IV. Développement embryonnaire

Les caractères quelquepeu particuliers que présente l'embryologie des Cyclostomes, nécessitent la subdivision de létude du développement embryonnaire des EcTOPROcxEsen deux parties : A. chez les Chéilostomes et les Cténostomes ; B. chez les Cyclostomes.

A. - Chéilostomes et Cténostomes

L'œuf, une fois libre dans la cavité générale, se montre pourvu d'une membrane vitelline, généralement très délicate, soulevée en un point de sa surface par les globules polaires qui la rendent bien distincte du vitellus qu'elle entoure. Sa forme est arrondie, le plus souvent sphérique, sauf dans Membranipora pilosa {P\. IX, fig. 6 et 7) et Alcyonidium cellarioïdes (PI. IX, fig. 9), où les œufs se présentent sous des aspects très divers, dus en partie à 1^ pression réciproque qu'ils ont reçue dans l'ovaire, et en partie à l'amœbocité du vitellus qui les déforme continuellement. Ces déformations sont surtout remarquables dans Alcyonidium cellarioïdes où, si ce n'était la membrane vitelline et la structure du noyau, on pourrait les considérer comme des Amibes parasitesde la cavité générale des bryozoïdes.

L'œuf subit la fécondation et est, dès lors, apte à entrer dans la voie du développement embryonnaire. Dans les espèces ovipares, il est rejeté à l'extérieur où il évolue, tandis que dans les espèces dites vivipares, il gagne la chambre d'incubation et se transforme en une larve ciliée.

î; 1. — Passage de l'œuf dans la cavité d'lnclbation

Chez les espèces ovipares, le passage de l'œuf de la cavité générale dans le milieu extérieur a lieu, sans aucun doute, par l'inlerniédiaire deTorgane intertentaculaire. Mais je tiens à faire remarquer que je n'ai jamais surpris, sur le vivant ou sur les coupes, aucun œuf engagé en partie ou en totalité dans le canal intertentaculaire. Je nai pas été plus heureux en cela que mes devanciers ; car si on s'accorde actuellement à considérer l'organe intertentaculaire comme un conduit génital, comme un oviducte, aucun fait n'a encore démontré le bien fondé de cette opinion.

Pour les espèces vivipares, les relations très dilTérentes ipje la chambre d'incubation présente, suivant les espèces, avec la cavité générale, impliquent des voies diverses suivies par l'œuf pour aller de cette dernière dans la cavité incubatricc. Mais, comme pour les espèces ovipares, il ne ma jamais été permis d'assister à ce phénomène, soit par l'examen des colonies en masse sur le vivant ou après fixation, soit par l'étude des coupes. Il n'est pas douteux, cependant, que dans Cellaria fistulosa, l'œuf ne soit entraîné par le courant du liquide nourricier, au moment de la dévagination du polypide, dans la chambre d'incubation à travers l'orifice qui fait communiquer celle ci avec la cavité générale. Il n'est pas douteux non plus que dans les espèces où l'embryon se développe dans la cavité de la gaine tentaculaire, le passage ne s'efTectue au moment môme de la dégénérescence du polypide, ou à travers une déchirure des parois de la gaine tentaculaire dans sa partie sous-diaphragmatique, lorsque le phénomène ne correspond pas à la dégénérescence du polypide. Enfin, lorsque la cavité d'incubation est indépendante de la cavité générale et du polypide, ainsi que c'est le cas dans les ovicelles du type B'tgula, il faut croire que l'œuf ne parvient dans cet espace ([ue par la rupture de la paroi de la vésicule inférieure, tout comme dans Bugiila Sabalieri (p. 83j.

i; 2. — Segmentation

Toutes mes observations ont été faites sur des coupes de colonies de divers îlgcs et à difTérentes époques, de manière à posséder le plus grand nombre possible des phases du développement. Malgré

ces précautions, il est un certain nombre crespèces où je n"ai pu suivre pas à pas, pour ainsi dire, toutes les transformations : mais même dans celles-là, jai retrouvé les stades principaux et jai pu me convaincre que lembryogénie des Bryozoaires Chéilostomes et Cté.nostomes présentait un très grand caractère d'uniformité.

Le liquide de Roule et les colorations doubles à Thématoxyline età 1 eosine ont formé, à peu près exclusivement, la base de la technique que j'ai employée dans ces recherches.

Dans une Xote préliminaire (98), jai indiqué très succinctement les résultats auxquels m'avait conduit l'étude de l'embryogénie d'un assez grand nombre de Chéilostomes. Depuis cette époque, j'ai pu vérifier ces résultats dans quelques autres espèces et, en particulier, dans les Cténostomes. Mes observations actuelles se rapportent aux espèces suivantes : Bugula Sabatieri, B. aviciilaria, B. turbinata, B. calaf/ms, B. nerilina, Caberea Boryi, Scrupocellaria reptans, S. scruposa, Cellaria salicornioides, C. fistulosa, Fliistra securifrons. Membranipora Flemingii, Microporella ciliala, M. Maliisii. Chorizopora Brongnartii. Schizoporella sanguinea et Lepralia Pallasiana, parmi les Chéilostomes, Bowerbankia pustulosa et Amathia semiconvohita parmi les Cténostomes.

La segmentation est égale et régulière jusqu'au stade de trentedeux blastomères, qui est obtenu par une série de divisions effectuées suivant le mode déjà décrit pour la Bugula Sabatieri (p. 83 et 84) Mais, tandis que dans cette dernière et chez les autres Bugules, ainsi que chez Scrupocellaria reptans, S. scruposa, Caberea Boryi et Bowerbankia imbricata, la cavité de segmentation est plus ou moins grandement représentée dès le stade 8, dans les autres espèces elle ne se montre qu'après que le stade 3'2 a été atteint. L'embryon, qui jusque-là est légèrement aplati aux deux faces polaires, orale ou ventrale et aborale ou dorsale, s'arrondit alors de plus en plu^^ dorsalement, et conserve sa forme quelque peu déprimée sur la face ventrale. Le glissement centrifuge des blastomères les uns sur les autres, modifiant la forme de l'embryon, accroît en même temps la cavité de segmentation. La blastule est constituée.

i; o. — Formation de l'endoderme

Ace dernier stade, tous les éléments constitutifs de la blastule sont égaux, et les deux moitiés de l'embryon ne diffèrent entre elles

que par laplatissement de la moitié ventrale et la convexité de la moitié dorsale. Cet état est de courte durée, et avant même que le nombre des blastomères ne se soit accru, on constate que les quatre cellules centrales de la face ventrale se distinguent de toutes les autres par leur taille qui s'est beaucoup accrue vers l'intérieur du blastocœlc où elles font hernie ; ce sont les quatre initiales enclodermiqiies, dont la différenciation précède toute nouvelle division des éléments blastulaires.

