VI. — Morphologie externe de quelques larves
Parmi les larves que j'ai examinées à l'état de liberté, il en est un certain nombre qui n'ont encore été l'objet d'aucune description et dont je dois indiquer les caractères extérieurs, avant de me livrer à l'étude plus générale de l'organisation anatomique larvaire. Ce sont les larves de Biigula turbinata,B. neritina, Cellaria fistulosa,C. salicornio'ides , Chorizopova Brongnartii , Schizoporella sanguinea, Bowerbankia pustiilosa et Amathia semiconvoliiia, auxquelles il
faut joindre celle de Bugula Sabatieri, dont la slruclure a élé déjà décrite dans la première partie de ce travail (p. 89-91).
La larve de Bugula turhinala (PI. XI, fig. 4 et 5) dilTère peu. quant à la forme générale, de celle de iju^«/a Sabatievi ; elle esl cependant un peu plus grande cjue cette dernière, et, étant moins élargie vers la face ventrale, elle a l'aspect plutcM cylindrique que sphérique. Les caractères les plus saillants de sa morphologie externe sont l'absence complète de toute tache pigmentaire et la coloration rosée que présente toute la partie supérieure de la couronne. Comme dans Bugula Sabatieri, cette dernière, revêtue de cils vibratiles assez fins et assez étroitement distribués, présente une surface à peu près régulièrement unie sur laquelle on ne découvre pas les stries longitudinales que l'on rencontre dans beaucoup d'autres espèces et qui indiquent les limites des cellules coronales. Elle est limitée dorsalement et ventralement par une collerette de petites vésicules pédiculées, formant un cercle complet (6) autouide la calotte, ouvert intérieurement (6') dans la région antérieure de la larve, au niveau où la fente ciliée se termine. Celle-ci (/ci, comprise entièrement dans la face antérieure, est pourvue de longs cils vibratiles et est surmontée d'un plumet {pi) formé par quatre ou cinq flagellums d'inégale longueur, agglutinés à leur base, mais libres à leur partie terminale. Au-dessus du plumet auquel on donne le nom de plumet vibratile, existe un disque circulaire, plus faiblement coloré que le reste de la larve, dans lequel on distingue une dépression excentrique, la fossette antérieure, vers laquelle convergent des stries rayonnantes donnant à l'ensemble un aspect étoile; c'est le système glandulaire supérieur {sgs) vu par transparence.
La calotte (PI. XI, fig. 4 et 5 cal), qui occupe la face aborale, ou supérieure, ou dorsale de la larve, forme une saillie cylindrique plus ou moins prononcée, pourvue de cils rigides terminés en pointe simple. Observée normalement (fig. 5) elle montre une région centrale déprimée, colorée légèrement en rose, autour de laquelle se disposent des stries radiaires se dirigeant vers la périphérie où elles donnent au boi'd supérieur de la calotte un aspect festonné.
La face orale (PI. XI, fig. 4 /b),ou face inférieure, ou face ventrale, est simple. Une légère dépression indique l'orifice du sac interne et, par transparence, on aperçoit à travers lépithélium ectodermique, les éléments de la cavité larvaire et le contour du sac interne.
Lorsqu'on observe la larve normalement, ainsi que le représente la fignve 5 (PI. XI), on constate que, parmi les cils vibratiles que porte la couronne, se trouvent huit petites palettes [ba] de dimensions différentes, striées dans le sens de leur longueur qui ne dépasse pas celle des cils vibratiles. Ces palettes, qui paraissentêtre situées sur un même plan transversal et dont la distribution symétrique est indiquée par la figure 5. sont pourvues dun mouvement lent dans le sens longiludinal, ce qui permet de les distinguer facilement des cils vibratiles voisins qui s'agitent, au contraire, très rapidement et dans tous les sens. Elles sont réfringentes et semblent être constituées par des cils vibratiles agglutinés sur la plus grande partie de leur longueur.
