S.^C INTERNE

Le sac interne, dont la forme ne varie pas lorsque l'embryon passe ù l'état de larve libre, offre un très grand développement dans

les CelLiilarines où sa paroi profonde s'invagine dans la cavité propre de Torgane, de manière à le transformer en une sorte de coupe à double paroi 'PI. XII, fig. 1. 5 et 6, si). Dans les autres larves chéilostomes. celte invagination est beaucoup moins accentuée (PI. X, fig. 7, 8, 11 et 12 ; PI. XII, fig. 7 cl 10, si), à l'exception cependant de Membranipora Flcmingii (P\. X, lig. lOj où la forme du sac interne est intermédiaire entre celle de ces dernières et celle des larves Celliilarines. Enfin, linvagination n'est même pas accusée chez les Vésiciilarines PI. XII, (ig, 13, si).

Dans l'embryon comme dans la larve, le sac interne comprend deux parties qui se différencient immédiatement après sa formation (PI. X, lig. 3j. L'une de ces parties, profonde, limite la cavité de l'organe : l'autre, périphérique, plus ou moins développée, correspond à lorifice d'invagination. La première, pendant toute la période embryonnaire, montre la structure assez nettement définie d'un épithéhum cylindrique, tandis que, dans la larve libre, si l'on distingue encore les membranes cellulaires, on ne trouve généralement pas de noyaux (PI. XII, fig. 1, 2, 5 et 6, si], et. lorsqu'ils existent, ils sont toujours peu apparents et faiblement colorés par les réactifs (PI. XIL fig. 7, 10 et 12, si) ; chez les larves Vésiciilarines PI. XII, fig. 13 et 15), cependant. l'épithélium du sac interne conserve en grande partie sa structure épithéliale. Ouant à la partie périphérique, elle se transforme rapidement dans l'embryon en une substance finement ou grossièrement granuleuse, suivant les espèces, qui augmente de plus en plus aux dépens de l'épithélium qui se détruit ; elle se retrouve dans la larve sous la forme d'un tampon placé à l'entrée de la cavité du sac (différentes figures des PI. X et XII sous l'indication cl) qu'il occupe même complètement dans les Vésicuinrines PI. XIL fig. 13 et 15, d).

§ 6. — Manteai

Le manteau est la partie de l'ectoderme aboral qui s'invagme entre la calotte et la couronne, et forme le sillon palléal ou la gouttière palléale, dont la profondeur est très variable suivant les espèces. Il est constitué par une couche continue de protoplasme renfermant des noyaux plus ou moins nombreux, disposés sur un ou deux plans, dans laquelle on ne distingue pas de limites cellulaires. Sa structure est toujours la même, soit qu'on le considère

dans l'embryon avant qu'il ne se soil invaginé (PI. X, fig. 5, 6, 7, 8, 11 et 12, c), soit qu'on l'examine après son invagination, dans l'embryon ou dans la larve (PI. X, fig. 8 et 10 : PL Xll, (ig. 1, 5, 6, 7, 10, 13, 15 et 16 — spa).

Le sillon palléal est peu développé dans les Cellularines ; il l'est beaucoup plus dans les formes cliéilostomes intermédiaires et dans les Escharines ; mais c'est surtout dans les Vésicularines, parmi les Cténostomes, que son développement est le plus considérable. Chez ces dernières, il forme une véritable cavité dans la masse de la larve dont il occupe à peu près toute la longueur postérieurement et latéralement, se raccourcissant brusquement au niveau antérieur (PI. XII. fig. 13 et 16, spa^ où il formé un sillon peu profond.

;:; 7. — Calotte

Chez toutes les Cellularines, la calotte présente la même structure que dans la larve de Bugiila Sabatieri, structure identique, d'ailleurs, à celle qu'offrent les embryons adultes des mêmes espèces.

Elle comprend une partie centrale, Vorgane nerveux, que je décrirai avec le système neuro-musculaire, et une piartie périphérique, ïépaississement ectodermique. Celui-ci est formé par un massif de cellules fusiformes, à éléments supérieurs disposés en séries radiaires autour de l'organe nerveux, et terminés à leur extrémité périphérique par une légère dilatation aplatie contre la cuticule limitante qui revêt la calotte. Entre chacune de ces séries radiaires existent des intervalles qu'occupent les prolongements périphériques des cellules constituant l'organe nerveux central. Les éléments profonds du massif sont en relation par leur extrémité profonde avec Tépaississeraent mésodermique sous-jacent (PI. XII, fig. 1,5 et 6, epe).