J'ai observé, sur plusieurs embryons de Lepralia Pallasiana et de Microporella Maliisii, la division du noyau des quatre cellules centrales avant que les autres blastomères se fussent divisés. Le contraire a lieu chez Bowerbanixia pustulosa (PI. X, fig. 13), où les éléments périphériques se divisent bien avant que le noyau des initiales ne montre des signes cinétiques. Cependant, le plus généralement, on peut remarquer une certaine simultanéité dans la division des divers éléments constitutifs de la blastule ; et, tandis que les blastomères périphériques se multiplient assez activement, la division des initiales endodermiques qui s'opère tangentiellement, est de plus longue durée ; elle ne devient complète que bien après la séparation des noyaux, après quoi les éléments ainsi formés tombent dans le blastocœle et constituent les quatre premiers éléments endodermiques.

Quoi qu'il en soit, par suite de la multiplication des blastomères périphériques, la convexité dorsale s'accroît sans cesse, et il semble que, sous la poussée qu'elles reçoivent latéralement, les quatre cellules centrales pénètrent davantage dans la cavité blastocœlienne. C'est ce qui a lieu en effet : la dépression ventrale s'accuse de plus en plus, donne l'impression dune invagination gastrulaire au début de sa formation, et les éléments qui entourent immédiatement les quatre initiales, venant au contact les uns des autres, enferment ces dernières dans la cavité de segmentation. A aucun moment de la pénétration des quatre cellules endodermiques initiales dans le blastocœle, je n'ai observé l'existence d'un biastopore cl d'un entéron, si réduits fussent-ils, pouvant faire rapporter à une gastrulation vraie, le procédé par lequel l'endoderme se crée aux dépens des quatre cléments blastodermi(iues initiaux. Comme dans la Bugula Sabalieri, on doit altriijuer une double origine à la formation de l'endoderme. La production des quatre premiers éléments endodermiques par la division précoce des quatre initiales centrales

conslilue une t>ndo('ytulation, à laquelle succède rapidement le recouvrement complet de ces dernières que Ton ne peut interpréter que par une planulation indirecte,

>; 4. — Développement des okganes embryonnaires

L'endoderme comprend dès lors huit cellules qui se multiplient au sein de la cavité de segmentation primitive, pendant que les cellules ectodermiques se multiplient à leur tour, mais moins activement que les précédentes qui occupent bientôt toute la cavité de segmentation et transforment l'embryon en une plamila qui est de peu de durée. Pendant ce temps, il se produit une différenciation dans les cellules ectodermiques, par laquelle deux rangées équatoriales d'éléments prennent une grande prédominance sur les autres éléments et divisent extérieurement l'embryon en deux moitiés à peu près égales. De ces deux rangées. Tune, limitant la moitié ventrale de l'embryon, s'accroît beaucoup plus que Tautre qui ne tarde pas à se confondre avec le reste des éléments de la moitié dorsale. Celle-là détermine un épaississement annulaire faisant légèrement saillie à l'extérieur, que l'on distingue nettement sur les coupes par la hauteur des cellules qui le constituent. Celles-ci se divisent suivant des plans méridiens et se recouvrent bientôt d'une cuticule ciliée qui fait déterminer cette rangée comme constituant la couronne de l'embryon.

Les autres éléments se sont multipliés aussi dans les deux moitiés de l'embryon, dont le volume augmente sensiblement. Mais cette multiplication ne se lait pas également dans les deux moitiés, de telle manière que la portion dorsale reste toujours plus fortement convexe que la portion ventrale. Les cellules ectodermiques ventrales (lifl'èrent elles-mêmes, histologiquement, des cellules dorsales ; car, tandis que celles-ci sont irrégulièrement limitées du côté de l'endoderme, dans la moitié ventrale, au contraire, elles sont disposées en un épithélium cylindrique régulier, dans lequel se manifeste une dépression qui ne tarde pas à être suivie d'une invagination dont le résultat est la formation du sac interne.

Les tigures "2 et ~y (PI. X) montrent l'invagination de l'ectoderme ventral {si}. Dans la figure 2, qui représente la coupe suivant un méridien d'un embryon de Bugula turbinata, on peut remarquer que le sac interne ne se forme pas exactement au centre de la face

ventrale: l'orilice de linvagination est beaucoup \)[u< rapproché (1 un côté des cellules de la couronne que de l'autre. Dans les coupes pratiquées suivant un méridien perpendiculaire à celui de la figure? (PI. X}, au contraire, l'orifice d'invagination du sac interne est également distant des cellules coronales, et c'est ce que l'on peut voir dan* la figure 12 (PI. IV, si). La coupe représentée par la figure 5 (PI. X) se rapproche beaucoup d'une coupe méridienne perpendiculaire au plan de la coupe de la figure "2 (PI. X;, et l'orifice, bien qu'étant encore légèrement excentrique, peut être considéré comme occupant presque le centre de la face ventrale de l'embryon . C'est qu'en eiîel. l'invagination du sac interne ne s'effectue pas exactement au centre de la face ventrale de l'embryon, au point où, suivant quelques auteurs, a eu lieu la pénétration des initiales endodermiques. Les coupes démontrent que l'orifice de l'invagination est situé sur un plan méridien que je considérerai désormais comme plan de symétrie de l'embryon, en un point de la face ventrale s'éloignant du pôle el beaucouj) plus rapproché des cellules coronales de la partie qui doit être considérée comme représentant, d'ores et déjà, la face postérieure de l'embryon, que des cellules coronales de l'autre partie qui en constitue la face antérieure.

En même temps que se forme le sac interne, Tectoderme de la région aborale se différencie, et on peul y reconnaître bientôt deux régions principales : une région centrale et une région périphéphérique, qui. dans les préparations colorées à l'hématoxyline et à l'éosine, se distinguent nettement, au premier aliord, avant même d'en avoir observé la structure histologique. La région centrale, dont la coloration est principalement violacée, est formée d'éléments cylindri((ues, terminés du côté de l'endoderme par une extrémité conique, pourvue d'un noyau prenant bien la coloration violette : c'estrébauchedelacc//o//e. Ouel({ues-uns de ces éléments, plus centraux que les autres, se montrent un peu plus faiblement colorés et se continuent intérieurement par un jirolongement tibi'iilaire qui disparaît au sein de la masse endodermique. La région périphérique possède, au contraire, une coloration fondamentale rose ; elle se montre riche en granulations vitellines, colorées en rose vif et masquant en partie les noyaux cellulaires dont la teinte est violacée. Ceux-ci y sont plus ou moins régulièrement distribués, plus ou moins nombreux et on n'y distingue jamais les membranes cellulaires de séparation. Cette j)artie périphérique, sétendant entre

la région centrale qui donnera la calotte, et la couronne, formera le manteau.

