenèse dans les différentes espèces que j'ai observées. Tel n'est pas mon but. Mais il n'existe encore, dans la littérature des Bryozoaires EcTOPROCTES marins, aucun renseignement sur le mode de développement des spermatozoïdes, et mon intention est de combler, au moins en partie, celte lacune. Je ne m'arrêterai donc pas aux phénomènes cytologiques les plus intimes, dont l'observation présente de grandes difficultés, à cause même des dimensions 1res réduites des éléments ; je me bornerai à décrire les modilications principales que subit la cellule spermatoblastique initiale pour se transformer en un amas de spermatozoïdes que, depuis Huxley, tous les auteurs ont signalé dans les loges zoéciales. Et encore ne pourraisje le /aire dans toutes les espèces ; car il en est un certain nombre qui, récoltées en dehors du moment de la reproduction, étaient dépourvuesde tout élément sexuel mâle. Je ne le ferai pas non plus, pour chacune des vingt-trois espèces suivantes, dans lesquellesj'ai observé la genèse des spermatozoïdes : Aeiea anguina^ Eucraiea L'i/hiilii. Biufiihi Srdtnlicri, B. ariciilnria, B. lurhinala, B.calnlhua,

— :]oi —

li. neriliiia, Cellaria salicorninïdes, C. fistidosa, Fluslra seriiri/rons, Memhrnnipora pilosa , M. Flemingii, Microporella citiala, Schizoporella ouficidata, S. iinicornis, Lepralia Pallasiana, Umboniila verrucosu, Cellepora avicularis. C. piimicosa, Bowerhankin puslulosa, Alcijonidiiim cellarioïdes, Crisia denticulata et Tuhiilipora fïabellaris ; les phénomènes s'y accomplissent avec la même succession et les mêmes caractères, et ce serait s'exposer à des répétitions inutiles que d'agir autrement. Je m'attacherai à compléter en partie la description que j'ai déjà donnée de la spermatogenèse dans Biigiila Sabatieri, par les résultats que ma fournis l'étude du développement des spermatozoïdes dans Lepralia Pallasiana, espèce qui, possédant des éléments sexuels moins réduits que chez les autres EcTOPROCTES, constitue un excellent sujet d'étude. Cela fait, j'indiquerai très brièvement les quelques particularités que j.'ai rencontrées dans les autres espèces.

i; 1. — Technique

La méthode des coupes est encore celle qui ma fourni les meilleurs résultats. J'ai fait usage de la plupart des réactifs indiqués par les auteurs qui se sont occupés de la spermatogenèse dans d'autres groupes, et, après un nombre convenable d'essais, j'ai éliminé de ma technique tous les fixateurs à base d'acide osmique pour n'utiliser que les composés chromiques ou picriques.

Les liqueurs chromo-chlorhydrique et picro-chlorhydrique, suivant les formules déjà indiquées au début de ce travail (p. 15), m'ont donné d'excellentes préparations, employées avec des teintures variées, safranine, carmin borate, hématoxyline, elc. Dans cet ordre d'observations je n'ai pas abandonné le liquide de Roule auquel je n'ai substitué les autres réactifs que pour la démonstration des figures nucléaires.

J'ai mis en usage, aussi, les observations sur le vivant qui, à certains égards, présentent de réels avantages sur la méthode des coupes par laquelle les éléments sont toujours plus ou moins altérés dans leur forme, par les nombreuses opérations que les pièces doivent subir avant d'être examinées. Mais il est indispensable de dissocier les bryozoïdes, afin de mettre en liberté les éléments sexuels, et alors des altérations d'un autre ordre se produisent, qui entraînent des résultats erronés, si on ne les soumet au contrôle

plus scrupuleux do l'observation sur les coupes. Ces deux méthodes se complètent donc lune l'autre, et ce n'est que dans cet esprit que j'ai pratiqué les observations sur le vivant.