La larve de Bugiila neritina, dont les dimensions sont de beaucoup plus grandes que celles de la larve des autres Buguks, peut être considérée comme le type du groupe larvaire des Cellulurines établi par Barrois. Sa forme, très régulière, est celle d'un tonnelet dont l'une des bases porte la calotte (PI. XI, fig. 6, cal). Elle est d'une coloration variable avec la coloration même de la colonie. Elle est vert-brunâtre, si la colonie possède cette coloration, brunjaunàtre ou brun-rougeâtre, lorsque la colonie elle-même présente cette teinte. Mais cette coloration n'est pas uniformément répartie sur toute la surface de la larve où l'on distingue deux taches latérales [ta] plus fortement colorées en brun et une région plus claire antérieure, placée tout au tour de la l'ente ciliée (fcj.
Les taches latérales, que l'on remarque bien vite lorsqu'on observe cette larve au microscope, ont une forme losangique très allongée ; elles occupent presque toute la longueur de la couronne et présentent une dépression centrale faiblement colorée. C'est tout ce que l'on peut constater sur le vivant.
Comme dans Bugula Sabatieri et B. turbinata, la couronne, pourvue de nombreux cils vibratiles, est limitée supérieurement et inférieurement par une collerette de petites vésicules pédiculées. La collerette supérieure (6; est seule représentée dans la figure 6 (PI. XI) ; elle forme un cercle complet entouiant la calotte et limitant extérieurement le sillon palléal. La collerette inférieure, que l'on ne peut voir dans la position où la larve a été représentée dans la figure 6, est incomplète dans la région antérieure. Enfin, la couronne se montre ici pourvue de fines stries longitudinales indiquant les limites des cellules qui la constituent. Ces stries font défaut dans
le voisinage de la iente ciliée, et, par suite, les limites de la couronne par rapport à lépithélium ectodermique aboral «ont très distinctes à la surface de la larve de Bugiila neritina.
La l'ente ciliée (/c) occupe la face antérieure, grandement ouverte supérieurement et graduellement rétrécie inierieurement. Elle est surmontée dun long plumet vibratile [plv) dont les tlagellums constitutifs paraissent beaucoup plus indépendants entre eux que dans les autres espèces. Une zone claire, entourant supérieurement le plumet, indique la présence du système glandulaire supérieur.
La calotte [cal], très développée et pouvant sétendre à l'extérieur ou se rétracter fortement dans la cavité palléale, est encore pourvue de cils raides à pointe simple. Sa face supérieure est striée radialement et les stries se prolongent jusquà la périphérie où elles se continuent encore latéralement.
La face aborale limitée par la collerette vésiculaire inférieure ne montre aucune structure, par suite même du défaut de transparence de la larve.
Les larves de Cellaria ftstiilosa (PI. XL fig. 10 et 11), et C. salicornioïdes (PI. XI, fig. 12 , se rapprochent encore beaucoup de la forme Cellularine ; mais, cependant, elles constituent déjà un terme d'acheminement vers la forme Escharine que nous trouverons encore plus développée dans la larve de Chorizopora Brongnartii (PI. XI, fig. 13, 14 et 15 .
Ces deux larves (Cellaria ftstulosa et C. salicornioïdes) ont beaucoup de caractères communs, et, au premier abord, elles semblent ne différer que par la taille un peu plus réduite que présente celle de C. salicornioïdes. Toutes les deux, observées à loeil nu, possèdent une coloration blanchâtre, et vues au microscope, elles présentent une couleur jaune plus ou moins teintée de vert. Elles sont courtes, ramassées sur elles-mêmes, et ont presque une forme sphériquc. La couronne ciliée {co), striée longitudinalemenl, n'est plus limitée, comme dans les Bugules précédentes, par deux collerettes de vésicules ; le sillon palléal, peu profond, la sépare de la calotte {cal) qui, vue normalement (fig. 11], se montre pourvue d'une dépression centrale très accusée, autour de laquelle s'irradient des dépressions linéaires beaucoup plus faibles. Les cils de la calotte sont aussi, dans ces deux espèces, rigides et simples. La fente ciliée fc) noccupe plus une position tout à fait antérieure;
elle est. antéro-ventrale, et c'est lù un caractère qui rapproche ces larves du type des Escharines. Le plumet vibratile est encore composé de cinq ou six flagellums, entièrement libres entre eux. Le système glandulaire supérieur {sgs) se distingue par transparence dans les deux cas. Enfin la face orale ou ventrale encore un peu réduite, comme dans le type des Cellularines, laisse voir par transparence le sac interne dont l'orifice extérieur est très faiblement marqué.