On peut voir les modifications de l'ecloderme aboral dans les figures 2 et 5 (PI. IX), où les distinctionésont bien moins marquées que dans les prépara lions, par suite du défaut des colorations caractéristiques. Dans la figure 2, qui se rapporte à Bugiila turbinata, la partie du manteau otïVe une structure bien diirérenle de celle de la calotte; et il en est de même dans la figure 5, qui est la coupe (Tun embryon de Cellaria fistulosa; mais, dans celle-ci, on peut déjà constater que la partie centrale de la calotte présente des caractères différents de ceux de la partie périphérique; ccst elle qui donnera Vorgane nerveux central:

Ces différenciations de lectoderme dorsal ne sont pas encore complètes que, dans la poi lion antérieure de l'endoderme ventral et ail niveau du plan de symétrie, cet ectoderme se modifie en deux points distincts mais rapprochés, de manière à constituer deux groupes de cellules qui pénètrent de plus en plus dans la cavité occupée en grande partie par l'endoderme. Ces cellules, rétrécies à la périphérie, sont légèrement renflées à leur extrémité profonde où Ion distingue le noyau. Sous l'action de l'hématoxyline et de léosine, elles se colorent graduellement par l'hématoxyline, et, sur les coupes, se montrent distinctes de tous les autres tissus par une forte coloration violette. Ce sont les deux parties de l'organe glandulaire : lune est supérieure et en contact avec la couronne; c'est le système glandulaire supérieur ; l'autre, séparée de la précédente par quelques cellules ectodermiques, forme le système glandulaire inférieur.

Les dilîérents organes qui se sont formés aux dépens de lectoderme, vont se différenciant de plus en plus, de manière à prendre progressivement les dispositions et la structure qu'ils posséderont dans la larve libre. Le sac interne, dont l'orifice d'invagination s'oblitère par le rapprochement des cellules qui le limitent, s'accroît dans l'intérieur de la cavité de l'embryon, refoulant les éléments endodermiques, et, le plus généralement, sa partie profonde sinvagine dans sa cavité propre. La calotte se revêt d'une cuticule ciliée, tandis que l'organe nerveux central devient de plus en plus distinct du reste et émet des prolongements fibrillaires pénétrant entre les éléments endodermiques. Le manteau acquiert lui-même une importance graduellement plus grande. Les cellules ectodermiques

séparant les deux systèmes glandulaires loiment un épithélium cilié à éléments cylindriques s'effilanl parleur extrémité profonde. Elles i:on<[\iuonl \a pdpille du plumet i'ihratile. La partie antérieure de lectoderme ventral situé entre rorilice du sac interne et le système glandulaire inférieur, se transforme dans la région voisine de ce dernier en un épithélium cylindrique cilié, comparable à celui de la papille du plumet vibratile. Une légère dépression s'effectue à la surface de lembryon suivant le plan de symétrie, d'abord dans la région correspondant au système glandulaire supérieur où elle forme la fossetle antérieure, se continue peu marquée sur la papille du plumet vibratile, et s'accentue dans la partie correspondant au système glandulaire intérieur où elle constitue la fente ciliée, pour s'atténuer ensuite insensiblement jusqu'au point où lépithélium cilié disparaissant, elle disparaît à son tour.

Mais, pendant que ces transformations s'opèrent, des changements surviennent dans la manière d'être de la couronne, dont le résultat est la forme définitive de l'embryon. Les cellules coronales ont continué à se diviser suivant des plans méridiens ; elles ont accru rapidement leurs dimensions longitudinales, et comme si les faces ventrale et dorsale ne pouvaient s'éloigner lune de l'autre, lépithélium palléal s'est invaginé autour de la calotte et a formé le sillon palléal. L'accroissement des cellules coronales ne s'est pas effectué dans les mêmes proportions sur tous les points de la surface de Tembryon : dans la région antérieure, elles sont restées relativement courtes et il en est résulté un déplacement de la partie ectodermique ventrale vers la région antérieure. Ce déplacement qui est très variable suivant les espèces, est surtout accentué dans les embryons des Cténostomes, où la face antérieure est à peu près totalement occupée par les parties dérivées de lectoderme primitivement ventral. Ces variations ont servi à Barrois à grouper les différentes formes larvaires et j'y reviendrai avec létudedes larves.

îi^ 5. — Différenciations des éléments endodermiques

Jusqu'ici, je ne me suis occupé que des modifications survenues dans l'ectoderme de l'embryon, et j'ai complètement négligé les » éléments endodermiques que nous avons vus transformer l'embryon en une planula. Les huit premières cellules endodermiques se multiplient, en effet, très activement et il arrive un moment où elles

occupent loiUe la cavité de segmentation. Est-ce dire que cette cavité a disparu? Non. Le blastocœle primitif persiste plus ou moins et se trouve toujours représenté par les espaces intercellulaires que présentent entre eux les élémehts endodermiques. II est toujours bien représenté chez Bowerbankia piistulosa (PI. X, fig. 14) et se montre plus ou moins distinct dans les autres espèces, suivant les stades.

Les cellules endodermiques subissent peu de diiïerenciations depuis le moment de leur spécialisation jusqu'à la fin du développement embryonnaire. Ce sont des éléments arrondis devenant quelquefois polyédriques par pression réciproque, riches en granulations vitellines de dimensions diverses qui masquent le plus souvent le noyau.

Dans les derniei's stades embryonnaires et lorsque lépaississement qui constitue la calotte s"estdéjà différencié, quelques cellules endodermiques, situées immédiatement au-dessous de ce dernier, perdent leurs granulations vitellines et, sur les préparations colorées par Ihémaloxyline et léosine, présentent une coloration violacée de plus en plus distincte. Ces cellules se retrouvent dans tous les embryons, mais avec un développement très variable, ainsi qu'on peut en juger sur les figures ."), 6, 7, 12 (PI. X) où elles constituent Vépnississement mésoclermique {epm) que nous avons déjà vu dans lembryon de Ihigula Sabatieri.

Avant la miseen liberté des embryons, quelques-uns des éléments libres de la cavité de lembryon se montrent dépourvus de vitellus et présentent déjà les caractères que j'ai assignés aux éléments mésenchymateux de la cavité générale du bryozoïde adulte. Mais, entre ces cellules et les autres éléments endodermiques, il existe toute une série de formes intermédiaires dans lesquelles les granvda Lions vitellines sont plus ou moins abondantes et le réseau protoplasmique plus ou moins apparent. Ces formes intermédiaires établissent une transition graduelle entre les éléments endodermiques et les éléments mésodermiques en lesquels ces derniers se différencient.

§ 6. — Développement DU SYSTÈME iNEUBO-MuscuLAiRE.

Les éléments endodermiques et leurs différenciations mésodermiques ne sont pas les seules parties que l'on rencontre dans la cavité embryonnaire. Aux derniers stades du développement, on constate

encore dans celte dernière, l'existence (run plexus fibrillaire situé immédiatement à la face profonde de la couronne et se prolongeant aussi dans la région profonde de lorgane piriforme. Ce plexus fibreux qui est relié ùrorgane nerveux central par des tractus fibrillaires, présente aussi sur son parcours des noyaux légèrement colorés en violet, ce qui permet de les distinguer facilement de tous les autres éléments (jui, dans les préparations traitées à l'hématoxyline <4 à Téosine. se montrent plus ou moins colorés en rose par l'éosine. Ouand on ol)serve de près ee jilexus nijrillaire et ces tractus, on ne larde pas à y distinguer deux sortes de fibres et des cellules à prolongements effilés auxquels correspondent les noyaux précédents. Parmi cef^ fibres, les unes ont une légère coloration violette et sont de nature nerveuse, tandis que les autres ont une coloration rose assez vive et doivent être considérées comme fibres musculaires lisses. Organe nerveux central, tractus librillaire et plexus fibrillaire sous-ectodermique constituent donc autant de parties de l'organisation embryonnaire que leurs relations permettent de désigner sous la désignation commune de syslème neuro-musculaire.