^ -. — I)BVELOPPKMli.\T DES SPliRM.ATOBLASTKS

Dans les espèces transparentes et sur des colonies fraîches (PI. VI, fîg. 7, sp), ou sur des préparations en masse despèces calcaires décalcifiées (PI. VI, fig". 1, sp), ou mieux encore, sur les coupes histologiques, on constate l'existence dans la cavité générale des bryozoïdes en voie de reproduction sexuée, dun nombre plus ou moins grand de petites masses arrondies à saillies périphériques, mùriformes, libres ou l)ien l'ctenues dans les mailles du plexus mésenchymateux. Ce sont des amas de sper/natohlastes à différents états de dé\eloppement. Quelques-unes de ces petites masses sont pourvues à leur péi'iphérie d'un grand nombre de prolongements fdiformes disposés radialement. Sur le vivant, ces prolongements s'agitent à la manière de fouets vibratiles, et chacun d'eux se dégage finalement de la masse commune pour se déplacer librement au sein du liquide de la cavité générale; ce sont les spermatozoïdes.

Sur les coupes, les morules spermatoblasliques se montrent constituées par une masse de protoplasme, limitée par une membrane dont la périphérie est occupée par un certain nombre de noyaux, à chacun desquels correspond un soulèvement de la membrane donnant à lensemble l'aspect mùriforme que je lui déjà attribué.

Lorsque, dans une même espèce, on vient à comparer les dimensions des noyaux appartenant aux diverses masses spermatoblasti([ues, on remarque quelles varient légèremenl autour de trois tailles principales : les uns sont grands (6 ;>. à 7 jj. 5); d'autres, moyens 4 ;j. 5 à 5 \i.) ; d'autres, petits (3 ;j. à 3 a T)). Ces (rois tailles correspondent à trois générations dilTérentes de spermatoblastes, auxquelles je donnerai les noms de prolospermaloblasles aux plus grands, dedeutospermatoblastes aux moyens et de trilospermalo— hlaslcfi aux plus petits, pour employer une terminologie adoptée par Sabatier f03-%).

Ne m (niiqi.inl plii<, maintenaid. i[y\c de la Lepralia Pallasiana. on distingue facilement ces trois générations dans la figure 12 (PI. N'Ili;, (pii l'eprésetile utu' portion de coupe sagittale et latérale voi-

sine de la paroi dorsale d'un brvozoide de cette espèce. Si Ton recherche l'origine de chacune de ces momies, on ne tarde pas, par l'examen comparé de coupes pratiquées dans des bryozoïdes jeunes ou dans des bryozoïdes adultes renfermant un jeune polypide, à se convaincre qu'il existe une filiation entre ces trois générations et (juelles dérivent successivement d'une cellule primitive, la cellule spermatoblastique initiale. Celle-ci, par des divisions successives du noyau, auxquelles le protoplasme ne prend pas part, produit une première génération de noyaux, les protospermaloblastes. Ces derniers se divisent à leur tour et fournissent une deuxième génération, les deutospermatoblastes. Enfin, ceux-ci se divisent encore el donnent la troisième génération, les Iritospermatoblastes, qui, par des diflférenciations ultérieures, se transforment en spermatozoïdes.

La cellule spermatoblastique initiale dérive directement de la différenciation d'un élément mésenchymateux appartenant au réseau pariétal. Elle conserve, tout d'abord, ses relations avec ce dernier et grossit beaucoup. Son noyau s'accroît, devient arrondi et se montre constitué par des granulations chromatiques très fines qui, distribuées également et dune manière très dense dans tout le noyau, donnent à ce dernier une très grande réfringence et un aspect presque homogène, comme si la chromatine se trouvait dissoute dans le caryoplasme. Ce noyau fournit, par des divisions successives, un nombre variable de noyaux-filles situés au sein du protoplasme de la cellule primitive et dont la forme et les rapports réciproques sont assez particuliers (PI. IX, fig. 14,15etl6); ils sont polyédriques et se montrent distribués sur les coupes suivant des plans de clivage.