Cependant, ces deux larves dilfèrcnt lune de l'autre autrement que par leurs dimensions, et bien que les taches pigmentaires y soient en même nombre, leur distribution et leur forme permettent de distinguer facilement Tune de l'autre. A la surface de la couronne, on trouve, en effet, huit taches colorées en rouge vermillon (PI. XI, fig. 10-12, ta), à chacune desquelles correspond une palette (6a), de structure semblable à celles décrites déjà chez Biigiila Snbatieri et chez Biigiila hirbinata, et dont la taille varie avec l'étendue de la tache.
Dans la larve de Cellaria fistiilosa (PI. XI, fig. 10 et 11), ces huit taches sont situées sur un même plan transversal, légèrement oblique de haut en bas et d'avant en arrière, et sont symétriques deux à deux par rapport au plan sagittal médian. Deux d'entre elles, antérieures et placées un peu au-dessus et de chaque côté du système glandulaire supérieur, ont la forme d'un cœur à pointe inférieure ; elles paraissent être constituées par la réunion de deux parties, distinctes seulement à la base. Des six autres, latérales, trois de chaque côté, deux sont médianes par rapport aux quatre autres entre lesquelles elles sont situées ; les deux taches latérales médianes, à contour arrondi, sont un peu plus grandes que les tache? antérieures ; enfin, lesdeux taches latérales postérieures sont beaucoup plus petites que les taches médianes, mais un peu plus grandes que les deux taches latérales antérieures.
Dans la larve de Cellaria salicornioides (PI. XI, fig. 12), les taches pigmentaires sont plus irrégulièrement distribuées et non situées sur un même plan transversal. Deux sont encore antérieures et placées immédiatement au-dessus du système glandulaire, à peu près à égale distance de la fente ciliée et du bord supérieur de la couronne ; elles sont petites et arrondies. Dans les deux groupes latéraux formés par les six autres, la plus antérieure ne diffère pas des précédentes ; la deuxième, médiane, grande, est formée par
la réunion de deux taches circulaires, dont lune plus petite que l'autre ; quant à la troisième, postérieure, elle est arrondie, simple et de mêmes dimensions que la partie la plus grande de la tache précédente.
La larve de Chorizopora Brongnarlii (PI. XI, fig. 13, 14 et 15), se rapproche beaucoup plus du type Aes Escharinesqne (\n type des ('ellularines.
Sa forme est légèrement aplatie dorso-\ entralemenl et la tente ciliée n'occupe (pi"une faible partie de la face antérieure. Elle possède une coloration générale rose, un peu moins accentuée quelquefois que dans les figures, sur laquelle se distinguent nettement douze taches rouges.
La couronne [co; se montre sulîdivisée en tranches par des sillons longitudinaux assez marqués, correspondant aux limites des cellules qui la composent. Supérieurement (fig. 13 et 14) elle est limitée au sillon palléal (spaj et inférieurement (fig. 15) passe à lépithélium ectodermique aboral sans autre transition que la perle des cils vibraliles et la disparition dessillons longitudinaux. Sur la face ventrale ou orale ifig. 15, /b', on remarque une légère dépression longitudinale (osij correspondant à lorilicedu sac interne. La fente ciliée (fig. 14 et 15, fc), appartenant en partie à la face ventrale el en partie à la face antérieure, est peu allongée et assez profonde. Elle porte sur son bord antérieur le plumet vibratile (fig. 13-14,/)/i') au-dessus duquel on ne distingue plus Taspect stelliforme du système glandulaire supérieur, mais un groupement de fines granulations rouges.
La calotte (fig. 13 et 14, cal) présente dans son centre de semblables granulations rouges, autour desquelles s'irradient des stries longitudinales. Elle porte des cils raides à extrémité simple.