Tels sont les principaux faits (pu' j'ai observés dans le développement embryonnaire des CuÉiLOSTOMEset des Cténostomes.

i; 7— Historique

Les publications de Repiachoff et de Barrois constituent la base de nos coiniaissances sur l'embryogénie des Bryozoaires marins, auxquelles il faut joindre, cependant, les travaux de Vigelius, Harmer et Prouho

Barrois (,77,, dans son beau Mémoire sur l'embryologie des Bryozoaires s'est occupé surtout des formes larvaires et de leurs métamorphoses, mais il n'a pas complètement négligé, toutefois, le développement embryonnaire. lien faitlétude dans différents groupes et, en ce qui nous concerne, il s'occupe de l'embryogénie de VAlcyonidium mylili à laquelle il rapporte celle des autres Chéilos- TOMES. Il indi(pie le mode de segmentation et la difTérenciation des principaux organes larvaires. Mais je n'entrerai pas dans l'analys»de cette description qui ;i été en grande partie modifiée par ses travaux ultérieurs ^79-80, 82 (>t 86j ; je ne m'occuperai que du développement embryonnaire qu'il indique à propos de Lepralia unicnrnis (79, 80j et dont il l'ait une étude très approfondie.

Lévolu lion de roeul" jusqu'au slado 82 no dilTère on rien de ce que j'ai observé et décril. Mais Barrois reconnaît déjà à ce stade les quatre initiales endodermiques et, avec Fepiachoff, constate que ces quatre cellules s'enfoncenl graduellement dans la cavité de segmentation pour y constituer l'endoderme ; il désigne cette deuxième phase embryonnaire sous le nom de stade gastriila. Ultérieurement, l'endoderme forme une masse pyramidale adhérente à la face orale, dans laquelle il distingue une partie centrale qu'il considère comme endodermique, et une partie périphérique représentant le mésoderme. Bientôt après, ces deux parties se confondent pour former une masse unique, « le vitellus nutritif issu de la fusion du mésoderme et tle l'endoderme » (p. 19).

Les cellules de la couronne, peu distinctes avant la gastrulation, sont de plus en plus apparentes et, s'accroissant en hauteur, changent la forme de l'embryon qui, d'aplatie qu'elle était, devient cylindrique. Leur noyau se divise et produit une petite cellule surmontant chacune des longues côtes dont la couronne est constituée.

Pendant que s'opèrent ces changements, se différencient aussi la calotte, la cavité palléale, le sac interne et l'organe glandulaire. Pour Barrois, la calotte ne représente pas « une simple disposition des cellules de la peau de la face aborale, mais au contraire un appareil interne qui constitue pour moi (lui) la partie essentielle de l'organe désigné sous le nom de calotte » (p. 23). L'auteur établit, le premier, que le sac interne est produit par une invagination de l'ectoderme oral. Quant à l'organe glandulaire qu'il avait désigné antérieurement sous le nom de pharynx, il n'a pu en suivre la naissance ; mais, d'après lui, u il ne se forme pas de l'épiderme ; on le voit apparaître à l'intérieur de l'embryon entre les deux stades figures 5 et 6 , et il ne vient qu'ensuite se souder avec la peau » (p. 24) où par une dépression se constitue la fente ciliée.

En même temps que se forme la fente ciliée, l'ectoderme oral s'épaissit dans la région tout à fait antérieure et se creuse d'une cavité en fer-à-cheval, autour de laquelle rayonnent de longues cellules formant le point d'attache du plumet vibratile. La fente ciliée, l'oigane glandulaire et l'épaississemenl à cellules radiaires constituent une masse allongée de nature énigmatique, qu'il désigne sous le nom d'organe piriforme.

Repiachoff a publié dans une série de Mémoires (75, 78, 79a, 796, 80a et 806) le résultat de ses recherches sur le développement

embryonnaire de Tendra [Membranipora] zostericola et de deux espèces indéterminées de Bowerbanhia. Mais, c'est surtout dans sa dernière publication que Tembryog^énie de ces espèces se trouve décrite, exemple des erreurs commises dans les publications précédentes, el qui, dans le fond, se rapproche beaucoup de la descriplion donnée par Barrois pour Lepralia iinicornis, sauf eu ce qui concerne l(Mulie diûfcstif que possède la larve de Tendra. Cependanl, Repiachoff, qui rapporte à une gastrulalion épibolique la formation de lendoderme, n'a jamais distingué dans ce dernier une différenciation, même de courte durée, en ectoderme et en mésoderme.

Pour cet auteur, la calotte « kappe ^> n'est pas une production sous-épidermique ; il n'attribue cette origine qu'à l'organe glandulaire simple de Bowerbanlda, d'accord en cela avec Barrois.

"Vigelius (86j a fait une étude assez documentée du développement embryonnaire dans Bugula calathus, et les résultats auxquels il est parvenu ditïèrent à quelques égards des précédents. Cet auteur constate la présence, dans la cavité de segmentation, de quatre éléments endodermiques initiaux dont il n'a pu saisir le mode de formation.

Il suppose, toutefois, avec Repiachoff et Barrois, qu'ils sont produits par épibolie. Gomme Repiachoff, il n'a jamais constaté une différenciation des éléments hypoblastiques en endoderme el mésoderme ; ces éléments forment une masse à laquelle il donne le nom de « Fiilmasse ^ ou de « Fiïlgewebe », et suppose que le mésoderme, très passager dans Lepralia unicornis, a perdu son autonomie dans Bugula calathus.

Vigelius a observé les deux rangées équatoriales d'éléments eclodermiques aux dépens desquelles se développe la couronne. Il n'a pu observer laquelle des deux formait cette dernière et suppose que c'est la rangée aborale. Il signale l'invagination de l'ectoderme oral donnant la ventouse (« saugnapf » de Repiachoff) ou le sac interne de Barrois. 11 décrit la calotte comme un épaississement de lépiblaste dont la portion centrale est dépourvue de cellules. Enfin, cet auteur reconnaît une origine ectodermique à la totalité de lorgane piriforme de Barrois, dans lequel la partie glandulaire ne forme (ju'un système en relation avec la fente ciliée.

Harmer t87j, dans le développement de la larve d'Alcyonidium polyoum, décrit la format ion d'une l)lastule à 3*2 blastomères, dans

la cavité de laquelle il constate quatre initiales endodermiques qui fournissent, par leurs divisions, une grande masse de cellules représentant probablement Thypoblaste et le mésoblaste. Lorgane piriiorme et lo sac interne sont des formations épiblasliques. Cet auteur signale, entîn, l'existence de fibres nerveuses reliant l'épiblaste dorsal à l'organe piriforme.