Je n'ai pas observé le processus par lequel s'opère la division du noyau dans la formation de ces amas ; mais, leur aspect clivé et leur structure très finement granuleuse m'ont fait supposer que leur multiplication devait s'effectuer par un procédé analogue à celui décrit par Sabatier (9.3) sous le nom de Division directe par voie de pulvérisation nucléinienne, à propos du mode de division des noyaux du blastème testiculaire des Crustacés Décapodes.

Ces divisions prennent fin à un moment donné et la cellule initiale se trouve transformée en un amas de noyaux séparés les uns des autres par des zones étroites de protoplasme. Celui-ci s'accroît alors très rapidement, de manière que les noyaux peuvent s'éloigner de plus en plus les uns des autres. Ils perdent leur forme

— noi —

polvé<lrirjiie en même lemps que leur aspect clivé, s'arrondissent et se portent vers la périphérie de la masse proloplasmique, dont ils soulèvent la membrane progressivement jusqu'à faire fortement saillie à l'extérieur et former une sorte de grappe dont les grains sont brièvement pédicules (PI. IX, fig. 17). La structure du contenu nucléaire se modifie pendant ce déplacement centrifuge. L'homogénéité et la réfringence que présentaient les noyaux pendant la période de leur division disparaissent, et la chromatine. moins finement et moins régulièrement granuleuse, se dispose sur les mailles dun réticulum assez serré. Ainsi se constitue une première génération de noyaux aux dépens du noyau de la cellule initiale, baignant dans une masse protoplasmique commune, le protoplasme fortement accru de la cellule initiale, qu'entoure encore la membrane de cette dernière. Ces noyaux sont dépourvus de toute couche deprotoplasme propre et, si je les désigne sous le nom de prolospermatoblasles, ce n'est que pour indiquer qu'ils représentent la génération cellulaire à laquelle Sabatier a donné le nom de spermalohlasles de première génération ou protospermatobtastes dans les Crustacés Décapodes et les Sélaciens ; mais ils en diffèrent en ce que ceux-ci possèdent déjà, à ce stade, un corps protoplasmique individuel.

Cet amas protospermatoblastique, une fois parvenu à cel étal, devient indépendant du tissu mésenchymaleux et peut tomber dans le liquide de la cavité générale ou bien encore être retenu contre les parois du bryozoïde par les mailles du plexus. Les saillies périphériques deviennent de moins en moins proéminentes, leur pédicule se réduit et la forme morulaire du massif (PI. LX,fig.l8) succède à la forme en grappe. Dans chacun des noyaux, la chromatine prend des aspects variés, constituant autant de phases précédant la division cynétique, mais dont je n'ai pas recherché la succession. La figure 19 (PI. IX) représente une coupe, en partie tangentielle, de deux amas prolospermalobhistiques dans laquelle ces dispositions nucléaires ont élé dessinées avec le plus de fidélité possible. Quelques-uns des noyaux sont en voie de division et l'on y dislingue facilement le fuseau achromatique reliant les plaques chromatiques

Chacun des noyaux |)rot(jspermatoblastiques se divise, en efîet, en deux noyaux-filles, et l'ensemble de ces derniers constitue une (lenxième génération nucléaire, mais non cellidaire, à Incpielle je