Dans toutes les autres formes larvaires des Chéilostomes {Cellularia fistulosa = PI. XII, fig. 7; Lepralia Pallasiana = PI. X, fig. 7, et PI. XII, fig. 10 ; Membranipora Flemingii = PI. X, fig. 10; Microporella ciliata ^= PL X, fig. 11 ; Micioporella Malusii, PL X, fig. 12, et Schizoporella sanguinea, PL X, fig 8), la calotte comprend encore l'organe nerveux central (onc) et Ïépaississement ectodermique périphérique (epe). Mais ce dernier devient de plus en plus simple au fur et à mesure que l'on se rapproche du type Escharine proprement dit, tel qu'il est réalisé dans Lepralia Pallasiana.

L'épaississemenl ectodermiquc perd de ^on importance, et ce n"est que dans la partie tout à fait périphérique que Ion peut y distinguer la superposition d'au moins deux éléments cellulaires. Ceux-ci ne présentent plus la forme allongée quils possèdent dans les Cellularines, et sont même peu distincts entre eux. Cependant, on peut encore observer la sérialion radiaire à laquelle il faut attribuer les dépressions que l'on constate sur la calotte quand on l'observe noi'inalemenl.

Enfin, dans les Vésiculai-ines où la calotte est très réduite, on distingue assez facilement sur les coupes longitudinales (PI. XII, fig. 13), l'organe nerveux central {onc), faiblement différencié par rapport à la couche cellulaire unique qui forme la partie périphérique [epe], et qui corresy)ond à l'épaississement ectodermiquc des autres larves.

ï; 8. — SvsTÈMn neubo-mlsculaire

La description assez étendue que j'ai faite du système neuro-musculaire de la larve de Bugiila Sabatieri (p. %-102j, me dispense d'entrer ici dans les mêmes détails. Dans toutes les larves des Chéi- LOSTO.MES et des Cténostomes que j'ai étudiées, ce système se retrouve avec des dispositions identiques. L'organe nerveux central, toujours distinct du reste de la calotte par la faible coloration de ses éléments constitutifs, est relié à l'organe piriforme au moyen de deux faisceaux de fibrilles nerveuses et musculaires aboutissant au niveau de la partie supérieure de la fente ciliée, immédiatemen' au-dessous du système glandulaire inférieur (Pl.X, fig. 6, 8, 11 et 1"2 PI. XII, lig. 1, 5, 6, 10 et 13 — fnm). Ces faisceaux, qui, sur leur trajet, donnent chacun un tractus de même nature se rendante la face profonde de la papille du plumet vibratile, perdent leur constitution fasciculée dans le voisinage de l'organe piriforme. Leurs éléments tibrillaires musculaires s'insèrent sur la cuticule de la fente ciliée, tandis que les fil»rilles nerveuses se distribuent en un lacis plus ou moins serré, englobant les deux systèmes glandulaires (PL XII. fig. 11, pfse), et se continuent à la périphérie de l'organe piriforme où elles forment un réseau plus ou moins dense occupant la face profonde de la couronne. Ce réseau m'a paru faire toujours défaut au-dessous de lectoderme ventral ; mais, le confondant avec le lacis de l'organe piriforme dont il n'est (|uc l'épanouissement, j'ai désigné ce réseau sous le nom de plexus sous-eclodermigue.

L'existence du plexus sous-eclodermique, bien évidente dans la région antérieure de la larve, est d'une observation un peu plus délicate dans les autres parties. Cependant, on l'y dislingue encore, grâce à la présence des cellules nerveuses qu'il renferme, et à l'aide des torts grossissements ; et sur des préparations minces, bien colorées, on reconnaît les fibrilles qui entrent dans sa constitution. Dans certaines espèces, telles que Bngiila ntritina, Bowerbankia piistiilosa, Amalhia lendigera ci A. semiconvolula, j"ai toujours constaté un épaississement équatorial de ce plexus, formant comme une sorte de ceinture (PI. XII, fig. 15), dans laquelle existent quelques fibrilles musculaires lisses, comparables à celles des faisceaux. Ces dernières dispositions me paraissent devoir être considérées comme générales, bien que je ne les aie pas retrouvées siir toutes mes coupes ; car c'est à ces fibres musculaires que doivent être rapportées les contractions suivant une ligne équatoriale que l'on constate dans toutes les larves en vie.