Prouho (92), dans lembryogénie de Membranipora pilosa, Alcyonidium albidum et ffypophorella expansa, qui aboutit à la forme larvaire Cyphonantes, et qui, par conséquent, diirère notablement de l'embryogénie des espèces que j'ai étudiées, a signalé une segmentation semblable à celle décrite par les autres auteurs et a rapporté la pénétration des quatre initiales endodermiques dans la cavité de segmentation à une gastrulation spéciale. L'embryon, dit-il, est au stade de gastrula, mais de gastrula dépourvue de qualité archentérique (S/erro^as/rw/o de Lang). Il signale, enfin, l'apparition du mésoderme sans pouvoir en assurer l'origine exacte.

§ 8. — Discussion

Il résulte de ce court exposé historique que si les auteurs sont d'accord sur le mode de segmentation de l'embryon et sur l'origine du sac interne, il n'en est pas de même en ce qui concerne la ditîérenciation des autres parties de l'embryon.

Et d'abord, tous les auteurs désignent sous le nom de gastrulation les processus qui accompagnent la pénétration des quatre initiales endodermiques dans le blastocœle. Sans attribuer une grande importance à l'emploi du terme de gastrulation dans un processus embryogénique où on n'observe jamais de cavité archeniérique, il me paraît cependant nécessaire de faire remarquer que cette expression est impropre, et, qu'en l'espèce, il n'y a pas formation de gas- Irule. Si l'on considère, dautre part, que les initiales endodermiques se divisent fréquemment avant leur pénétration dans le blastocœle, non seulement l'expression de gastrulation est impropre, mais elle est encore inexacte.

La formation de l'endoderme, autant que l'on peut en juger par les descriptions des différents auteurs et par mes observations personnelles, comprend trois phénomènes principaux : 1'^ la différenciation des quatre cellules initiales dans la partie ventrale et centrale du blastoderme ; 2" leur division précoce en quatre premiers élé-

menls endodeimiques ; 3" leur pénélralion graduelle au sein du blastocœle. simultanément avec leur recouvrement par les blastomères périphériques. Il y a donc formation de quatre éléments endodermiques par endocytulalion. suivie de la planulation par Ii' mode indirect des quatre initiales.

La couronne, ainsi que Vigelius la observé dans Biigula calaihus, se révèle dabord par un épaississemenl équalorial de r«MHbryon, qui, contrairement aux observations de Barrois, comprend deux rangfées cellulaires. Mais ce n"est pas, ainsi que l'a supposé Vigelius. aux dépens de la rangée aborale que la couronne se constitue : celle-ci dérive, an fontraire. de la l'angée ventrale ou orale.

Lorgane piriforme est une formation essentiellement ectodermi- ((ue. et ne provient pas, comme la dit Barrois, de l'intérieur de l'embryon. Il comprend dans tous les ras deux systèmes glandulaires séparés entre eux par l'épithélium qui constitue la papille du plumet vibratile. Je les ai observés dans Bugula calât hus oh "Vigelius décrit Torgane glandulaire comme étant simple, et ils se montrent déjà distincts dans l'embryon (PI. X, fig. 3;.

La calotte est encore une formation ectodermique. mais il faut la supposer constituée seulement par l'épaississement périphérique, car l'épaississement profond est une différenciation des éléments endodermiques. Quant à sa structure, sur laquelle je reviendrai un peu plus loin à propos de la larve libre, il est surprenant que les différents auteurs n'y aient pas constaté l'organe cellulaire central et les prolongements fibrillaires qui le relient à l'organe piriforme. comme la constaté Hariuer dans l'embryon d'Alcyonidiiim polyoum, et que j'ai vus se continuer à ce niveau en un plexus cellulo-fibrillaire sous-coronal.

Enfin, à l'exception de Prouho 9'2 (jui a signalé la différenciation d'un mésoderme dans le développement du Cyphonantes. tous les autres auteurs sont unanimes h reconnaître qu ils n'ont jamais observé de tissu mésodermique distinct de l'endoderme, ainsi que Va rapporté Barrois. Je n'ai jamais rencontré pour ma pari une semblable disposition, et il faut croire que les éléments endodermiques persistent jusqu'à la fin du développement embryonnaire, époque où, alors seulement, ils commencent à perdre leurs caractères vitellins el se différencient graduellement en éléments raésodermiques à forme mésenchymateuse.

§ 9. — Conclusions

De ces différents faits, on peut tirer les conclusions suivantes :

1° La segmentation est égale et re^w/Zère jusqu'au stade de trentedeux blastomères.

2° Vendoderme est formé aux dépens de quatre de ces blastomères occupant le centre de la face centrale de Tembr^'on, qui, par endocytulation d'abord et par planulation indirecte ensuite, fournissent les huit premiers éléments endoderraiques renfermés dans la cavité de segmentation. En aucun cas, il n'y a gastrulation.

3" La couronne ne peut être distinguée qu'après l'apparition de l'endoderme. Elle est constituée par la rangée inférieure des deux rangées qui forment Tépaississement annulaire de l'embryon.

4° Le sac interne, V organe piri forme et la calotte sont des formations essentiellement ectodermiques.

3° Le sac interne est produit par une invagination de lectoderme central s'effectuant sur un point situé en arrière du pôle oral de l'embryon, mais placé sur le plan de symétrie.

6" Les trois parties qui composent l'organe piriforme : système glandulaire supérieur, papille du plumet et système glandulaire inférieur, se différencient séparément aux dépens de l'ectoderme ventral. La fossette antérieure et la fente ciliée font partie d'une même dépression méridienne, incomplète.

7'^ La calotte formée par un épaississement ectodermique aboral, comprend dans sa partie centrale, un petit massif cellulaire qui est relié à un plexus fibrillaire sous-ectodermique par deux tractus fibrillaires neuro-musculaires, constituant un système neuro-musculaire.

S" La première différenciation des éléments endodermiques consiste dans la formation d'un épaississement placé au-dessous de la calotte, Y épaississement mésodermique . Ce n'est que vers la fin de la période embryonnaire, que les éléments endodermiques libres se transforment en éléments mésodermiques, dont la différenciation est, par conséquent, très tardive.

B. — Embryogénie des Gyclostomes

En m'occupanldelerabryogénie des Gyclostomes, je n'ai eu tout d'abord pour but que de voir si dans la structure très simple sous laquelle on décrit les larves de Gyclostomes, ilneserait pas possible de retrouver, au moins en partie, les organes que j'avais déjà observés dans les larves des Ghéilostomes et des Gténostomes. Ce n'est donc pas à une vérification des résultats si intéressants de Harmer sur le développement embryonnaire des Gyclostomes, que j ai voulu me livrer, et c'est pourquoi les quelques observations qu'il m'a été permis de faire sur ce chapitre sont loin d'être complètes. Elles ne se rapportent, d'ailleurs, pour la plupart, qu'à la transformation des embryons secondaires en larves libres.