Les taches pigmentaires, (fig. 13-15, ta) peuvent être considérées comme formant trois groupes : antérieur, latéral et postérieur. Le groupe antérieur comprend quatre taches disposées symétriquement par paires : deux sont placées de chaque côté "de la fente ciliée el un peu au-dessous du plumet vibratile ; les deux autres sont situées un peu au-dessus des granulations pigmentées de la région du système glandulaire supérieur, et rapprochées de la ligne médiane où elles se confondent par leur extrémité iuférieure terminée en pointe. Le groupe latéral ne comprend que deux taches rie petite taille, ovoïdes, une de chaque côté du plan de symétrie.
beaucoup plus rapprochées du groupe antérieur que du groupe postérieur. Celui-ci est formé par six taches symétriques deux à deux, dont la moins postérieure est la plus grande et la plus éloignée de la face antérieure, la plus petite. Ces différentes taches, qui sont pourvues d'une petite palette striée et réfringente, sont assez régulièrement disposées de chaque côté d'un plan transversal légèrement oblique de haut en bas et d'avant en arrière, passant par la base du plumet vibratile et la dernière paire de taches postérieures.
La larve de Schizoporella sanguinea [P\. XI, fîg. 16 et 17) rentre complètement dans le type des Escharines de Barrois. Elle est aplatie ventralement et dorsalement, et la face postérieure ne présente plus un renflement aussi marqué que dans toutes les espèces précédentes. La couronne possède une longueur plus unifoume sur toute la périphérie de la larve, si ce n'est dans la région antérieure où elle est un peu rétrécie au niveau de la fente ciliée qui, ici, appartient à peu près totalement à la face ventrale.
La coloration générale rouge-brun de la larve, jointe aux très grandes dimensions qu'elle possède, en rendent la recherche très facile. Elle présente deux zones pigmentées en brun-foncé, occupant, l'une la portion supérieure, l'autre la portion inférieure de la couronne qui se trouve ainsi nettement délimitée. La zone pigmentée inférieure s'avance sur les bords latéraux de la fente ciliée et disparaît un peu avant d'en avoir atteint le bord supérieur.
La couronne, revêtue de cils assez longs, mais un peu moins abondants que dans les espèces précédentes, se montre découpée en tranches longitudinales assez épaisses indiquant le contour périphérique des cellules coronales. La calotte (fig. 16, cal), qui occupe une situation encore un peu antérieure, présente de fines stries rayonnant autour d'une dépression centrale ; elle est pourvue de cils rigides terminés en pointe simple. La face ventrale fig. 17, /b), circulaire, présente une fente longitudinale {osi) : rorifice du sac interne ; elle laisse voir par transparence les éléments renfermés dans la cavité larvaire, dont le contour polygonal est dû à la pression réciproque qu'ils exercent les uns sur les autres. La fente ciliée (/c) est assez allongée et grandement ouverte dans sa partie supérieure, au-dessus de laquelle est situé le plumet vibratile iplv).
La larve de Bowerbankia piistiilosa PI. X, fîg. 18 et 19 ne dit-
fère que par la coloration de la larve d'Amathia semiconvoluta. L'une et Tautre se rapportent, d'ailleurs, à la description qua donnée Barrois(77j de la larve de Serialaria (Amathia) lendigera, (p. 205-207). La dernière, en particulier, ne présente aucune différence et se rapporte exactement aux caractères indiqués par cet auteur pour Serialaria lendigera, sauf que la coloration générale est brune.
Quant à la larve de Bowerbankia pustulosa, elle se distingue de ces dernières par l'existence de bandes longitudinales périphériques colorées en jaune, que Ion constate quand on examine la larve par transparence. Observée par la face antérieure ^fig. 19) elle montre quatre bandes méridiennes, jaunes, reliées deux à deux par une bande transversale. Deux de ces bandes entourent le sy.<lème glandulaire supérieur {sgs), la fente ciliée (/c)et la dépression du sac interne {osi): les deux autres occupent la périphérie. Observée, au contraire, latéralement (fig. 18j. on ne reconnaît que deux bandes longitudinales périphériques reliées par une bande transversale. Ces parties colorées correspondent, comme nous le verrons bientôt, au plexus fibrillaire sous-ectodermiquc.
Le grand caractère des larves de Bowerbankia et (V Amathia. ({u'il faut rapporter au type des Vésicularines de Barrois, consiste dans le déplacement à peu près complet de la région aborale de l'embryon sur la l'ace antérieure de la larve, et dans les dimensions exagérées de la longueur des cellules de la couronne [co) qui occupent presque toute la surface larvaire. Celles-ci, dont on ne retrouve pas les limites extérieures, sont revêtues de cils assez étroitement distribués. La calotte (cal), peu saillante, ne se distingue de la couronne que par le sillon palléal [spa] qui est très rétréci.