Quant à la structure des éléments qui constituent le système neuro-musculaire, je n'aurai rien à ajouter à ce que j'en ai dit chez Biigula Sahatieri. Toutefois, j'ai pu dans Bugula neritina ^vvc'\9.ev les relations des cellules coronales avec le plexus fibrillaire sousjacent. La figure 3 (PI. XII) représente une partie fortement grossie d'une section transversale de cette larve, passant dans la région des taches pigmentaires. Elle montre les cellules coronales ico) occupant la périphérie, avec les extrémités profondes subdivisées et entrant dans la constitution d'un réseau (a) dont les branches anastomotiques, variqueuses, se confondent plus intérieurement avec les fibrilles nerveuses sous-jacentes (c), dans l'intervalle desquelles on peut constater la présence de quelques cellules nerveuses. Ainsi donc, le système fibrillaire sous-ectodermique se trouve intimement lié aux cellules coronales, et par elles se trouve en relation avec le milieu extérieur.

§ 9. — Taches pigmentaires

Sur les coupes, la structure des lâches pigmentaires est assez vague, et il est bien difficile de se prononcer à cet égard. Dans la Biigula nerilina (PI. XII, fig. 1 et 2, ta) où elles sont très développées, elles sont constituées par un massif d'éléments polygonaux prenant peu les colorants, dans lesquels on distingue une pelite

granulation centrale. Extérieurement, le massif e*t revêtu par une 1res minCe cuticule s'invaginant dans la partie centrale de la tache, où elle forme une petite papille ciliée. Intérieurement, il est entouré par le plexus fibrillaire, mais il m'a été impossible de distinguer les relations de ce dernier avec les éléments à contours polygonaux de la tache.

Dans les autres espèces Scrupocellaria scruposa, Cellai^ia salicornioïdes, C. fislulosa (PI. XII, fig. 7, la) et Bugula avicularia], à chaque tache oculaire correspond un certain nombre de cils vibratiles résultant de la décomposition des palettes que l'on observe sur le vivant ; mais, au-dessous de la cuticule, on ne distingue qu'un feutrage assez dense qui, dépourvu de granulations vitellines, tranche sur le tissu coronal environnant.

Ces taches ont été considérées par beaucoup dauteurs comme des organes de la vision, et je partage celte opinion. 11 est tout naturel de penser que les palettes remplissent le rôle de cristallin et que le pigment déposé dans l'intérieur du réticulum joue le rôle de rétine, mais les relations du système nerveux sous-eclodermique avec ce réticulum sont trop indécises pour que je puisse être affirma lif à leur sujet

§ 10. — Epaississement mésodermiole

Ainsi que nous l'avons vu dans l'étude du développement embryonnaire, l'épaississemenl mésodermique est formé par la dilTérenciation d'éléments endodermiques qui ont perdu leurs granulations vitellines. Très développé dans toutes les larves du type Cellularine fPl. XII, fig. 5 et 6, epm), il est moins important dans Ce//ar/a salicornioïdes ol C. fislulosa (P\. \U, fig. 7, ep'n), où il est formé l)ar une seule couche de cellules. Il est cependant représenté dans toutes les larves des Chéilostomes et des Cténostomes. On le trouve déjà, en effet, dans l'embryon de Menibranipora Flemingii (PI. XI, fig. 10), Micropore/la ciliala (PI. X, fig. 11), Microporella Mulusii(\n. X, fig. 12), Leprnlia Pallasiana (PI. X, fig. 7), et Scliizoporella sanyuinea (PI. X, fig. 8) en epm, où il est représenté par un nombre plus ou moins grand de cellules formant sur les coupes longitudinales, iiii pclil massif ccllulaiie occupant tout à fait la périphérie de la calotte, à côté du manteau. 11 est un peu plus apparent dans la larve libre (PI. Xll, lig. 10, epni), mais occupe toujours

la même situation. Dans les larves des Cténostomes, il est encore représenté par un très petit nombre d'éléments (PI. XII, fig. 13 et 15, epiiv placés au contact de la paroi palléale et au niveau supérieur du sillon palléal. '

§ 11. — Eléments LmRES de la cavité larvaire

Nous avons déjà vu que dans les dernières phases du développement embryonnaire, quelques-unes des cellules endodermiques se transformaient progressivement en éléments mésodermiques à forme mésenchymaleuse. Ces dilTérenciations s'effectuent d'une manière assez variable suivant les espèces, et il est même un certain nombre de ces dernières chez qui elles ne se produisent que dans les phases post-larvaires.

Dans Cellaria fistulosa, C. salicornioïcles, Lepralia Pallasiana et Schizoporella saiiguinea, le contenu de la cavité générale de la larve diffère peu de celui de la cavité embryonnaire dans les premiers stades du développement. Dans Tune comme dans l'autre, on ne rencontre qu'une seule forme d'éléments, caractérisés par leur richesse plus ou moins grande en granulations vitellines. Ces éléments, dont on peut constater la structure uniforme sur la tigure 8 (PI. X) et sur les figures 7, 8, 10 et 12 (PI. Xll) sont constitués, ainsi que le représentent les figures 9 (PI. X) et 9 (PI. XII), par un amas plus ou moins dense de granulations vitellines masquant le plus généralement le noyau, entouré d'une fine membrane.