donnerai le nom de deutospermatoblnsfes pour les mêmes motifs que précédemment. La figure 20 (PI. IX) représente la coupe d'un massif deutospermatoblastique de formation récente ; dans certains noyaux (a), la chromatine grossièrement granuleuse est condensée en un grumeau central, et cette phase nucléaire me paraît suivre immédiatement la einèse ; ilans d'autres (6), au contraire, un réticulum granuleux occupe toute la cavité nucléaire, et, entre ceux-ci et les précédents, on peut découvrir sur la même figure toute une série déformes intermédiaires, dans laquelle la chromatine est plus ou moins dispersée dans le caryoplasme. La figure 21 (PI. IX) se rapporte encore à un amas deutospermatoblastique un peu plus âgé que celui de la figure 20, dans lequel un certain nombre de noyaux sont en einèse ; ceux-ci sont encore plus nombreux dans le massif représenté par la figure 22 (PI. IX), où Ton peut voir déjà des divisions complètement efTectuées de noyaux deutospermatoblastiques, chacun en deux noyaux-filles, qui consi itueront une troisième génération nucléaire, celle correspondant aux tritospermatoblasles des Crustacés Décapodes et des Sélaciens. Enfin, la figure 23 (PI. IX) montre la coupe d'un massif tritospermatoblastique, immédiatement après sa difl'érenciation, et, bien que les phénomènes de division se produisent à peu près en même temps dans les différents noyaux de deuxième génération, il n'y a cependant pas simultanéité absolue, ainsi qu'on peut le remarquer dans la figure 22 ; c'est ce qui explique la différence de structui'e que présentent les tritospermaloblastes de la figure 23 et que Ion constate aussi dans ceux de la figure 24 déjà un peu plus âgés

i; 3. — Formation et structure des sPERMATOzoïoh.^

Une fois les noyaux de troisième génération formés, ils se disposent à la périphérie de la masse commune de protoplasme, et leur chromatine devient de plus en plus finement granuleuse. Ils prennent alors un aspect de plus en plus homogène et deviennent graduellement plus réfringents au fur et à mesure de la pulvérisation de la chromatine. Mais, pendant que ces changements surviennent dans les noyaux, on voit se différencier à la périphérie une zone claire, homogène, dabord très mince, qui s'accroît légèrement de manière à devenir bien distincte du noyau et du protoplasme commun.

Elle s'accroît surtout du côté externe du noyau où elle forme une saillie conique s'élevant à la surface du protoplasme commun dont la membrane limitante a disparu. Celte zone, sur lorigine el le mode de formation de laquelle je nai aucun renseignement, correspond au corps protoplasmique qu'acquièrent les noyaux-germes dans la spermatogenèse des Crustacés Décapodes et des Sélaciens, et que Sabatier fO.S. p. 118) considère « comme sécrétée par le noyau autour du noyau ».

D'abord essentiellement hyaline, et, par suite, très distincte du protoplasme commun, cette zone périnucléaire ne tarde pas à montrer quelques lines granulations contribuant à former un réseau granuleux dont les mailles deviennent de plus en plus serrées.

Les dispositions précédentes sont indiquées dans la figure 25 (PI. IX). Dans la partie supérieure de cette figure, qui correspond à la paroi du bryozoïde contre laquelle la morule spermatoblastique était située, les tritospermatoblastes ~ et maintenant ils méritent bien cette dénomination — dont le noyau présente une grande réfringence et une grande homogénéité, se montrent pourvus dune couche très mince de protoplasme propre (a) entourant complètement le noyau [n). Dans la partie inférieure de cette même figure, la zone protoplasmique a pris un développement plus important du côté extérieur du massif et forme une saillie conique, légèrement étirée dans quelques-uns des éléments : le noyau y présente, lui aussi, des caractères différents, et il semble que le contenu nucléaire soit divisé en deux parties nettement distinctes : une portion fortement colorée (n') très réfringente occupant le pôle opposé à la saillie protoplasmique, et une portion claire (/î"j à peu près incolore, située du côté de cette dernière. Ce sont les premières différenciations que l'on observe dans la structure des tritospermatoblastes en vue tle leur transformation en spermatozoïdes.

Dans la suite du développement, on constate un allongement de plus en plus grand du tritospermatoblaste jusqu'à devenir presque filiforme. Mais de nombreuses modifications se produisent, intéressant à la fois le noyau et le protoplasme.