Tels sont les principaux caractères que j'ai relevés dans la morphologie externe de quelques-unes des larves libres que j'ai observées. Il en est encore une dont Barrois a donné une description assez minutieuse, sur laquelle je crois devoir présenter quelques considérations venant compléter ou corriger les observations de cet auteur. Barrois décrit dans la larve de ScriipoceUaria scruposa, << trois paires de taches pigmentaircs d'une couleur carmin, disposées en une seule ligne : la première, située un peu en arrière du plumet ciliaire, porte un gros cristallin ; la dernière, située au niveau de l'estomac, présente une touffe de courts flagellums ; la
troisième, placée entre les deux précédentes, est plus petite et porte une espèce de petite tige cristalline (PI. X, fig. 8; ». J"ai représenté la larve de Scrupocellaria scruposa dans les figures 7-9 (PI. XI), et, ainsi qu'on pourra le voir, les trois paires de taches pigmentaires sont loin de se trouver sur la même ligne ; les deux taches moyennes sont beaucoup plus rapprochées du bord de la couronne que les deux taches antérieures et surtout que les deux taches postérieures De plus, Barrois montre dans sa figure, une seule des taches antérieures, et laisse supposer que celle qui lui est symétrique en est plus ou moins éloignée, ce qui nest pas le cas. Les deux taches antérieures sont, en efîet, très rapprochées lune de l'autre et même en contact. Il y a. donc lieu de se demander sil n'y a pas eu confusion d'espèces et si la larve décrite par cet auteur ne doit pas être rapportée à une Scrupocellaria autre que S. scruposa.
\'II. — Structure anatomioue de la larve
L'organisation de la larve libre possède les mêmes caractères essentiels que celle de l'embryon parvenu au stade qui précède son éclosion. Mais il est un fait constant dont on doit tenir compte dans cette étude, c'est que la structure de la larve présente toujours de légères différences, suivant le moment de son existence libre auquel on la considère. Une larve de Lepralia Pallasiana, par exemple, fixée par les réactifs immédiatement après sa mise en liberté, n'offre pas une structure identique en tous points à celle d'une larve de la même espèce, fixée quelque temps après sa sortie de la cavité d'incubation. Il se produit, en effet, entre le dernier stade de ia période embryonnaire et la première phase de la métamorphose de la larve, une série de phénomènes intracellulaires qui apportent des modifi cations plus ou moins importantes à l'organisation interne de la larve. C'est dire que la métamorphose larvaire ne commence pas seulement avec la fixation de la larve. Elle débute aussitôt que le développement embryonnaire prend fin, et se continue sans interruption jusqu'à la transformation définitive de la larve en oozoïde. D'autre part, ces modifications ne s'effectuent pas dans toutes les espèces avec la même intensité, et la couronne, par exemple, qui dans telle espèce aura perdu ses limites cellulaires au moment de
l'éclosion de la larve, pourra présenter, dans une autre espèce, au contraire, sa structure embryonnaire à cellules distinctes.
Il résulte de ces faits que, dans l'étude de lanatoraie larvaire, il est utile de ne pas oublier que les différences observées dans l'histologie des parties constitutives de la larve sont dues, le plus souvent, aux changements plus ou moins accentués qu'éprouvent ces parties, en rapport avec la formation de l'oozoïde. Il est donc encore utile de faire connaître la structure que présentent les organes dans l'embryon adulte et d'indiquer les modifications qu'ils subissent avant le moment de la fixation de la larve.
J'adopterai dans cette description l'ordre que j'ai déjà suivi à propos de la Bugiila Sabatieri, et je passerai successivement en revue les divers organes formés aux dépens de l'ecloderme et ceux dérivés de l'endoderme.