Il n'en est pas de même dans Biigiila aviciilaria, B. calatlius, B. lurbinala, Ùowerbankia piislalosa, Amathia lendigeva, ai Amuihia semiconroliita, où, à des stades embryonnaires assez jeunes, on peut déjà observer (jueltjues éléments mésenchyinaloux. On les distingue nettement sur la ligure 3 PI. X) se rapportant à une coupe d'embryon de Bugiilu calaUms, dans laquelle ils se montrent sous l'aspect de cellules vésiculeuses {cv) bien comparables aux leucocytes vésiculaires du bryozoïde adulte. Ils sont encore bien mieux représentés sur la coupe d'une larve de Bugula aviciilaria (PI. XII, fig. 5), où ils sont groupés en une couche périphérique {cv) située immédiatement au-dessous du plexus sous-ectodermique. Enfin, on j)eut les reconnaître en cv dans la figure 15 (PI. XII) se rapportant à Bowerbankia pastulosa, et ils ont été représentés à un plus fort grossissement en a (PI. XII. lig. lôj pouv Amathia /endigera.

et en b et c (fig. 17) pour B. puslulosa, à côté crélément?; endoderraiques non dilVérenciés.

Dans la larve de Bugiila neritina (PI. XII, fig-. 1 et'2) qui conserve une grande partie de ses caractères embryonnaires, les difîérenciations des éléments endodermiques sont beaucoup moins accusées. Cependant, il est encore possible, à la périphérie de la cavité de la larve, de découvrir sur les coupes quelques formes transitionnelles. La figure 4 (PI. XII) représente quelques-uns de ces éléments périphériques. 11 est facile de distinguer en a les cellules endodermiques, telles qu'on les rencontre dans les divers stades embryonnaires, riches en granulations viteliines masquant complètement le noyau. Celles-ci sont déjà moins nombreuses dans les formes 6 etc, où le protoplasme possède une structure grossièrement réticulée ; elles ont complètement disparu dans les éléments d, dont le réticulum protoplasmique très délicat est à peine apparent, mais dont le noyau est bien visible. Avec eux, on trouve aussi des formes allongées/", renfermant de grosses granulations viteliines, rappelant beaucoup les leucocytes sphérulaires, et des éléments, tels que e, dans lesquels le vitellus occupe toute la cavité cellulaire et leur donne un aspect homogène et réfringent très caractéristique.

Il résulte donc qu'en dehors de l'épaississement mésodermique qui ne se différencie lui-même que tardivement, les éléments endodermiques se trouvent encore grandement représentés, et quelquefois exclusivement, dans la cavité générale de la larve libre, et que les éléments mésodermiques n'apparaissent que dans les derniers stades embryonnaires, si, toutefois, leur dilférenciation n'est pas reportée aux stades post-larvaires.

i< 12. HlSTORIOUK ET DISCUSSION

.le n'enirerai pas dans un long exposé des opinions émises par les dill'érents auteurs sur la structure de la larve des Ectoproctes marins. La plupart de ces opinions, d'ailleurs, se rapportent plutôt à l'organogénie proprement dite de la larve (ju'à l'histologie des organes larvaires, et celles-là ont été déjà analysées à propos du développement embryonnaire. Les observations relatives à la structure histologique sont, en eiïet, très réduites el à l'exception des travaux de Harmer et de Prouho, on ne i)ossè(l(' (pic des descriptions incunqtlètes à cet égard.

Harmer (87), dans son éliulo cmlirvogcnique de VAlci/onidiiim polyoïim^a été le premier à signaler l'exislcnce d'un système nerveux embryonnaire chez les Ectoproctes, et, avec juste raison, il a supposé qu'un semblable système existait dans la larve de Bugiila calatluis, par le simple examen des ligures qu'en a données Vigelius(86). Un faisceau de libres nerveuses, bordées latéralement de cellules ganglionnaires, en rapport dune part avec l'épiblaste dorsal, et d'autre part avec les cellules de l'organe piriforme et aussi avec les cellules de la couronne, telle est la constitution reconnue par Harmer au système nerveux de VAlcijonidiiim polyoum. Quant aux autres parties de l'organisation larvaire, cet auteur ne donne que peu ou pas dedétails sur leur structure ; mais, de l'analyse des figures qui accompagnent son étude, il ressort clairement que la plupart de ces parties sont en voie de dégénérescence.