>:; 1"^'. — Embryon primaire

Harmer a fort bien établi dans une série de publications (90, 93, 95 et 98;, que dans Crisia, Lichenopora verriicaria, Idmonea serpens, Tiibulipora, l'œuf se segmente pour former un massif cellulaire dans lequel les noyaux, très nombreux, baignent au sein d'un protoplasme commun où il n'est pas possible de distinguer les membranes de séparation. Ge massif émet à l'une de ses extrémités, — à l'extrémité distale pour Harmer, — un certain nombre de prolongements qui s'étranglent successivement, de manière à donner de petites masses secondaires évoluant séparément et se transformant en larves ciliées. Harmer a désigné le massif dérivé de la segmentation de l'œuf sous le nom d'embryon primaire, et a donné le nom d'embryons secondaires à chacune des petites masses en lesquelles se subdivise l'embryon primaire.

Je n'ai pas recherché le mode de formation de l'embryon primaire aux dépens de l'œuf. J'ai simplement étudié sur les coupes d'ovicelles complètement développées, les quelques transformations subies par les embryons secondaires pour atteindre la structure de la larve ciliée. Les trois espèces {Crisia denticulata, Diastopora suborbicularis et Lichenopora hispida) qui ont servi à cette étude présentent un dével(»j)pemenl embryonnaire secondaire semblable.

§ 2. — Origine et développement des embryons secondaires

Dans Crisia denticulata. chaque ovinelle fertile ne renferme, le plus généralement, qu'un embryon primaire ; mais, dans deux ou trois cas, sur une quarantaine d'ovicelles que j'ai examinées, j'ai rencontré deux embryons primaires distincts et provenant, sans aucun doute, du développement de deux œufs. La figure 15 (PI. X) représente la coupe longitudinale d'une ovicelle renfermant deux embryons primaires, e6,, eb^. Chacun d'eux est plus ou moins lobé à la périphérie distale, et c'est aux dépens de ces lobes que se sont constitués les embryons secondaires eb.-,, eb.,, renfermés dans les mailles du réseau protoplasmique qui occupe la plus grande partie de Tovicelle.

La structure de l'embryon primaire est simple. Elle comprend une substance protoplasmique fondamentale, finement granuleuse, flans laquelle baignent de nombreux noyaux cellulaires arrondis, présentant assez fréquemment des figures cinétiques (Pl.X,fig. 16). Le protoplasme, qui n'est pas limité extérieurement, possède une structure beaucoup plus dense à la périphérie du massif, où il se colore un peu plus fortement que dans la partie centrale. Histologiquement, les noyaux internes ne peuvent être distingués des noyaux périphériques, au moins dans la partie non lobée de l'embryon ; cependant, tandis que les premiers sont distribués sans ordre apparent au sein du protoplasme commun, les seconds sont placés côte à côte et forment presque une couche externe régulière, qui devient surtout très distincte aux extrémités des lobes où les étranglements se produisent (PI. X, fig. 16).

A leur stade le plus jeune, les embryons secondaires, alors qu'ils sont encore en continuité avec le massif de l'embryon primaire, se montrent formés (PI. IX, fig. 16, eb.^, ebo) d'une couche protoplasmique externe assez épaisse {cce), à noyaux volumineux, ne différant pas de ceux du massif de l'embryon primaire, et d'une couche interne relativement mince {cci), à noyaux plus petits, limitant une petite cavité centrale très distincte. Aux stades qui suivent la mise en liberté des embryons secondaires dans les lacunes du réticulum protoplasmique fondamental, cette cavité centrale persiste toujours et entre dans la constitution de la cavité générale de l'oozoide, en lequel la larve se transforme. Sur les coupes, on rencontre souvent des

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embryons secomlaires pleins, dépourvus de cavité générale, pouvant faire supposer que l'état le plus jeune sous lequel se présente l'embryon secondaire est un stade morulaire.il n'en est rien; et il suffît de suivre la série des coupes se rapportant au même embryon pour se convaincre que la cavité centrale existe dans tous les cas; les coupes pleines n'intéressent que les extrémités des embryons.

Les dispositions que je viens d'indiquer chez Crisia denticulala se retrouvent dans Diaslopora suborbicularis et Lichenopora hispida. Les phases ultérieures du développement des embryons secondaires ne diffèrent pas davantage.

Lembryon secondaire libre grossit et, de la forme ovoïde qu'il possède tout d'abord, passe à la forme semi-sphérique. L'une de ses faces qui va se différencier comme correspondant à la face ventrale des embryons des autres groupes de Bryozoaires, s'aplatit, tandis que l'autre conserve sa convexité (PI. X, fig. 17). Les deux couches constitutives deviennent déplus en plus distinctes l'une de l'autre et se limitent par une membrane. La couche externe sépaissit au niveau de la face aplatie, ses noyaux se divisent activement; elle forme un épithélium cylindrique dans lequel on peut facilement reconnaître les limites cellulaires (PI. X, fig. 18) et un protoplasme plus finement granuleux que dans le reste de la couche. A une phase ultérieure (PI. X, fig. 19), cet épithélium s'est invaginé dans la cavité centrale qui s'était accrue au fur et à mesure du développement de l'embryon, et constitue une deuxième cavité souvrant grandement à l'extérieur. La figure 21 qui se rapporte à Diastopora suborbicularis montre un stade semblable à celui de la figure 19 qui appartient à Crisia denticulala. Mais, dans ces deux figures, on peut déjà remarquer que la différenciation épithéliale qui, sur la figure 18, n'intéressait que la face aplatie ou ventrale de l'embryon, a gagné progressivement les parties périphériques et qu'à l'exception de la partie dorsale, la couche cellulaire externe est tout entière transformée en un épithélium cilié. Enfin, à un stade encore plus avancé, tel que celui représenté par la figure 20, pour Crisia denliculata, cl par la figure 22 pour Lichenopora hispida, la couche externe de l'embryon se trouve subdivisée en trois parties auxquelles correspond une structure histologique spéciale. On peut y reconnaître, en effet : 1 ' une région dorsale, à protoplasme granuleux, prenant bien les colorants et renfermant des noyaux épars, assez nombreux, disposés sur plusieurs plans, mais dépourvue de

membranes cellulaires limitantes. Dans cette région, on peut dis tinguer une partie centrale plus épaissie que le reste, à laquelle correspond un amas de noyaux faiblement colorés dans un protoplasme plus finement granuleux (onc) ; 2'^ une portion latéro-ventrale [co), constituée par un épitliélium cylindri({ue cilié, à éléments très étroits dont le protoplasme, très faiblement coloré, a presque un aspect hyalin. Cet épithélium se continue jusqu'à l'orifice d'invagination qui à ce stade sest fortement resserré ; 3" une partie correspondant à la face ventrale invaginée (si), formée encore par un épithélium cylindrique dont les éléments, moins étroits que dans la région précédente, sont plus hauts dans le cul-de-sac de l'invagination que sur les parois latérales ; ils forment un épaississement profond, faisant saillie dans la cavité d'invagination, et les uns et les autres renferment un protoplasme granuleux prenant bien les colorants.