Ï5 l''^ — Couronne
Chez les Chéilostomes et les Cténostomes, la couronne est constituée par une seule rangée de cellules aplaties les unes contre les autres, disposées à la périphérie de la larve, à la manière de minces tranrhes méridiennes, tronquées aux deux extrémités. Extérieurement, elles sont revêtues d'une cuticule poi-tant de nombreux cils vibratiles. Dans les larves du type Cellidarine parmi les Chéilostomes [Bugula, Scriipocellaria, Caherea), et du type Vésicularine parmi les Cténostomes {Bowerbankia, Amathia)^ les cellules coronales sont très longues et occupent la plus grande partie de la surface larvaire. Sur la face antérieure et au niveau de l'organe piriforme qu'elles enclavent complètement, elles sont beaucoup moins développées. Dans les larves du type Escharine fLeprnlia, Microporel/a, Sc/uzoporella), les cellules de la couronne ont une taille beaucoup plus réduite et il n'existe pas une difTérence aussi grande entre cellesde la face antérieure etcellesdesautrespartiesdela larve. Enfin, dans les formes chéilostomes que j'ai signalées comme pouvant établir une transition entre les Cellularines et les Escharines / Cellaria, f^horizopora), les éléments constitutifs de la ronronne présentent des dimensions intermédiaires, ni longs, ni courts.
Sur les coupes transversales el longitudinales des embryons adultes, les cellules de la couronne, toujours nettement distinctes entre elles, se montrent fonstituées par un protoplasme renfermant
de nombreuse? granulations vilellines, plus grosses et plus nombreuses à la périphérie quTi la partie profonde, et par un noyau ovoïde, allongé, pourvu d'un nucléocle bien apparent (PI. X, fig. 6, 7, 10, 11 et V2, co). Extérieurement, le protoplasme est limité par la ruticule ciliée, [andis qu'intérieurement le contour cellulaire est confondu avec le plexus fibrillaire sous-ectodermique.
Le plus généralement, dans la larve libre, la couronne a perdu en partie sa structure cellulaire. A l'exception de la cuticule qui persiste, toutes les membranes cellulaires montrent des signes bien évidents de résorption (PI. XII. fig. 8, 12 et 16, co). Le protoplasme, moins riche en granulations vitellines quechezl'embryon, semble se disperser dans lesmaillesduplexussous-jacent oùlon trouve unassez grand nombre de granules protoplasmiques et d'éléments vitellins. Le noyau a perdu de sa netteté primitive ; il ne se colore que faiblement dans les teintures. Chez certaines espèces, telles que Biigula auicularia (PI. XII, fig. 5), B. tiirbinala, B. calcdhus et Scrupocellaria scruposa (PI. XII, fig. 6), on ne trouve plus aucune trace des membranes cellulaires latérales et du noyau. La couronne se montre alors constituée par une couche continue de protoplasme, limitée extérieurement par la cuticule, et plus ou moins confondue intérieurement avec le réseau fibrillaire du plexus. Nous avons déjà constaté le même l'ait dans la larve de la Bugula Sabalieri (p. 91 et9'2).
Dans la larve de Bugula neritina, la couronne conserve sa structiue embryonnaire pendant toute la durée de l'existence libre de la larve ^Pl. XII, fig. 1, 2 et 3), et, jusqu'au moment de la fixation de cette dernière, les cellules coronales possèdent un contour nettement défini. Sur les coupes transversales (PI XII, fig. 2, co», elles sont bien distinctes les unes des autres, et leur section, kgèrement élargie du côté de la cuticule, se rétrécit de plus en plus du côté opposé, s'effile, et entre dans la constitution du plexus sous-jacent. La figure 3 (PI. XII) représente une portion fortement grossie d'une section transversale de la couronne, passant dans la région occupée parles noyaux. Elle montre, au-dessousde la cuticule [eu), un certain nombre de cellules ico) dont la partie rétrécie se renfle autour du noyau, pour s'effiler de nouveau un peu plus profondément et se subdiviser ensuite en deux branches délicates qui s'anastomosent avec les subdivisions des cellules voisines. Ces branches constituent un réseau assez serré [a] se confondant avec une couche fibrillaire
sous-jacente (b). appartenant au plexus sous-ectodermique. Sur les coupes longitudinales, les limites cellulaires profondes sont beaucoup plus difficiles à déterminer. Il semble que le bord interne des cellules coronales soit plus ou moins déchiqueté, et que chacun des lambeaux qui, à mon avis, correspondent aux prolongements bifurques des sections transversales, entre dans la constitution du plexus.