Les observations de Prouho (90) sur la larve de Fluslrella hispida sont beaucoup pins complètes et beaucoup plus précises à tous égards. Et d'abord, bien que portant sur une larve d'espèce ovipare, qui par ses caractères extérieurs diffère très sensiblement des formes larvaires d'espèces vivipares que j'ai étudiées, ces observations démontrent que, à l'exception du sac intestinal — dont je n'ai pas signalé la présence chez ces dernières, mais qui a été décrit par Harmer dans la larve de V Alcijonidium polyoum, — tous les autres organes de la larve de Flustrella hispida sont représentés dans les larves vivipares, sinon avec une structure identique, tout au moins avec les mêmes connexions.

Il est bien évident, en efTet, que l'épaississement de l'ecloderme aboral qui, chez la larve de Flustrella /u's/^/c/a, entoure l'organe cilié ou aboral, n'est que le représentant de l'épaississement ectodermique de la calotte chez les larves vivipares, de même que l'organe aboral lui-môme représente l'organe nerveux central que j'ai décrit dans ces dernières. Par suite de l'existence d'une coquille bivalve, la partie périphérique, sus-coronale, de l'ectoderme aboral ne s'est pasinvaginée, et, comme dans le Cyphonautes, le sillon palléal fait défaut chez la larve de Flustrella hispida.

La couronne, l'ectoderme oral, l'organe piriforme et le sac interne ont une structure à peu près conforme chez l'une et chez les autres, et les variations que l'on peut y constater ne résident, peut-être,

que dans Iclal de dégénérescence plus ou moins avancé sous lequel ces partiel sont observées.

Le système neuro-musculaire, lui-même, ne présente que peu de difTérences. Toutefois, contrairement à l'observation de Prouho, chez Fluslrclla hispida, je n'ai jamais constaté la striai ion que cet auteur signale dans les libres muscidaires de ce système. De plus, les fd^rilles nerveuses ne « se perdent « pas « dans les extrémités proximales des cellules de l'organe aboral » et ne se mellenl pas directement en relation avec les éléments épithéliaux du plumet ou avec ceux constituant la couronne ou les téguments de la face orale, ainsi que le rapporte cet auteur (p. 419 el 4'20^. Ces fibrilles, qui ne sont que les prolongements des cellules ganglionnaires de l'organe nerveux central ou de celles des traclus, forment un plexus très dense, fibrillo-cellulaire, dans lequel les extrémités profondes et effilées des cellules du plumet, de la fente ciliée et de la couronne ne viennent se confondre qu'après s'être ramifiées et anastomosées elles-mêmes en un réseau assez délicat.

Indépendamment de l'épaississement mésodermique, signalé pour la première fois par Prouho dans la larve de FI ust relia hispida, et que j'ai retrouvé, plus ou moins développé, dans toutes les larves des Chéilostomes et des Cténostomes, le reste du contenu de la cavité générale de la larve de Flustrella me paraît être le même que chez ces dernières. Les cellules embryonnaires libres de Prouho, correspondent bien aux éléments mésodermiques à forme mésenchymateuse que j'ai décrits, de même que les globules vitellins représentent sans aucun doute des éléments endodermiques non encore différenciés. Quant aux sphérules réfringentes que cet auteur signale dans la larve de Flustrella et qui font défaut dans les larves des espèces vivipares, peut-être faut-il les regarder comme des corpuscules de rebut ])n»ven;uil de la dégénéresci'uce du sac intestinal. Entin, je n'iu jamais constaté la couche mésodermicpie pariétale qui, suivant Prouho, se trouve placée imuuMliatemenl au-dessous de l'ectoderme, ou du moins, ji» n'ai jamais observé l'existence d'une couche continue ; car, s'il est vrai que les éléments mésenchymateux occupent le plus généralement une situation pariétale, sous-ectodermique, il est encore bien apparent que ces éléments ne l'oiiucnl i)as un revêtement continu.

î; 13. — Conclusions

De? observations précédentes sur la structure de la larve libre des Chéilostomes et des Cténostomes et sur celle de l'embryon des Caclostomes, il résulte que les dillerentes formes larvaires des espèces vivipares présentent entre elles de très grandes homologies et une organisation qui, par ses caractères généraux, se rapproche grandement des formes larvaires des espèces ovipares telles que V Alcyonidiiim polyoum et la Fluslrella hispida, et, par cette dernière, de la forme Cyphonaides.

Un caractère constant que l'on oiiserve encore dans la structure de la larve libre des espèces chéilostomes et cténostomes, est la dégénérescence plus ou moins accusée que subissent la plupart des organes embryonnaires d'origine ectodermique.