Observées à l'aide de forts grossissements, les deux parties <lu noyau ne possèdent pas une structureaussi homogène qu'on le suppose tout d'abord, et dans TuiK' comme dans rautr(>,oii |>eul leconnaîti'cunestructurevésiculeuse. Mais, tandis (pi(> la partie su|)érieure est formée de vésirules fortement réfrini^entes et se colorant vive-

ment dans le sdivorscs Icinturos, la [)artie inférieure, an contraire, ne comprend que des vésicules dont le conlour est seulement rendu distinct par une très légère coloration prise par les mailles cpii les délimitent (PI. IX, fig. '20). Aux stades les plus avancés, tels que ceux représentés par les ligures 27 à 30 (PI. IX), le noyau prend une forme déplus en plus allongée et les vésicules qui composent son contenu ne conservent pas leur groupement primitif. Celles qui sont vivement colorées deviennent un peu plus centrales et se montrent, petit à petit, complètement entourées par les vésicules claires (fig. 28) ; elles suivent l'allongement du noyau, se divisent et forment une traînée rectiligne axiale, dans laquelle leurs dimensions diminuent graduellement vers Textrémité supérieure (fig. 29). Dans l'état représenté parla figure 30, ces dispositions sont encore les mêmes, mais avec des caractères plus accentués ; les. vésicules colorées se sont encore multipliées et, devenues de plus en plus petites et de plus en plus étroitement serrées les unes contre les autres elles se confondent finalement en une sorte de tige effilée à ses deux extrémités (fig. 31). Les vésicules claires, de moins en moins distinctes, s'aplatissent contre les vésicules colorées qu'elles ne cessent pas d'entourer, et, au moment de la maturité du spermatozoïde flig. 31), elles forment à la tige colorée axiale une gaine hyaline très mince que Ton ne distingue qu'avec beaucoup d'attention.

La tige colorée centrale et la gaine hyaline périphérique, en les- (pielles le noyau du tritospermatoblaste s'est transformé, constiluentla tète du spermatozoïde.

Ouant à la couche de protoplasme propre, développée autour de chacun des noyaux du massif tritospermatoblaslique, et que nous avons vue former une saillie conique à la surface du protoplasme commun, elle s'allonge beaucoup plus grandement encore que le noyau. Cette zone protoplasmique semble glisser sur les faces latérales du noyau, de telle sorte que celui-ci devient complètement apical, tandis que la saillie protoplasmique s'accroît davantage à l'extrémité opposée. Elle se porte déplus en plus vers cette région, s'effile et forme la (punie du spermatozoïde. Pendant que ces processus s'accomplissent, on remarque bientôt après que le protoplasme propre a acquis sa structure réticulée, l'existence d'une séri(> linéaire de très fines granulations prenant bien les coloiants et occupant l'axe du nrolongement (fig. 25 et 26, 6j, et

(le chaque côlé de laquelle se disposent les mailles du réseau protoplasmique. Cette traînée granuleuse, dont l'importance saccroît au fur et à mesure de l'allongement, paraît être essentiellement constituée par la concentration des mailles du réliculum proloplasmique ; cest elle ({ui constitue uniquement le filament caudal du spermatozoïde.

Les modifications que nous venons de voir setTectuer dans la structure du tritospermatoblaste pour se transformer en spermatozoïde, s'accomplissent à peu près eu même temps dans les diiTérents tristospermatoblastes d'un même massif.

Il en résulte quau moment de leur maturité, les spermatozoïdes se trouvent tous engagés par leur extrémité céphalique dans la masse du protoplasme commun, et que, seuls, les fdaments caudaux sont libres, donnant à lensemble l'aspect représenté en spo sur la figure 12 (PI. IX). Sur le vivant, les filaments caudaux s'agitent assez vivement dans le milieu ambiant, déplaçant le massif tout entier. Les spermatozoïdes ne tardent pas alors à se dégager du protoplasme commun pour se mouvoir librement dans le liquide de la cavité générale.