§ 2. — Collerettes vésiculeuses
Nous avons constaté dans la morphologie externe des larves de Bugiila Sahalieri (PL XI, fig. 1, 2 et 3, b, 6'j, B. lurbinata (PL XI, (ig. 4 et 5, b, b') et B. neritina (PL XI, fig. 6, 6), l'existence de petits corps vésiculaires pédicules, disposés sur deux rangées circulaires : lune, supérieure (6j, placée immédiatement au-dessus de la couronne, forme un cercle complet entourant la calotte dont il est séparé par le sillon palléal ; l'autre, inférieure, formant un cercle incomplet, ouvert dans la région antérieure de la larve, sépare la couronne de Lectoderme oral ou ventral. De semblables rangées de vésicules, que j'ai déjà désignées sous le nom de collerettes vésiculeuses, ont été signalées par Nitsche (70; et Barrois (77) dans quelques autres espèces. Je les ai observées aussi dans la larve libre de Bugula avicularia, avec les mêmes dispositions, et dans la larve de Scrupocellaria scruposa (PL XI, fig. 7 et 8, b) où la rangée supérieure, seule, est représentée.
Ces corps vésiculaires se retrouvent sur les coupes des embryons et des larves, et j'ai remarqué Lexistence d'une collerette supérieure dans l'embryon de Membranipora Flemingii (PL X, fig. 10, b).
Leur structure histologique, ainsi qu'on peut en juger sur les coupes longitudinales représentées par les figures 10 (PL X, b, b'). 1, 5 et 6 (PL XII, b, b'), est simple. Ce sont des cellules renfermant une, très rarement deux vésicules refoulant le protoplasme dans la partie profonde de la cellule, ainsi que le noyau qui ne se distinguo pas toujours nettement. Par suite de la très faible épaisseur de la membrane Cellulaire, on comprend facilement que, sur le vivant, ces vésicules cellulaires puissent faire saillie à l'extérieur sous la forme pédiculée que nous leur connaissons.
^3. — Organe piriforme
Sous le nom A' organe piriforme, Barrois a désigné Fensemble assez complexe des organes différenciés aux dépens de la partie antérieure de Fectoderme oral, qui, dans les larves, constitue la partie enclavée par les cellules coronales au niveau de la face antérieure. L'organe piriforme comprend les deux systèmes glandulaires, la papille du plumet vibralile et l'épithélium limitant la portion inférieure de la fente ciliée. Ces différentes parties se retrouvent dans tous les embryons et dans toutes les larves chéilostomes et cténostoraes.
Le système glandulaire supérieur, situé immédiatement au-dessous des cellules de la couronne, correspond extérieurement à la petite dépression, la fossette supérieure, qui est placée au-dessus de la papille du plumet vibratile. Il est constitué histologiquement par un amas de cellules très allongées dont l'extrémité périphérique, rétrécie, aboutit à la fossette supérieure, et dont l'extrémité profonde est légèrement renflée. Chacune de ces cellules possède dans l'embryon, un noyau assez distinct (PI. X, fig, 3, 6, 7, 8, 11, 12, sgs), que l'on peut constater encore sur les coupes de quelques larves libres, telles que celle de Lepralia Pallasiana{P\. XII, fig. 10), mais qui, le plus souvent, semble avoir disparu dans ces dernières (PI. XII, fîg. 1, 5, 7, 13, 15 et 16, sgs). Sur les coupes traitées par l'hématoxyline et l'éosine, ces cellules, dans l'embryon adulte comme dans la larve libre, se montrent très fortement colorées par l'hématoxyline, et il est bien difficile d'en pénétrer la structure intime, car la colol'ation en est uniforme.
Le système glandulaire inférieur est constitué par de- éléments semblables aux précédents et se comportant de la môme manière avec les teintures. 11 ne diffère du système glandulaire supérieur que par sa position et sa disposition trilobée. Les cellules y sont, en effet, gi'oupées en trois lobes dont l'un, médian et supérieur, se porte vers le système supérieur dans lequel il est en partie engagé, et les deux autres sont latéraux et inférieurs. Ces deux derniers lobes, nettement distincts dans la partie profonde, se confondent à la périphérie en une partie rétrécie et incurvée en fer à. cheval (PL XII, fig. 15, sgi). Sur les coupes longitudinales médianes d'embryons (PL XI, fig. 6, 7. 8, 11, \2) et sur de semblables coupes dans
les larves (PI. XI. fig. 1, 5, 6, 10, 13j. le système glandulaire inférieur sgi} est seulement représenté par le lobe médian. Dans la figure 11 (PI. XII) représentant une section transversale et partielle de la larve de Lepralia Pa l lasiana ,\irA\.\quée au niveau de la papille du plumet vibratile, on peut voir le lobe médian du système glandulaire inférieur [sgi), placé entre les deux extrémités du massif glandulaire supérieur [sgs).