Enfin, au stade qui précède immédiatement l;i mise en liberté de la larve, l'embryon, quelle que soit l'espèce, présente encore la structure précédente, avec la légère différence qui consiste dans l'invagination partielle de la région dorsale dans la cavité de l'embryon. La partie centrale de cette face continue encore à faire plus ou moins saillie dans l'orifice d'invagination, limitée par le bord supérieur de la région latéro-ventrale.

Ouant à la couche interne, elle se retrouve à tous les stades du développement, formant un revêtement continu à la cavité de l'embryon et tapissant intérieurement la couche externe. Elle s'amincit en certains points, s'épaissit en d'autres, mais sans jamais rien perdre de sa continuité.

ïj 3 — Rapprochement des embryons des Cyclostomes avec les EMBRYONS DES ChéHostomes et des Cténostomes

Si on analyse maintenant les différents faits qui accompagnent la transformation des embryons secondaires en larves ciliées, et qu'on les rapproche de ceux observés dans le développement embryonnaire des Chéilostomes et des Cténostomes, il sera possible d'établir quelques rapprochements entre ces deux modes embryogéniques.

La première différenciation que nous avons constatée dans le développement de l'embryon secondaire, est l'invagination de la

couche externe de la face ventrale. Il ne me paraît pas douteux que cette formation ne corresponde au sac interne des autres embryons. De même, l'épilhélium cilié de la face latéro-ventrale des embryons secondaires des Cyclostomes constitue un organe analogue à la couronne des Chéilostomes et des Cténostomes ; il en ditîère, cependant, morphologiquement, par le grand nombre de rangées cellulaires qui entrent dans sa composition. Quant à la région dorsale, elle doit être considérée tout entière comme l'homologue de la moitié dorsale de l'embryon des Chéilostomes et des Cténostomes. De même que dans cette dernière, elle se dilTérencie, en efTet, en une portion amincie (fig. '20 et 22, c) qui, par son invagination, formera un sillon, le sillon palléal, limité extérieurement par un épaississement (fig. 20, 22, cal) dont les homologies avec la calotte des autres embryons sont rendues plus frappantes encore, par l'existence d'un massif central qui ne peut être comparé qu'à l'organe nerveux central des Chéilostomes et des Cténostomes.

La couche cellulaire externe de Tembryon secondaire des Cyclostomes correspond donc à lectoderme embryonnaire des Chéilostomes et des Cténostomes, et, à l'exception de l'organe piriforme qui fait défaut dans les larves des Cyclostomes, elle fournit les mêmes 1 organes que lui. La couche cellulaire interne ne peut être considérée, d'autre part, comme différente de l'endoderme qu'elle représente ; mais, contrairement à ce qui a lieu chez les Cténostomes et les Chéilostomes, elle forme une membrane continue.

sj 4. — Historique

C'est Barrois <jui, le premier, s'est occupé de l'évolution embryonnaire des Cyclostomes. Dans son grand Mémoire sur l embryologie des Bryozoaires (77j, il a donné une description du développement de Phalangella (Tubulipora) flabellaris qu'il a corrigée dans la suite, par ses nouvelles observations sur les embryons des Frondipores et des Discopores (82 et 86). Ne tenant compte que de sa dernière publication, Tembryon des Cyclostomes, à son stade le plus jeune, se présente, suivant cet auteur, sous la forme d'une morula dans laquelle les éléments périphériques représentent l'ectoderme, et les éléments centraux, l'endoderme. La phase morula est suivie d'une phase pseudo-blastula, obtenue par disparition complète des cellules cndodermiques, remplacée elle-

même par une phase pseudo-gastrula produite par rinvagination orale qui donne le sac interne. Barrois a encore observé la difîérenciation de la couronne ainsi que renfoncement de la région aborale pour former la cavité palléale, en partie occupée par une saillie de la face aborale, à la place même de la calotte des Escharines.

Ostroumoff (87) a fait une étude assez complète des métamorphoses de la larve des Cyclostomes, ultérieurement à sa fixation, dans laquelle il donne quelques observations relatives au développement embryonnaire. Dans les stades les plus jeunes qu'il a observés chez Crisia, Discoporella et Tubiilipora , Tembryon comprend un endoblaste et >in épiblaste,et dans ce dernier, il distingue déjà trois grandes cellules qui, par leurs divisions, produisent la couronne. D'accord avec Barrois et Repiachoff, cet auteur reconnaît que l'endoblaste se forme par épibolie. 11 constate la formation de la ventouse (« saiignapf») ou sac inleruf^. et remarque que la cavité du manteau ne se produit pas par un enfoncement du pôle végétatif, mais bien par l'accroissement du pli circulaire qui entoure la couronne. L'absence de cils vibratiles dans la région végétative l'empêche de considérer l'épaississement de lépiblaste à ce niveau comme représentant la calotte des autres Ectoproctes.

Ce même auteur observe la disparition par régression progressive des éléments endoblastiques qui, dans la larve, sont remplacés par des cellules mésenchymateuses occupant toute la cavité de l'embryon, à l'ensemble desquelles il donne le nom de « Funiculargeivebe ».

Harmer, à qui nous devons de connaître l'origine des prétendues morules embryonnaires des Cyclostomes, a fort bien établi dans plusieurs publications successives (90, 93, 95, 96 et 98), que chez Crisia, Lichenopora hispida, Idmonea serpens et Tubidipora, les embryons libres que l'on rencontre dans la cavité de l'ovicelle de ces espèces, proviennent de la division d'un embryon primaire, issu lui-même de la segmentation d'un œuf primitif. Bien qu'il ne s'occupe pas spécialement des changements subis par les embryons secondaires pour se transformer en larves ciliées, il donne cependant,à propos de Cr/i/a (93), quelques renseignements sur la couche cellulaire interne de l'embryon (p. 25;. Cette couche, que l'auteur distingue dès la séparation de l'embryon secondaire de l'embryon primaire, forme, dit-il, un épithélium plus ou moins uni à la surface

interne des cellules ectodermiques, entourant complètement la cavité interne. Elle ne disparaît pas, mais aux derniers stades de révolution embryonnaire, les éléments dont elle est constituée envoient des prolongements à travers la cavité qu'ils découpent en espaces irréguliers. Harmer discute enfin la valeur embryologique de cette couche cellulaire interne, et conclut en disant quelle représente plutôt un mésoderme qu'un endoderme.

§ 5. — Discussion

Du mode même de formation des embryons secondaires, il résulte que les opinions de Barrois et d'Ostroumof f sur la formation delà couche cellulaire interne ne sont pas fondées. Cette couche, ainsi que la annoncé Harmer, et ainsi que je lai constaté dans deux ou trois autres espèces cyclostomes, dérive immédiatement des cellules centrales de l'embryon primaire, tandis que la couche externe provient, au contraire, des éléments périphériques de ce dernier. Elle ne diparaîtpas, non plus, au cours du développement embryonnaire, contrairement aux observations de Barrois et dOstroumoff ; elle existe encore au moment de la mise en liberté des larves, époque à laquelle elle se transforme en éléments mésenchymateux distribués dans la cavité larvaire.