Une fois les spermatozoïdes en liberté, il ne reste plus de la cellule initiale primitive que le protoplasme dans lequel se sont accomplis tous les changements dont le résultat final a été la production dun nombre relativement très grand de spermatozoïdes aux dépens du noyau de cette cellule. Ce protoplasme, auquel Sabatier a donné le nom de protoplasme caduc, est abandonné dans la cavité générale. Il forme un globule sphérique qui se recouvre dune membrane assez évidente, dans lequel le réseau protoplasmique et le petit nombre de granulations qui le constituent disparaissent graduellement. Son contenu devient homogène et se colore vivement dans les diverses teintures ; on ne dislingue dans son intérieur qu'un petit nombre de granulations plus fortement colorées qui donnent à ces globules tout l'aspect des corpuscules de rebut, que j'ai signalés dans l'histolyse larvaire de la Bugula Sabaiieri{p.]2\). Ce sont des globules de dégénérescence (PI. IX, fig. 12, crj.

En résumant les observations précédentes sur l'origine et le mode de développement des spermatozoïdes dans Lepralia Pallasiana, on voit que chacune des morules spermatoblasliques de la cavité générale d'un bryozoïde en voie de reproduction sexuée, ne repré-

sente qu'un des stades de la ditïerenciation d'une cellule mésenchymateuse pariétale, primitive. Par des divisions successives de son noyau, cette cellule initiale est transformée en une cellule renfermant une première génération d'éléments nucléaires ou noyaux protospermatoblastiques qui, par deux nouvelles divisions séparées lune de laulre par une phase de repos, forment successivement deux nouvelles générations, une génération de noyaux deutospermatoblastiques et une génération de noyaux tritospermatoblastiques. Chaque noyau tritospermaloblastique, par les transformations duquel se développe un spermatozoïde, s'entoure d'un corps protoplasmique propre qu'il sécrète (suivant l'opinion de Sabatier), et, tandis que le noyau proprement dit produit par ses difïérenciations ultérieures la léte du spermatozoïde, le protoplasme propre en constitue le filament caudal.

En conséquence, les dilïérents spermatozoïdes issus d'une même morule ciliée dérivent tous de la cellule mésenchymateuse primitive, et le noyau seul de celte dernière est utilisé dans la constitution des spermatozoïdes. Son protoplasme, qui s'est appauvri au cours de la genèse, n'est pas utilisé et il en est de même de la membrane limitante qui est résorbée ; ce protoplasme caduc >e transforme finalement en un corpuscule de rebut.

L'étude de la spermatogenèse de Biigula Sabatieri nous a conduits aux mêmes résultats, et, d'après l'examen des masses spermaloblastiques que j'ai rencontrées dans les autres espèces, je crois pouvoir conclure que les phénomènes spermatogénétiques s'accomplissent de la même manière dans toute la série des Ectoproctes marins. Cependant, en ce qui concerne les Cyclostomes, je n'ai pu observer dans les jeunes échantillons que j'ai examinés, (,'.ie des morules spermatoblastiques dune même génération, celle des protospermatoblastes. Il ne me paraît pas douteux, toutefois, que les mêmes générations ne s'y succèdent comme dans tous les autres Ectoproctes et que la formation du spermatozoïde n'y présente les mêmes caractères.

La Membranipora pilosa otTro une particularité assez intéressante quant au mode de dégagement des spermatozoïdes du protoplasme caduc, particularité que Ion ne peut constater, d'ailleurs, (|ue sur le vivant et sans l'emploi d'aucun réactif, car elle est supprimée dans d'autres conditions. Lorsqu'on observe un bryozoïde de Membranipora pilosa en voie de reproduction, on remarque