La papille du plumet vibratile qui sépare les deux systèmes glandulaires, est formée par un épithélium cylindrique recouvert extérieurement d'une cuticule portant de nombreux et longs cils vibratiles. Les éléments constitutifs de cet épithélium sont très étroits et seffîlentà leur extrémité profonde en un prolongement qui se confond avec le plexiis fibrillaire sous-ectodermique. Sur les coupes longitudinales et transversales d'embryons (PI. X, fig. 6, 8, 11 et 12, pplv), ces cellules, assez distinctes les unes des autres, se montrent pourvues d'un noyau allongé prenant bien les colorants. Sur les coupes de lanes libres, les caractères histologiques de la papille sont bien différents et rappellent un peu ce que nous avons constaté dans la couronne. Chez quelques larves, telles que Bugula avicularia (PI. XII, fig. 5), B. calathus, Amathia lendigera (PI. Xll, fig. 13) et Bowerhankia pustulosa, on distingue encore les membranes cellulaires dans l'épithélium du plumet vibratile, mais les noyaux paraissent avoir disparu. Au contraire, dans Bugula neritina [PI. XII, fig. 1), Scrupocellaria scruposa (P\. XII, fig. 6),Ce//aria flstulosa, C. salicornio'i'des, Lepralia Pallasiana PI. XII, fig. 10 et 11) et Schizoporella sanguinea, la papille du plumet vibratile {pplv) présente encore sa structure embryonnaire.
Dans tous les cas, et quelle que soit la structure de l'épithélium papillaire, les cils vibratiles portés parla cuticule qui revêt ce dernier sont beaucoup plus nombreux que les flagellums dont nous avons constaté l'existence dans la morphologie externe de la larve libre ; ils sont tous très délicats et ne diffèrent des cils vibratiles de la couronne que par une longueur un peu plus grande. Il résulte de ce fait que les flagellums du plumet vibratile, et nous verrons qu'il en est de même pour les palettes portées par les taches pigmentaires, sont constitués parle groupement de plusieurs cils vibratiles agglutinés entre eux.
La structure de l'épithélium de la fente ciliée partage tous les caractères histologiques de l'épilhélium de la papille. Comme ce
dernier, il est constitué dans Tembryon (PI. X, fig. 6,8, 11 et 12, fc) par un épithélium cylindrique dont la hauteur des éléments va diminuant de la partie supérieure à la partie inférieure. Il est revêtu d'une mince cuticule ciliée. Chacune des cellules constitutives se colore faiblement, renferme un protoplasme très peu granuleux, presque hyalin, et un noyau ovoïde allongé, généralement bien coloré. Par leurs extrémités profondes, effilées, ces cellules épithéliales entrent dans la constitution du plextis sous-jacent. Sur les coupes de larves libres, cet épithélium présente des modifications assez importantes A la partie profonde de la fente ciliée (PI. XII, (ig.2 et 16,/c),il est complètement transformé en une substance granuleuse se colorant faiblement par les réactifs, limitée extérieurement par la cuticule et se dispersant intérieurement dans le réseau sous-ectodermique. Sur les parties latérales, au contraire, .«^a structure épithéliale primitive (PI. XII, fig. 2, 8 et 12, fc) est encore apparente. Cette dilïerenciation se remarque dans toutes les larves libres, et l'on peut en jugei- encore par les coupes longitudinales que représentent les figures 5, 6, 10 et 13 (PI. XII) dans lesquelles, à la partie profonde de la fente ciliée [fc), correspond une substance finement granuleuse où, quelquefois. Ton peut distinguer des stries (fig. 5) indiquant une constitution cellulaire (mi voie de disparition.