Quanta la valeur embryologique de cette couche interne, je ne partage pas l'opinion de Harmer, et je la considère comme représentant l'endoderme larvaire des autres Ectoproctes. J'aurai, d'ailleurs, l'occasion de discuter plus longuement celte opinion dans la suite.

Tous les auteurs ont reconnu les parties principales en lesquelles la couche ectodermique de l'embryon se transforme : sac interne, couronne ciliée et manteau. Mais, en ce qui concerne l'épaississement aboral qui, dans la larve, se trouve logé dans la cavité palléale, les auteurs éprouvent une certaine difficulté, dirais-je, à la considérer comme l'homologue de la calotte des larves chéilostomes et cténostomcs.

Il est vrai (jue le massif central, (jue je considère comme l'écpiivalent de Torganc nerveux central de ces dernières, a échappé, en tant que partie nettement différenciée du reste de l'épaississement, à la sagacilé de ces observateurs. Getle différenciation est cependant très évidente sur les coupes colorées î'j Phématoxyline et à

réosino, où la partie périphérique de l'épaississemenL aboral se montre colorée en violet foncé, tandis que le massif central est assez faiblement coloré en violet ; de plus, les noyaux ont dans celui-ci, une coloration pale, tandis que dans la partie périphériqiu; ils sont, au contraire, fortement colorés. L'absence de cils vibratiles ne saurait empêcher de regarder cette formation ectodermique aborale comme l'homologue de la calotte, de même que l'absence de prolongements fibrillaires ne saurait faire considérer le petit massif central autrement que comme l'homologue de l'organe nerveux central des larves chéilostomes et cténostomes.

Les seules différences que l'on puisse établir entre ces dernières et les larves des Cyclosto.mes, résident dans la morphologie de l'endoderme, dans l'absence d'organe piriforme et dans la réduction du svstème neuro-musculaire chez les larves des Cyclostomes;

vj 6. — Conclusions

Chez les Cyclostomes, l'œuf fournit par sa segmentation une masse cellulaire, l'embryon primaire, aux dépens de laquelle se forment par simple division, un certain nombre de petits corps à cavité centrale et à double couche cellulaire, les embryons secondaires, qui, par leur évolution ultérieure, donnent chacun une larve ciliée.

Les différenciations dont la couche cellulaire externe de l'embryon est le siège ont pour résultat la formation d'un sac interne, d'une couronne ciliée, d'un manteau et d'une calotte, homologues des organes de même nom de l'embryon des Chéilostomes et des Cténostomes.

La couche externe de l'embryon secondaire doit être considérée comme représentant l'ectoderme, tandis que la couche interne représente l'endoderme de l'embryon des autres Ectoproctes.

Les larves des Cyclostomes ne différent, enfin, des autres larves d'EcTOPROCTES que par l'absence de l'organe piriforme, la réduction du système neuro-musculaire et la morphologie de l'endoderme.

\ . — ECLOSIOX DES LARVES

Lorsque le développement embryonnaire a pris fin, la larve ciliée en laquelle lœuf sesl li-ansiomié, quille la cavilé d'incuiîalion pour gagner le milieu exlérieur où, après avoir vécu librement pendanl un Icmps variable, mais généralement de courte durée, elle se fixe à un corps sous-marin et se transforme en oozoïde.

La mise en liberté des larves, leur éclosion, s'effectue suivant des modes variant avec la structure de la cavité incubai rice dans laquelle elles sont renfermées.

Chez les Chéilostomes à chambre dincubalion appartenant au type Bugula^ léclosion s'opère sous Faction des muscles rétracteurs delà paroi frontale de la vésicule inférieure. Parleur contraction, ces muscles ont pour effet de rapprocher cette dernière <le la paroi dorsale, déterminant ainsi un orifice à travers lequel la larve s'échappe dans le milieu exlérieur.

Il n'esl pas rare de constater dans les Bugules, et en particulier dans Biigula turbinala. des larves engagées dans ce passage quelles ne peuvent franchir complètement. De telles larves se transforment en oozoïde sur place.

Chez Cellaria fistulosa et C. snlicornioYdes^ l'existence même d'un orifice externe operculé, propr*^ à la chambre d'incubation, indique le lieu par lequel s'effectue la sortie de la larve. Sous l'action des cils vibratiles, la larve s'agite dans le sac membraneux qui la renferme et exerce une poussée sur l'opercule qui se labal extérieurement, entraînant avec lui le sac membraneux. Celui-ci s'ouvre d'autant plus grandement que l'opercule est lui-même plus rabattu. <'t la larve gagne le milieu ambiant.

11 en est de môme dans Lepralia Pallasiana où la larve quille, grâce à ses cils vibratiles, la cavité incubatrice pour pénétrer dans la partie sus-diaphragmatique proprement dite de la gaine tenlaculaire. Une fois parvenue derrière roi)ercule, celui-ci cède à la moindre pression et livre passage à la larve.

Dans Bowerbankia pustiilosa. Amalhia Iciuligera, etc., où la larve se développe dans la partie sous-diaphragmatique de la gaine

lentaculaire, léclosion ne peut avoir lieu que par laction des muscles pariéto-diaphragmatiques et pariéto-vaginaux. Ceux-ci, en se (ontraclant, ouvrent grandement Torifice diaphragmatique et la tubulure vaginale sus-diaphragmatique.

Enfin, chez les Cycxosto.mes, bien qu'il ne mail pas été permis de bien établir la fonction de la valvule (PI. X, fig. 15. va) et l'organisation de la tubulure (PI. X, fig. 15, gf j, il faut supposer, cependant, que la mise en liberté des larves s'etTectue à ce niveau et que l'appareil valvulaire ne livre passage qu'aux embryons dont le développement est suffisamment avancé, à ceux seulement dont l'action des cils vibratiles est assez énergique pour soulever l'appareil valvulaire.

Dans les différentes espèces chéilostoraes, cténostomes ou cyclostomes que j'ai soumises aux conditions les plus avantageuses pour l'éclosion des larves, il ma été possible de constater que cette éclosion ne s'efïectuail qu'à certaines heures. C'est ainsi que chez les Bugules, par exemple, la sortie des larves a lieu surtout dans la matinée et dès les premières lueurs du jour ; dans Scrupocellaria scriiposa, elle a lieu jusque vers les dix heures du matin; chez Lepralia Pallasiana, elle s'effectue principalement entre minuit et quatre heures du matin, etc. 11 est donc utile, lorsqu'on veut se livrer à des études sur les larves, de ne pas se décourager si, à un moment donné, une colonie richement pourvue d'embryons ne produit aucune larve ; il s'agit simplement de la surveiller très attentivement, et, une fois les heures déclosion déterminées, on est toujours sûr d'obtenir des larves, si les colonies sont placées, toutefois, dans de bonnes conditions.