dan:^ là cavité générale, loxisItMicc de nombreux spermato/oïdes s'agiifant dans le liquide nourricier ambiant et ne difTérant pas des spermatozoïdes des autres espèces ; on y remarque encore des éléments dune épaisseur plus grande que les spermatozoïdes, composés dune porlion antérieure effdée et très réfringente, dune partie moyenne, striée longitudinalement, et d'une partie terminale on postérieure composée de plusieurs filaments distincts. Si Ton suit l'évolution de ces éléments, on les voit se décomposer rapidement, et après <l'assez violentes secousses, en un certain nombre de spermatozoïdes identiques aux précédents. Par la coloration au vert de niéthyle ou au carmin de Schneider, on active la désagrégation de ce faisceau spermatique (PI. IX, fig. 33, a, 6, c) et l'on reconnaît que la région antérieure, réfringente, est formée parla tète des spermatozoïdes, tandis que les régions moyenne et terminale sont formées par les filaments caudaux.

.]"ai essayé de découvrir la cause de l'existence, dans Membranipora pilosa, de spermatozoïdes libres et de spermatozoïdes fascicules ; mais, par suite de l'action désagrégeante des réactifs fixateurs, il m'a été impossible de retrouver ces dispositions sur les coupes, et, par conséquent, d'en suivre la genèse. Cependant, il me paraît bien évident que l'unique cause de la disposition fasciculée des spermatozoïdes réside dans le groupement très serré des morules spermatoblastiques. Dans cette espèce, en effet, la plus grande partie de la surface pariétale de la cavité générale est recouverte par ces morules. disposées même sur plusieurs plans et étroitement placées les unes contre les autres. (PI. VI, fig. 7j. Or, les morules qui sont superficielles produisent toujours des spermatozoïdes libres et non fascicules ; au contraire, les morules profondes se montrent toujours pourvues de spermatozoïdes fascicules. C'est ce que l'on constate sur le vivant. D'autre part, sur les coupes, on remarque une orientation des saillies protoplasmiques des tritospermatoblastes vers la portion libre de la surface morulaire (PI. IX, fig. 13, spo). A ce niveau, il s'opère un groupement très dense des noyaux trilospermatoblastiques, auquel correspond, sans aucun doute, un groupement analogue des prolongements protoplasmiques. Les spermatozoïdes se développent ainsi par groupes correspondant aux espaces intermorulaires et se dégagent du protoplasme caduc, accolés les uns aux autres, pour ne prendre leur liberté indiviiluelle cpie dans la cavité générale.

A propos de Biigula Sabalieri, j'ai figuré (Pi. III, fig. 28j quatre spermatozoïdes réunis entre eux par leur extrémité céphalique, et je suppose que ce groupement partiel e^t dû à la même cause qui occasionne l'émisssion des faisceaux de spermatozoïdes dans Membranipora pilosa.

^ À. — Origine des cellules spermatoblastiques initiales

Nous avons vu que dans Bugula Sahatieri (p. 81) les cellules spermatoblastiques initiales étaient produites par les tractus funiculaires de la région inférieure du bryozoïde, desquels elles se dégageaient sous la forme mésenchymateuse, à deux prolongements, pour ne revêtir la forme arrondie que dans la cavité générale où elles sont libres. Il en est de même dans les autres espèces du genre Bugula et dans Bowerhankia pustulosa. Chez Lepralia Pallasiatw et et dans toutes les autres espèces observées, ce sont des éléments mésenchymateux appartenant au réseau pariétal qui se diiïerencient sur place en cellules spermatoblastiques initiales, et ce n'est que plus tard que ces dernières deviennent libres.

Il résulte donc que les spermatoblastes, comme les ovaires, sont des dérivés ou du tissu funiculaire ou du tissu mésenchymateux pariétal ; ce qui indique une parenté nouvelle entre ces deux tissus.

§ 5. — Historique

Les renseignements fournis par les différents auteurs sur la spermatogenèse des Bryozoaires Ectoproctes marins, se réduisent à de simples constatations de l'existence des spermatozoïdes dans la cavité générale des bryozoïdes. Il n'est qu'un petit nombre de ces auteurs qui aient indiqué l'origine funiculaire ou mésodermique des cellules-mères (Joliet, Vigelius, Ostroumoff et Prouho) ; mais aucun d'eux ne donne la moindre observation sur le mode de développement des spermatozoïdes.

Cependant, Joliet (77) suppose que, dans chaque cellule-mère, il se forme un ou deux zoospermes et rapproche la formation des spermatozoïdes de celle des œufs. Enfin, Smitt (65) et Repiachoff (76), le premier dans la Flustra memhranacea et le second dans Lepralia Pallasiana, ont signalé l'existence des faisceaux

spermaLiques sans, toutefois, reconnaître que ces éléments étaient formés par rafj;régation de plusieurs spermatozoïdes.

Je n'entrerai pas dans un exposé des opinions qui ont été émises sur le mode de formation des spermatozoïdes, soit dans les autres groupes de Bryozoaires, soit dans les autres classes danimaux. Elles sont trop variées et pour la plupart trop discutées pour que je puisse les rapprocher des observations personnelles que je viens de présenter. Cependant, je reconnaîtrai quil existe un certain nombre de points communs entre le mode de développement des spermatozoïdes tel qu'il a été décrit par Sabatier chez les Crustacés Décapodes (93) et chez les Poissons Sélaciens (96), et celui que j'ai constaté dans les Bbyozoaires Ectoproctes marins. La seule différence un peu importante que l'on puisse signaler consiste dans rappariliun tardive d'un corps protoplasmique propre aux noyaux spermatoblasliques. Car, tandis que chez les Crustacés Décapodes et chez les Poissons Sélaciens, les noyaux de première génération s'entourent déjà d'une zone de protoplasme propre, dans les Bryozoaires marins, au contraire, cette couche protoplasmique ne se forme qu'avec les noyaux de troisième génération. Mais, ce stade franchi, l'évolution ultérieure des tritospermatoblastes m'a paru s'eiTectuer suivant des processus identiques, et, admettant que le corps protoplasmique du tritospermatoblaste est une production du noyau, je suis obligé de reconnaître avec Sabatier que le spermatozoïde est une formation essentiellement nucléaire.

On distingue habituellement dans un spermatozoïde trois parties principales : un segment céphalique, un segment intermédiaire, et un segment caudal. Je n'ai jamais observé, chez les Bryozoaires marins, que le scgmcMit céphalique et le segment caudal, et il faut croire que le segment intermédiaire est confondu avec le filament caudal.

li 6. — Conclusions

Les observations précédentes sur la spermatogenèse dans les linvozoAiRKs Ectoproctes marins, conduisent aux conclusions suivantes :

1" Le spermalozoïJe parvenu à son état de maturité ne comprend ([uc deux parties: un segment cep/ialiqiie, iovmv d'une lige

centrale effilée et d'une gaine périphérique très mince, et un segment caudal formé par un filament simple;

■?'' Les spermatozoïdes tirent leur origine d'éléments mésenchymateux appartenant, suivant les espèces, au tissu funiculaire ou au réseau mésenchymateux pariétal, lesquels perdent leurs prolongements et se dilïérenrient en cellules spevmatoblastiques initiales;

3" Chaque cellule initiale produit plusieurs spermatozoïdes, et les modifications quelle subit dans ce but n'intéressent que le noyau. Celui-ci se divise un certain nombre de fois, sans que le protoplasme participe à ces divisions. Il se constitue ainsi trois générations successives de noyaux qui restent toujours inclus dans la cellule initiale: une première génération, celle des noyaux protospermatoblastiques, une deuxième génération, celle des noyaux deulospeimatoblastiques et une troisième génération, celle des noyaux trit'ospermatoblastiques. Cette dernière génération étant constituée, chacun (les noyaux dont elle est composée s'entoure d'une mince couche de protoplasme propre tirant son origine d'une exsudation nucléaire sans doute, indépendante, par conséquent, du protoplasme de la cellule initiale, et aux dépens de laquelle se diflerencie le segment caudal, tandis que le noyau forme, à lui seul, le segment céphalique.